Balaur

Autor:	Maciej Ziegler
Korekta:	Marcin Szermański

---

Balaur (balaur)
Długość	1,9 m
Wysokość	55 cm (w biodrach)
Masa	16 kg
Dieta	roślinożerny (jako ptak) / mięsożerny (jako welociraptoryn)
Miejsce	Rumunia - Transylwania (formacja Sebes i formacja Densus-Ciula)
Czas	Trias 252 Jura 201 Kreda 145 66 ok. 70-68 Ma późna kreda (mastrycht)
Systematyka	Dinosauria Saurischia Theropoda Tetanurae Coelurosauria Paraves Eumaniraptora Avialae / ? Dromaeosauridae Ornithes / ? Eudromaeosauria Ornithurae / ? (Velociraptorinae/Dromaeosaurinae) ??? Omnirovopterygidae / -
Rekonstrukcja jako ptak. Autorka: Emily Willoughby [8]
Mapa znalezisk
Wczytywanie mapy… {"minzoom":false,"maxzoom":false,"mappingservice":"leaflet","width":"auto","height":"350px","centre":false,"title":"","label":"","icon":"","visitedicon":"","lines":[],"polygons":[],"circles":[],"rectangles":[],"wmsoverlay":false,"copycoords":false,"static":false,"zoom":5,"defzoom":14,"layers":["OpenStreetMap"],"overlaylayers":[],"resizable":false,"enablefullscreen":false,"scrollwheelzoom":true,"markercluster":false,"clustermaxzoom":20,"clusterzoomonclick":true,"clustermaxradius":80,"clusterspiderfy":true,"geojson":"","locations":[{"text":"\u003Cb\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003Cp\u003Eholotyp (Brusatte i in., 2013)\n\u003C/p\u003E\u003C/div\u003E\u003C/b\u003E\u003Chr /\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003C/div\u003E","title":"holotyp (Brusatte i in., 2013)\n","link":"","lat":45.98420899999999988949639373458921909332275390625,"lon":23.5711399999999997589839040301740169525146484375,"icon":""},{"text":"\u003Cb\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003Cp\u003E\u003Ci\u003EBalaur\u003C/i\u003E \u003Ca href=\"/wiki/Sp.\" title=\"Sp.\"\u003Esp.\u003C/a\u003E FGGUB R. 1580-1585 (Brusatte i in., 2013)\n\u003C/p\u003E\u003C/div\u003E\u003C/b\u003E\u003Chr /\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003C/div\u003E","title":"Balaur sp. FGGUB R. 1580-1585 (Brusatte i in., 2013)\n","link":"","lat":45.60918199999999700366970500908792018890380859375,"lon":22.855532000000000181216819328255951404571533203125,"icon":""}],"imageoverlays":null}

Wstęp

Wymiary (rekonstrukcja jako dromeozauryd). Autorka: Emily Willoughby [1].

Wymiary (rekonstrukcja jako ptak). Autorka: Emily Willoughby [2].

Balaur to niezwykły eumaniraptor, żyjący pod koniec ery mezozoicznej na terenie obecnej Rumunii, będącej wtedy wyspą. Balaur jest najbardziej kompletnie znanym nieptasim teropodem ostatnich 60 milionów lat mezozoiku Europy.

Są dwie główne interpretacje znalezisk Balaur. Według pierwszej to zaawansowany dromeozauryd, o dziwnych zmianach w budowie tłumaczonej środowiskiem wyspiarskim, nieobserwowanych u (innych) drapieżników. Według drugiej to gigantyczny, prawdopodobnie roślinożerny, nielotny bazalny ptak (Avialae).

Odkrycie i lokalizacja

Holotyp został zebrany we wrześniu 2009 r. w Sebes Glod z dolnych warstw nieformalnie nazwanej formacji Sebes, nieopodal miasta i rzeki o tej samej nazwie przez współautora jego naukowego opisu Mátyása Vremira oraz członków jego rodziny: Gábor i Bence.

Przypisany materiał odnalazła w 1997 r. ok. 100 km od typowej lokalizacji ekipa prof. Dana Grigorescu. Są to środkowe osady formacji Densus-Ciula, gdzie znaleziono złoża gniazd dinozaurów (Tustea, Basen Hateg).

Materiał kopalny

Holotyp. Autor zdjęcia: Ghedoghedo [3].

Holotyp (EME VP.313) to dorosły (wiek: min. siedem lat), częściowo artykułowany szkielet (zob. ryc. niżej). Zawiera 8 kręgów grzbietowych, kość krzyżową (4 kręgi krzyżowe, 3 zrośnięte krzyżowo-ogonowe i 1 niezrośnięty), 5 przednich kręgów ogonowych, fragmentaryczne kości łopatkowo-krucze, kompletną prawą i niemal kompletną lewą kończynę przednią, miednicę, dystalną część lewej kończyny tylnej (tibiotarsus, kości śródstopia i palców) oraz prawy tarsometatarsus. Do tego samego osobnika należały płyty mostkowe, których w większości nie udało się wydobyć, niekompletne żebra oraz bliżej nieokreślone fragmenty kości.

Przypisany do Balaur sp. materiał (FGGUB R. 1580-1585) to kości kończyny przedniej pochodzące od większego o ok. 45-65 % osobnika dorosłego, min. sześcioletniego, wcześniej zidentyfikowanego jako możliwy owiraptorozaur. Brusatte i in. (2013) uznali, że skoro brak dowodów na tak znaczne różnice rozmiarów u teropodów, to okaz należy do innego gatunku.

Filogeneza

Rekonstrukcja w środowisku. Autorka: Emily Willoughby [4].

Wg pierwotnej hipotezy, najbliższym krewnym Balaur jest słynny, pochodzący z Mongolii Velociraptor (Csiki i in., 2010). Późniejsze analizy – w tym zawierające wiele bazalnych ptaków (zob. niżej) – wykazały różne pozycje Balaur wśród zaawansowanych dromeozaurydów (Eudromaeosauria) (np. Evans i in., 2013; Brusatte i in., 2014).

Tuż po opisaniu Balaur niepublikowane analizy Cau wskazywały, że może być to takson siostrzany Eudromaeosauria (Cau, online 2010B) albo bazalny przedstawiciel Ornithurae (ptaków bardziej zaawansowanych od Archaeopteryx) (Cau, online 2010C, oparta na macierzy Sentera [2010]). Tę ostatnią możliwość potwierdziły później niezależnie liczne badania. Analiza Godefroita i in. (2013, oparta na macierzy Cau) i jej kolejne modyfikacje wykazały, że Balaur jest bardziej zaawansowany od Archaeopteryx, Anchiornis i podobnych form oraz od Shenzhouraptor, lecz mniej od Sapeornis (Omnirovopterygidae). Wg Fotha i in. (2014) balaur mieści się między archeopteryksem a epideksipteryksem. Wg Cau i in. (2015; na podstawie Brusatte i in., 2014) balaur to przedstawiciel Omnirovopterygidae, które są bardziej bazalne od Shenzhouraptor.

Budowa

Balaur miał wiele unikalnych cech, wśród których są:

Powierzchnia kości kończyn

Porównanie dłoni: (A) Balaur (B) bazalny ptak Zhouornis; (C) bazalny ptak Sapeornis (D) dromeozauryd Deinonychus. Źródło: Cau i in. (2015).

Wszystkie kości były pokryte bruzdami. Może być to wynik warunków środowiska, bowiem podobną powierzchnię mają inne szczątki odnalezione w późnokredowych osadach z Rumunii, w tym należące prawdopodobnie do alwarezzaurydów. Mniejszy z osobników balaura miał wydłużone, równoległe do siebie rowki - podobną teksturę mają często kości młodych mezozoicznych dinozaurów. Natomiast u większego z odnalezionych balaurów były to faliste, łączące się ze sobą i nierównomiernie rozmieszczone podłużne wypukłości.

Dłoń

Kości dłoni (nadgarstka i śródręcza) były zrośnięte ze sobą, formując coś na kształt ptasiego carpometacarpus (obecne też u niektórych innych teropodów). Trzeci palec był mocno zredukowany, więc użyteczne były tylko dwa pierwsze (podobnie jak u tyranozaurydów i Gualicho).

Miednica

(A) miednica Balaur (widok z boku). Porównanie miednicy w widoku z przodu lub z tyłu: (B) Balaur (C) Sapeornis (D) Velociraptor. Źródło: Cau i in. (2015).

Kość kulszowa była zwrócona tak mocno w tył, że była ustawiona niemal poziomo (równoległa do kości biodrowej), co częściowo wynika z deformacji (Brusatte i in., 2013). Powiększony był prostownik uda.

Kończyny tylne

Porównanie stopy: (A) dromeozauryd Velociraptor, (B) Balaur, (C) bazalny ptak Zhouornis. Źródło: Cau i in. (2015).

Ich kości były zrośnięte ze sobą w znacznym stopniu, jak u ptaków, porównywalnym wśród nieptasich teropodów jedynie z Albinykus (Nesbitt i in., 2011) i Avimimus. Piszczel i strzałka są połączone z proksymalnymi kośćmi stępu - tworząc tibiotarsus, co jest obecne też w różnym stopniu u wielu innych teropodów. Podobnie zrośnięte są dystalne kości stępu z kośćmi śródstopia - tworząc tarsometatarsus (obecne też u niektórych innych teropodów). II-V kości śródstopia są połączone ze sobą przez większość długości (obecne też u niektórych innych teropodów). Tarsometatarsus jest mniej niż dwa razy dłuższy niż szeroki, masywny i znacznie szerszy niż tibiotarsus, co znamionuje dużą siłę kosztem szybkości.

Podwójne pazury

Chyba najbardziej efektowną i niezwykłą cechą jest wielki, wywinięty ku górze pazur na pierwszym palcu stopy - obok obecnego u Deinonychosauria dużego pazura na drugim palcu. Miał on przez to dwa wygięte do góry palce na każdej stopie, która była funkcjonalnie czteropalczasta, podobnie jak u zaawansowanych terizinozaurów, Tawa (plezjomorfia), Chilesaurus (Novas i in., 2015) i niektórych ptaków. Budowa II kości śródstopia sugeruje, że palec nie był tak silnie przystosowany do szerokiego zakresu ruchów jak u innych dromeozaurydów. To samo dotyczy I palca (Brusatte i in., 2013). Pazury różnią się bardziej płaskim kształtem i dużym guzem zginacza od pazurów dromeozaurydów (Cau i in., 2015). Mimo dobrze rozwiniętego palca, I kość śródstopia była szczątkowa.

Ptasie cechy

Prócz wielu wyżej wymienionych cech, balaur przypomina ptaki także w wielu innych: rozrośnięty guz kości kruczej (obecne też u Buitreraptor - Cau i in., 2015), dystalne powierzchnie stawowe nie rozciągają się na podeszwową powierzchnię I i II kości śródręcza (autapomorfie balaura; są to cechy ptasie wg Cau, online 2010A). Cau i in. (2015) wyliczyli kilkanaście kolejnych cech zbliżających go do ptaków. Stwierdzili też, że wiele zaproponowanych przez poprzedników synapomorfii to w rzeczywistości ptasie synapomorfie. Balaur ma też kilka cech obecnych u bardziej zaawansowanych ptaków.

Interpretacja

Drapieżny dromeozauryd

Rekonstrukcja jako dromeozauryd. Autorka: Emily Willoughby [5].

Dziwną budowę balaura Csiki i in. (2010) oraz Brusatte i in. (2013) tłumaczyli wpływem ograniczonego terytorialnie środowiska (wysp). Wg nich to jeden z najlepszych takich przykładów efektu wyspowego wśród zwierząt drapieżnych, których większość nie zmienia się zbytnio wskutek izolacji - poza częstymi przypadkami gigantyzmu lub miniaturyzacji. Według tych autorów balaur miał takie same rozmiary jak jego krewniacy.

Skrócenie, masywność i nieraz zrośnięcia dolnych części kończyn, wpływające na obniżenie środka ciężkości, są szeroko udokumentowane u wyspiarskich roślinożerców. Uważa się je za ważne do osiągnięcia stabilności w poruszaniu się w skalistym, nierównym terenie, częstym na wyspach. Stabilność i oszczędność energii jest tam ważniejsza od szybkości. Nie ma potrzeby ucieczki przed drapieżnikami a pożywienia jest niewiele.

Roślinożerny dromeozauryd

Wywody Csiki i in. (2010) nasunęły mi myśl, że może jednak nie był on mięsożercą. Mimo że na podstawie jego pokrewieństwa należało stwierdzić, że żywił się innymi zwierzętami, to kilka faktów wskazuje moim zdaniem na coś innego. Nie znaleziono czaszki balaura - nie wiemy więc, czy miał typowe dla dromeozaurydów ostre zęby. Jego dłonie były kiepsko przystosowane do łapania, w przeciwieństwie do innych Dromaeosauridae (Senter, 2004). Przestrzeń między kośćmi łonowymi była szeroka, co znamionuje bardziej beczułkowate ciało niż u innych dromeozaurydów (podobnie do bazalnych ptaków - Cau i in., 2015). Powiększona objętość brzucha z kolei wiąże się z roślinożernością (jak u terizinozaurów - Zanno i in., 2009). Odstępstwo od mięsożerności zaobserwowano u wielu dość blisko spokrewnionych z Dromaeosauridae grup celurozaurów (m. in. troodontydów, owiraptorozaurów, terizinozaurów i bazalnych ptaków), więc nie jest to zjawisko nietypowe w tej części drzewa filogenetycznego teropodów (Zanno i in., 2009; Zhang i in., 2008). Według później przedstawionej hipotezy filogenezy, deinonychozaury mogły być nawet jedyną mięsożerną grupą (Xu i in., 2011). Duże pazury na stopach dromeozaurydów, wbrew powszechnemu wyobrażeniu, niekoniecznie służyły do polowania, lecz równie dobrze do wspinaczki po drzewach (Manning i in., 2009) - co jednak zostało później podważone - Dececchi i Larsson (2011) wskazują, że użyty jako analog dromeozaurydowego pazura przez Manninga pazur sowy służy właśnie do polowania a nie do wspinaczki. Jak zauważa Sinkkonen (online 2010) kręgi ogonowe są krótkie w porównaniu do welocyraptora a ich skracanie postępuje szybko, co skłania do przypuszczenia, że ogon był krótszy niż u typowych dromeozaurydów. Moim zdaniem balaur prawdopodobnie był więc jedynym znanym roślinożernym dromeozaurydem. Do tej samej konkluzji doszli też, niezależnie ode mnie, także inni (zob. Cau, online 2010B).

Później zaproponowano jednak, że był wyrośniętym, nielotnym - i prawdopodobnie roślinożernym - ptakiem.

Roślinożerny ptak

Rekonstrukcja wg Cau i in. (2015), z krótszym ogonem i mniej zabójczą budową stopy. Odnalezione elementy mają kolor biały. Autor: Jaime Headden. Źródło: Cau i in. (2015).

Hipotezę roślinożerności rozwinęli Cau i in. (2015), uznając balaura za ptaka. Wskazali, że redukcja trzeciego palca dłoni i bardziej płaski kształt i mały guz zginacza nie koresponduje ze sposobem polowania dromeozaurydów. Zmiany kształtu i proporcji kończyn obserwowane u balaura są porównywalne z roślino- lub wszystkożernymi mieszkańcami wysp. Balaur nie zachował rozmiarów przodków, jak sugeruje eudromeozaurowa interpretacja, lecz jest przykładem gigantyzmu wyspiarskiego. Podobnie ocenili rozmiary kończyny przedniej - nie jako porównywalne z eudromeozaurami, lecz jako zredukowane, jak u nielotnych ptaków. Cau i in. zwrócili uwagę, że wiele ptaków z wysp utraciło zdolność lotu a nawet z późnej kredy Francji znany jest duży, zapewe nielotny Gargantuavis.

Pozycja filogenetyczna Balaur w analizie Godefroita i in. (2013) - jako taksonu znajdującego się pomiędzy roślinożernymi Shenzhouraptor i Sapeornis (Zhou i Zhang, 2002; 2003) - wskazuje na prawdopodobną roślinożerność. Wyniki innych analiz nie są tak jednoznaczne, lecz wśród bazalnych ptaków, w tym proponowantnych taksonów siostrzanych balaura żywienie się roślinami było częste.

Relacje z Elopteryx

Elopteryx, uważany ostatnio za przedstawiciela Paraves lub Alvarezsauroidea, może być starszym synonimem balaura lub reprezentować pokrewny takson. Materiał kopalny obu rodzajów się nie pokrywa, co uniemożliwia porównanie. Oba mają pofałdowaną powierzchnię kości, która może wynikać z pokrewieństwa albo z czynników środowiskowych. Nowy materiał kopalny prawdopodobnie należący do elopteryksa, wskazuje iż takson ten był prawdopodobnie wtórnie nielotnym awialem, a balaur rzeczywiście może być jego młodszym synonimem (Stoicescu i in., 2024).

Etymologia

Stopa. Autor zdjęcia: Ghedoghedo [6]

Rekonstrukcja. Autor: Mustafa Malik (triggamafia) [7].

Balaur to starodawne, rumuńskie określenie mitologicznego węża przypominającego smoka i jest często używane we współczesnym rumuńskim jako termin równoznaczny z wyrazem "smok". Pochodzenie tej nazwy jest złożone: smoki w mitach rumuńskich to istoty przeważnie złe, lecz "balaur" to osobliwy przekształcony wąż o bardziej dwuznacznej naturze. Według tamtejszych podań, powstanie "balaura" to niezwykłe zdarzenie: "w pewnym czasie, szczególnie w czasie godów, wiele węży zbiera się w odosobnionym miejscu. Walczą tam ze sobą, wypluwając kule piany, które to łączą się, po czym zmieniają się w <<bezcenny kamień>> (czasem zrównywany z diamentem). To gromadzenie się węży często nazywane jest <<gotowaniem się>> tegoż kamienia. Jeden z węży (najprzebieglejszy, największy i/lub najbitniejszy) pochłania kamień i staje się balaurem" (za Coman, 1996, s. 209, cytowane przez Csiki i in., 2010). Według innego mitu "balaur" wywodzi się od węża, który żyje w ascezie przez siedem lat. Jeśli w tym czasie nie dojrzą go ludzkie oczy, wąż staje się "balaurem" - uskrzydloną gadzią istotą, która jest panem burz i skarbnicą wielkich tajemnic. Omawiany celurozaur został tak nazwany z powodu klasycznego powiązania dinozaurów (szczególnie teropodów) ze smokami i podobnymi im stworami, a także dlatego, że balaur jest mitycznym stworzeniem z cechami zarówno gadów (wąż), jak i ptaków (skrzydła) - "skrzydlatym gadem", innymi słowy przedstawicielem Paraves - grupy zawierającej Balaur.

Epitet gatunkowy bondoc to w rumuńskim folklorze określenie niezdarnego, pulchnego stworzenia (człowieka lub zwierzęcia). Termin ten jest pochodzenia tureckiego (bunduk) i znaczy "mała kulka". Nazwa ta odnosi się do niewielkich rozmiarów i autapomorficznej masywności zwierzęcia (przez szeroką miednicę i powiększoną masę prostownika uda) oraz stwierdzonych przez autorów nazwy związków biogeograficznych z Azją (jak oryginalne tureckie słowo).

Spis gatunków

Balaur	Csiki, Vremir, Brusatte i Norell, 2010	?= Elopteryx
B. bandoc	Csiki, Vremir, Brusatte i Norell, 2010	? = E. nopcsai

Bibliografia

Publikacje naukowe:

Alifanov, V.R. & Barsbold, R. (2009) "Ceratonykus oculatus gen. et sp. nov., a new dinosaur (?Theropoda, Alvarezsauria) from the Late Cretaceous of Mongolia" Paleontological Journal, 43(1), 94–106.

Brusatte, S.L., Vremir, M., Csiki-Sava, Z., Turner, A.H., Watanabe, A., Erickson, G.M. & Norell, M.A. (2013) "The Osteology of Balaur bondoc, an island-dwelling dromaeosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the Late Cretaceous of Romania" Bulletin of the American Museum of Natural History, 374, 1-100. doi:10.1206/798.1

Brusatte, S.L., Lloyd, G.T., Wang, S.C. & Norell, M.A. (2014) "Gradual Assembly of Avian Body Plan Culminated in Rapid Rates of Evolution across the Dinosaur-Bird Transition" Current Biology, 24(20), 2386-2392. doi:10.1016/ j.cub.2014.08.034

Cau, A., Brougham, T. & Naish, D. (2015) "The phylogenetic affinities of the bizarre Late Cretaceous Romanian theropod Balaur bondoc (Dinosauria, Maniraptora): dromaeosaurid or flightless bird?" PeerJ, 3, e1032. doi:10.7717/peerj.1032

Csiki, Z., Vremir, M., Brusatte, S.L. & Norell, M.A. (2010) "An aberrant island-dwelling theropod dinosaur from the Late Cretaceous of Romania" Proceedings of the National Academy of Sciences, doi:10.1073/pnas.1006970107

Dececchi, T.A. & Larsson, H.C.E. (2011) "Assessing Arboreal Adaptations of Bird Antecedents: Testing the Ecological Setting of the Origin of the Avian Flight Stroke" PLoS ONE 6(8), e22292. doi:10.1371/journal.pone.0022292

Evans, D.C., Larson, D.W. & Currie, P.J. (2013) "A new dromaeosaurid (Dinosauria: Theropoda) with Asian affinities from the latest Cretaceous of North America" Naturwissenschaften. doi:10.1007/s00114-013-1107-5

Foth, C., Tischlinger, H. & Rauhut, O.W.M. (2014) "New specimen of Archaeopteryx provides insights into the evolution of pennaceous feathers" Nature, 511(7507), 79-82. doi:10.1038/nature13467

Funston, G.F., Currie, P.J., Eberth, D.A., Ryan, M.J., Tsogtbaatar, C., Badamgarav, D. & Longrich, N.R. (2016) "The first oviraptorosaur (Dinosauria: Theropoda) bonebed: evidence of gregarious behaviour in a maniraptoran theropod" Scientific Reports, 6, 35782. doi:10.1038/srep35782

Godefroit, P., Cau, A., Hu, D.-Y., Escuillié, F., Wu, W., & Dyke, G. (2013) "A Jurassic avialan dinosaur from China resolves the early phylogenetic history of birds" Nature, 498(7454), 359-362. doi:10.1038/nature12168

Hwang, S.H., Norell, M., Ji, Q. i Gao, K. (2002) "New specimens of Microraptor zhaoianus (Theropoda, Dromaeosauridae) from northeastern China" American Museum novitates, 3381, 1-44

Makovicky, P.J. & Norell, M.A. (2004) "Troodontidae" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Berkeley, Los Angeles: University of California Press, 184–195.

Manning, P.L., Margetts, L., Johnson, M.R., Withers, P.J., Sellers, W.I., Falkingham, P.L., Mummery, P.M., Barrett, P.M. & Raymont, D.R. (2009) "Biomechanics of dromaeosaurid dinosaur claws: Application of X-ray microtomography, nanoindentation, and finite element analysis" The Anatomical Record: Advances in Integrative Anatomy and Evolutionary Biology, 292, 1397-1405.

Nesbitt, S.J., Clarke, J.A., Turner, A.H. & Norell, M.A. (2011) "A small alvarezsaurid from the eastern Gobi Desert offers insight into evolutionary patterns in the Alvarezsauroidea" Journal of Vertebrate Paleontology, 31(1), 144-153. doi:10.1080/02724634.2011.540053

Norell, M.A. & Makovicky, P.J. (1999) "Important features of the dromaeosaurid skeleton II: information from newly collected specimens of Velociraptor mongoliensis" American Museum Novitates, 3282, 1-45.

Novas, F.E. & Pol, D. (2005) "New evidence on deinonychosaurian dinosaurs from the Late Cretaceous of Patagonia" Nature, 433, 858-861.

Novas, F.E., Pol, D., Canale, J.I., Porfiri, J.D. & Calvo, J.O. (2009) "A bizarre Cretaceous theropod dinosaur from Patagonia and the evolution of Gondwanan dromaeosaurids" Proceedings of the Royal Society B, 276, 1101-1107.

Novas, F.E., Salgado, L., Suárez, M., Agnolín, F.L. Ezcurra, M.D., Chimento, N.R., de la Cruz, R., Isasi, M.P., Vargas, A.O.& Rubilar-Rogers, D. (2015) "An enigmatic plant-eating theropod from the Late Jurassic period of Chile" Nature, 522, 331-334. doi:10.1038/nature14307

Osmólska, H. (1981) "Coossified tarsometatarsi in theropod dinosaurs and their bearing on the problem of bird origins" Palaeontologia Polonica, 42, 79-95.

Osmólska, H. (1987) "Borogrovia gracilicrus gen. et sp. n., a new troodontid dinosaur from the Late Cretaceous of Mongolia" Acta Palaeontologica Polonica, 32, 133-150.

Osmólska, H. (1996) "An unusual theropod dinosaur from the Late Cretaceous Nemegt Formation of Mongolia" Acta Palaeontologica Polonica, 41, 1-38.

Senter, P. (2006) "Comparison of Forelimb Function Between Deinonychus And Bambiraptor (Theropoda: Dromaeosauridae)" Journal of Vertebrate Paleontology, 26, 897-906.

Senter, P. (2010) "Using creation science to demonstrate evolution: application of a creationist method for visualizing gaps in the fossil record to a phylogenetic study of coelurosaurian dinosaurs" Journal of Evolutionary Biology, 2 1732-1743. doi:10.1111/j.1420-9101.2010.02039.x

Stoicescu, V.; Codrea, V. A.; Bordeianu, M.; Solomon, A. A. (2024). "Elopteryx at Nălaț-Vad: new theropod material described from the Hațeg Basin (Romania)". North-Western Journal of Zoology. 20 (1): 73–80.

Tykoski, R.S. & Rowe, T. (2004) "Ceratosauria" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Berkeley and Los Angeles: University of California Press, 151-168.

Vickers-Rich, P., Chiappe, L. M. & Kurzanov, S. M. (2002) "The enigmatic birdlike dinosaur Avimimus portentosus: Comments and a pictorial atlas" [w:] Chiappe, L. M. & Witmer, L. M. (red.) "Mesozoic Birds: Above the Heads of Dinosaurs" wyd. University of California, Berkeley, Los Angeles, London, 65-86.

Xu. X. & Wang, X-L. (2004) "A new dromaeosaur (Dinosauria: Theropoda) from the Early Cretaceous Yixian Formation of Western Liaoning" Vertebrata PalAsiatica, 42(2), 111-119.

Xu, X., Zhao, Q., Norell, M., Sullivan, C., Hone, D., Erickson, G., Wang, X., Han, F. & Guo, Y. (2009) "A new feathered maniraptoran dinosaur fossil that fills a morphological gap in avian origin" Chinese Science Bulletin, 54, 430-435. doi:10.1007/s11434-009-0009-6

Xu, X., Wang D.-Y., Sullivan, C., Hone, D.W.E., Han, F.-L., Yan, R.-H. & Du, F.-M. (2010) "A basal parvicursorine (Theropoda: Alvarezsauridae) from the Upper Cretaceous of China" Zootaxa, 2413, 1-19

Xu, X., You, H., Du, K. & Han, F. (2011) "An Archaeopteryx-like theropod from China and the origin of Avialae" Nature, 475, 465-470. doi:10.1038/nature10288

Zanno, L.E., Gillette, D.D., Albright, L.B. & Titus, A.L. (2009) "A new North American therizinosaurid and the role of herbivory in 'predatory' dinosaur evolution" Proceedings of the Royal Society B, 276, 3505-3511.

Zhang, F., Zhou, Z., Xu, X., Wang, X. & Sullivan, C. (2008) "A bizarre Jurassic maniraptoran from China with elongate ribbon-like feathers" Nature, 455, 1105-1108.

Zhou, Z & Zhang, F. (2002) "A long-tailed, seed-eating bird from the Early Cretaceous of China" Nature, 418, 405-409.

Zhou, Z & Zhang, F. (2003) "Anatomy of the primitive bird Sapeornis chaoyangensis from the Early Cretaceous of Liaoning, China" Canadian Journal of Earth Sciences, 40(5), 731-747.

Inne:

Cau, S. (online 2010A) http://theropoda.blogspot.com/2010/08/quello-che-gli-altri-non-vi-diranno-su.html

Cau, A. (online 2010B) http://theropoda.blogspot.com/2010/09/balaur-more-than-just-double-sickle.html

Cau, A. (online 2010C) http://theropoda.blogspot.com/2010/09/balaur-in-aves-sensu-archaeopteryx-node.html

Currie, P., Longrich, N., Ryan, M., Eberth, D. & Demchig, B. (2008) "A bonebed of Avimumus sp. (Dinosauria: Theropoda) from the Late Cretaceous Nemegt Formation, Gobi Desert: insights into social behavioe and development in maniraptoran theropod"Society of Vertebrate Paleontology Seventienth Anniversary Meeting Program and Abstracts Book, 67A.

Sinkkonen, V. (online 2010) http://dinomaniac.deviantart.com/art/Balaur-skeletal-178045457

Przypisy: