Deinonychus

Autor:	Maciej Ziegler, Witek Napierała
Korekta:	Marcin Szermański, Daniel Madzia, Karol Sabath, Mateusz Tałanda, Kamil Kamiński

---

Deinonychus (deinonych)
Długość	2,3-3,4 m
Masa	45-100 kg
Miejsce	USA
Czas	Trias 252 Jura 201 Kreda 145 66 115-112 Ma wczesna kreda (późny apt)
Systematyka	Dinosauria Saurischia Theropoda Tetanurae Coelurosauria Paraves Dromaeosauridae ?Velociraptorinae (?Dromaeosaurinae)
Rekonstrukcja Deinonychus. Autor: Emily Willoughby 3 m Porównanie wielkości Deinonychus i człowieka. Sylwetki: Phylopic.org

Wstęp

Deinonychus to rodzaj niedużego miesożernego teropoda z rodziny Dromaeosauridae. Opisanie tego smukłego drapieżnika w 1969 roku zmieniło całkowicie sposób myślenia o dinozaurach - dotąd uważano je za ociężałe i bezmyślne stworzenia.

Co ciekawe, w przeszłości deinonych był uważany przez paleontologa Gregory'ego Paula za gatunek rodzaju Velociraptor, który występował w Mongolii około kilkadziesiąt milionów lat później.

Etymologia

Deinonychus znaczy "straszny szpon". Od tej nazwy utworzono także klad Deinonychosauria - obejmującego Dromaeosauridae i Troodontidae. Nazwa gatunkowa - antirrhopus znaczy "przeciwwaga" i odnosi się do niezwykłej w czasie nadania nazwy struktury ogona zwierzęcia.

Materiał kopalny

Holotyp (YPM 5205) to kompletna lewa i niekompletna prawa stopa.

Poza tym znanych jest wiele mniej lub bardziej kompletnych okazów, dających dobry obraz osteologii zwierzęcia, a także jaj, które - z uwagi na powiązanie ze szczątkami deinonychów - prawdopodobnie zostały złożone właśnie przez nie. Jednym z pełniejszych okazów jest AMNH 3015 – obejmuje on większość szkieletu pozaczaszkowego. Niekompletne czaszki zawierają szczątki osobników YPM 5210 (głównie tylna część, żuchwa i zęby) oraz YPM 5232 (żuchwa, pysk, kilka kości z tylnej części czaszki).

Lokalizacja znalezisk

• Formacja Cloverly (Montana i Wyoming; z tej formacji skalnej pochodzi holotyp i większość pozostałych okazów;)
• Formacja Antlers (Oklahoma; zęby oraz jeden fragmentaryczny szkielet)
•  ? Formacja Arundel (Maryland; pojedyncze zęby)
•  ? Grupa Trinity (Teksas; zęby, fragment kręgu)
•  ? (Arizona; pojedynczy ząb)

Czaszka. Autor zdjęcia: Rob Hurson [1].

Środowisko

Środowisko, w którym żył deinonych to lasy, równiny zalewowe i moczary. Rzeki wpływały do morza tworząc delty, występowały też laguny. Taki właśnie obraz wyłania się z badań skał formacji Antlers i Cloverly, w których znaleziono tego dinozaura. Deinonychus żył wśród pancernych dinozaurów Sauropelta oraz ornitopodów Zephyrosaurus i Tenontosaurus. W stanie Oklahoma znaleziono deinonycha wśród takich dinozaurów jak wielki allozauroid Acrocanthosaurus i gigantyczny brachiozauryd (lub raczej somfospondyl wg obecnego stanu wiedzy) Sauroposeidon

Budowa i paleobiologia

Budowa ogólnie

W czasie odkrycia, budowa tego dinozaura była niezwykła, obecnie jednak wiemy, że to standardowa anatomia dla dużych dromeozaurydów (Eudromaeosauria). Czaszka deinonycha była uzbrojona w 60 zagiętych, ostrych zębów. Często przedstawia się deinonycha z trójkątną, podobną do allozaura czaszką. Ostrom, rekonstruując czaszkę, miał do dyspozycji tylko niekompletne, kiepsko zachowane skamieniałości. Jednak nowszy materiał i porównanie z krewniakami ukazuje węższą i niższą czaszkę. Kości jarzmowe były poszerzone ku dołowi, co dawało dinozaurowi dobre widzenie stereoskopowe. Długie jak na teropoda kończyny przednie kończyły się trzema chwytnymi palcami z ostrymi pazurami. Najbardziej znaną cechą budowy był sierpowaty pazur na drugim palcu stopy. Długi ogon był usztywniony skostniałymi ścięgnami. Jako przedstawiciel dromeozaurydów, które są bardzo blisko spokrewnione z ptakami, deinonych zapewne był opierzony. Potwierdzają to znaleziska innych członków rodziny - Microraptor, Sinornithosaurus i Velociraptor.

Stopa. Źródło: Fowler i in., 2014 [2].

Maszyna do zabijania?

Dość szeroko rozpowszechniony pogląd uznaje rodzaj deinonycha za niewielkiego, lecz prawdopodobnie wyjątkowo groźnego zabójcę. Uważa się tak nie tylko za sprawą imponującego uzbrojenia, ale też dzięki dużemu mózgowi (wielkości pomarańczy) znajdującemu się w znacznych rozmiarów czaszce, której ciężar zmniejszały otwory. Znaczna inteligencja być może pozwalała temu drapieżnikowi polować zespołowo w watahach liczących około 10 osobników na znacznie większe zwierzęta. Wybrawszy ofiarę, deinonychy przystępowały do ataku. Na uwagę zasługuje specyficzna budowa stopy. Skarłowaciały pierwszy palec okryty był, jak wszystkie jego pazury rogową pochewką, a ciężar ciała opierał się na trzecim i czwartym palcu zakończonym tępymi pazurami ułatwiającymi odbijanie się od ziemi. Natomiast drugi palec zaopatrzony był w straszliwą broń - zakrzywiony szpon o długości 13 cm. W czasie biegu utrzymywał równowagę, balansując swoim długim ogonem. Polowanie i wybranie zdobyczy zapewne ułatwiał mu też dobry wzrok i skierowane częściowo do przodu oczy. Rozszarpywał ofiarę też swoimi długimi, silnymi kończynami przednimi o trzech szponiastych palcach i zakrzywionymi zębami o karbowanych krawędziach sterczących z poruszanych przez mięśnie szczęk. Tak brzmi popularna teoria o zachowaniach deinonycha. Jednak, czy powyższy opis odpowiada rzeczywistości?

Jak wykazały badania, prawdopodobnie czaszki dromeozaurydów (z wyjątkiem rodzaju Dromaeosaurus) nie były tak mocne jak u innych drapieżnych dinozaurów. Można wysnuć z tego wnioski - albo deinonychy polowały na duże zwierzęta, używając głównie kończyn, albo żywiły się raczej mniejszymi od nich zwierzętami. Zęby Deinonychus wśród kości Tenontosaurus to częste znaleziska w osadach formacji Cloverly. W dwóch miejscach znaleziono prawie kompletne skamieniałości tych dwóch zwierząt blisko siebie. W pierwszym odkryto 4 dorosłe i jednego młodego drapieżnika obok kości ornitopoda. To znalezisko stało się przesłanką prowadzącą do wniosku, że deinonychy polowały w stadach. Z pewnością jeden deinonych nie potrafiłby zabić ważącego około tony tenontozaura. W innym stanowisku znaleziono aż 6 tenontozaurów różnej wielkości i jednego dromeozauryda. Jedna z kości zawierała wyżłobienia, które mogły być pozostawione przez deinonycha. Jednak znaleziska te niekoniecznie muszą świadczyć o polowaniach stadnych deinonychów, które równie dobrze mogły pożywiać się padliną tenontozaurów, być może nawet pożerając się nawzajem (Roach i Brinkman, 2007). Współcześni krewniacy Deinonychus - krokodyle i ptaki rzadko polują wspólnie. Nie oznacza to jednak, że podobnie było we wczesnej kredzie. Mimo wszystko wydaje się, że dorosły tenontozaur, który był co najmniej dziesięć razy cięższy od deinonycha, byłby zbyt trudnym przeciwnikiem nawet dla kilku tych drapieżców. Dlatego najbardziej prawdopodobne wydaje się, że zagrożone były głównie młode, ewentualnie stare lub chore osobniki.

Zrekonstruowany szkielet. Autor zdjęcia: Jonathan Chen [3].

Fowler i in. (2011) również uznali, że Deinonychus z reguły polował na ofiary mniejsze od siebie, choć nie wykluczają, że był on w stanie zabić większą zdobycz. Naukowcy ci zaproponowali, że deinonych używał powiększonych pazurów na stopach podobnie do dzisiejszych orłów i jastrzębi. Wg ich interpretacji drapieżnik skakał na ofiarę i przygważdżał ją do ziemi ciężarem ciała, a sierpowate szpony unieruchamiały i przytrzymywały zdobycz. Nieszczęsna ofiara była następnie pożerana żywcem, a jej śmierć następowała powoli w wyniku utraty krwi.

Co ciekawe, drugi pazur stopy nie wygląda tak samo u każdego osobnika. U niektórych jest mocniej, a u innych mniej zakrzywiony. Ostrom zasugerował, że różnice te mogą być spowodowane zmiennością osobniczą, płciową lub zależeć od wieku osobnika, ostatnie badania (Parsons i Parsons, 2009) wskazują na tą ostatnią możliwość - u starszych osobników pazury są prostsze. Badania Manninga i in. (2006) wskazują, że Deinonychus używał pazurów nie do cięcia, a do dźgania. Nieprawdziwe jest więc potoczne wyobrażenie o długich na 2 metry ranach ciętych zadawanych przez deinonycha. Co więcej, pazury omawianego teropoda prawdopodobnie nie były w stanie zadawać śmiertelnych ciosów dużym ofiarom. Zamiast tego, deinonychy mogły skakać na zdobycz z boku i wczepiać się w nią pazurami przednich i tylnych kończyn, a większość ran zadawałyby wówczas szczęki, uzbrojone w ostre zęby.

Biomechaniczne badania Kena Carpentera (z roku 2002) dotyczące funkcji kończyn przednich, ukazały, że służyły najprawdopodobniej do chwytania zdobyczy. Były one długie jak na teropoda, co wiązało się ze znacznym zasięgiem. Jednak proporcjonalnie większe były u młodych osobników. Duży wyrostek kruczy, służący za miejsce przyczepu mięśni, również potwierdza tezę, że deinonych łapał ofiary przednimi kończynami. Poprzednio wspomniano o dość popularnym wyobrażeniu deinonycha jako o wyjątkowo szybkim zwierzęciu. Gdy Deinonychus został po raz pierwszy opisany, nie znaleziono jeszcze kompletnej nogi zwierzęcia. Ostrom w późniejszych badaniach wskazał, że stosunek długości kości udowej do kości piszczelowej nie jest tak ważny w określaniu szybkości zwierzęcia jak długość stopy i dolnej części nogi. Dzisiaj u szybkich dwunożnych zwierząt (struś) stosunek długości stopa-piszczel wynosi 0,95. U bez wątpienia szybkich dinozaurów (Struthiomimus) to 0,68, a u deinonycha tylko 0,48. Ostrom uznał zatem, że Deinonychus nie był tak szybki jak inne teropody, a już na pewno nie tak jak dzisiejsze nielotne ptaki. Kości śródstopia są niezwykle krótkie u Deinonychus, jednak większe są one u młodych osobników. Ostrom zasugerował, że cecha ta jest powiązana z funkcją sierpowatego pazura. Wydaje się, że skracał się on z wiekiem. Paleontolog uznał, że te cechy deinonycha wiążą się z możliwością zadawania ran ciętych przez deinonycha (ale zob. wyżej) - taka budowa bowiem była według Ostroma złotym środkiem między zdolnością do biegu, a możliwościami zadawania ran unikalnym, występującym tylko w rodzinie Dromaeosauridae, sposobem. Twierdził on także, że specyficzna budowa nóg powodowała, że inne mięśnie były używane do poruszania się, a inne do polowania. W roku 1981 kanadyjski naukowiec Richard Kool oszacował na podstawie śladów stóp dinozaurów, że Deinonychus chodził z prędkością 10 km/h. Nie wiemy jednak, ile mógł osiągać biegając.

Deinonych żywcem pożerający mniejszą od siebie ofiarę zgodnie z koncepcją Fowlera i in. (2014). Autor: Emily Willoughby [4].

Badanie mobilności stawów stopy podczas cyklu ruchu deinonycha wskazało, że stawy stopy przyjmowały pozycje podobne do tych obserwowanych u dzisiejszych ptaków, takich jak emu, czy perlica, natomiast drugi palec stopy w trakcie ruchu był w postawie bardzo wyciągniętej do przodu (Manafzadeh, Gatesy i Bhullar, 2024).

Analiza kształtu czaszki oraz biomechaniki czaszki wskazuje, że deinonych podobnie jak dromeozaur potrafiły polować na duże kręgowce (w przypadku deinonycha były to ornitopody, takie jak wspomniany tenontozaur) (Tse i in., 2024).

Badania izotopów węgla i tlenu w zębach deinonycha wskazują, że dorosłe i młode osobniki odżywiały się różnymi ofiarami. Starsze okazy zjadały większe zwierzęta, zaś młode żywiły się raczej małymi zdobyczami. Taki podział jest kolejną poszlaką wskazującą, że deinonych niekoniecznie był stadnym drapieżnikiem na wzór niektórych współczesnych ssaków (Frederickson i in., 2020).

Jaja

W 2006 r. Grellet-Tinner i Makovicky opisali pozostałości pokruszonego jaja, stowarzyszonego ze szkieletem deinonycha i znajdującego się między jego żebrami brzusznymi a kośćmi kończyn. Uznali oni, że należało ono właśnie do deinonycha, i nie było przez niego pożarte ani przypadkowo powiązane z jego szkieletem. Co ciekawe, jajo wydaje się bardziej podobne do jaj owiraptorydów niż troodontydów. Na podstawie szerokości kanału miednicy określono średnicę jaj deinonycha na ok. 7 cm, co jest wartością zbliżoną do spotykanej u Citipati, podobnie jak grubość skorupki jaja. Oba te teropody miały zbliżoną masę ciała, nie dziwi więc, że parametry ich jaj również były bardzo podobne. Badania Wiemann i in. (2018) wskazują, że jaja deinonycha miały niebieskawy kolor i pokryte były brązowymi plamkami.

Ontogeneza

Stopa. Źródło: Fowler i in., 2014 [5].

Znamy obecnie liczne szczątki deinonycha, należące do osobników w różnym wieku. Dzięki temu możliwe było prześledzenie zmian zachodzących podczas ontogenezy. Młode osobniki charakteryzowały się. m.in. proporcjonalnie większymi czaszkami o odmiennym, bardziej czworobocznym kształcie, krótszym tułowiem oraz dłuższymi, smukłymi kończynami. Szczególnie duże były dłonie młodych okazów. W połączeniu z niewielkimi rozmiarami, rozwojem nadgarstka oraz obecnością wyraźnego wyrostka łokciowego może to wskazywać, że młode deinonychy były zdolne do pewnej formy lotu (Parsons i Parsons, 2015).

Deinonych pożerający niewielką ofiarę. Autor: Raph Lomotan [6].

Spis gatunków

Deinonychus	Ostrom, 1969
= "Daptosaurus"	Brown vide Chure i McIntosh, 1989	nomen nudum
D. antirrhopus	Ostrom, 1969
= Velociraptor antirrhopus	(Ostrom, 1969) Paul, 1988
= "Daptosaurus agilis"	Brown vide Chure i McIntosh, 1989	nomen nudum

Wybrana bibliografia

Benson, R. B. J., Campione, N. E., Carrano, M. T., Mannion, P. D., Sullivan, C., Upchurch, P. & Evans, D. C. (2014) "Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage" PLoS Biology, 12(5), e1001853. doi:10.1371/journal.pbio.1001853.

Brinkman, D.L., Cifelli, R.L., Czaplewski, N.J. (1998). "First Occurrence of Deinonychus antirrhopus (Dinosauria: Theropoda) from the Antlers Formation (Lower Cretaceous: Aptain-Albian) of Oklahoma". Oklahoma Geological Survey (164): 27.

Fowler, D.W., Freedman, E.A., Scannella, J.B., Kambic, R.E. (2011). Farke, Andrew Allen (ed.). "The Predatory Ecology of Deinonychus and the Origin of Flapping in Birds". PLoS ONE. 6 (12): e28964. doi:10.1371/journal.pone.0028964.

Frederickson, J.A., Engel, M.H. & Cifelli, R.L. (2020). "Ontogenetic dietary shifts in Deinonychus antirrhopus (Theropoda; Dromaeosauridae): Insights into the ecology and social behavior of raptorial dinosaurs through stable isotope analysis." Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 109780 (advance online publication) doi: https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2020.109780.

Grellet-Tinner, G., Makovicky, P. (2006). "A possible egg of the dromaeosaur Deinonychus antirrhopus: phylogenetic and biological implications". Canadian Journal of Earth Sciences. 43 (6): 705–719. doi:10.1139/E06-033.

Manafzadeh, Armita R.; Gatesy, Stephen M.; Bhullar, Bhart-Anjan S. (2024). "Articular surface interactions distinguish dinosaurian locomotor joint poses". Nature Communications. 15 (1). [7]

Manning, P.L., Payne, D., Pennicott, J., Barrett, P.M., Ennos, R.A. (2006). "Dinosaur killer claws or climbing crampons?". Biology Letters. 2 (1): 110–112. doi:10.1098/rsbl.2005.0395.

Mortimer, M. (online 2015) [8].

Ostrom, J.H. (1969A) "A new theropod dinosaur from the Lower Cretaceous of Montana" Postilla, 128, 1-17.

Ostrom, J.H. (1969B) "Osteology of Deinonychus antirrhopus, an unusual theropod from the Lower Cretaceous of Montana" Peabody Museum of Natural History Bulletin, 30, 1–165.

Parsons, W. L. & Parsons, K. M. (2009) "Further descriptions of the osteology of Deinonychus antirrhopus (Saurischia, Theropoda)" Bulletin of the Buffalo Society of Natural Sciences, 38, 43–54.

http://home.comcast.net/~eoraptor/Dromaeosaurs.htm#Deinonychusantirrhopus

Parsons WL, Parsons KM (2015) Morphological Variations within the Ontogeny of Deinonychus antirrhopus (Theropoda, Dromaeosauridae). PLOS ONE 10(4): e0121476. [[9]].

Tse, Y. T.; Miller, C. V.; Pittman, M. (2024). "Morphological disparity and structural performance of the dromaeosaurid skull informs ecology and evolutionary history". BMC Ecology and Evolution. 24 (1). 39. [10]

Wiemann, J., Yang, T.-R., Norell, M.A.. (2018). "Dinosaur egg colour had a single evolutionary origin". Nature. 563 (7732): 555–558. doi:10.1038/s41586-018-0646-5.