Oviraptorosauria

Autor:

Dawid Mika, Maciej Ziegler

---

Nomenklatura

• Oviraptorosauria (Barsbold, 1976)

>Oviraptor philoceratops ~ Passer domesticus v Therizinosaurus cheloniformis (zmodyfikowano z Hu, Hou, Zhang i Xu, 2009)

Wcześniejsze definicje, np. pierwsza z zaproponowanych (Currie i Padian, 1997), nie wyłączały Therizinosaurus z Oviraptorosauria, lecz jedynie ptaki.

• Avimimidae (Kurzanov, 1981)

>Avimimus portentosus ~ Oviraptor philoceratops v Elmisaurus rarus v Caenagnathus collinsi (Martyniuk, 2012)

W zależności od pozycji Avimimus jest to (niemal na pewno monotypowa) grupa bazalnych owiraptorozaurów albo podgrupa Caenagnathidae.

• Caudipteridae (Zhou i Wang, 2000)

>Caudipteryx zoui ~ Oviraptor philoceratops v Caenagnathus collinsi (Hendrickx, Hartman i Mateus, 2015)

• Caenagnathoidea (Sternberg, 1940 sensu Sereno, 1999)

<Caenagnathus collinsi & Oviraptor philoceratops (Maryańska, Osmólska i Wolsan, 2002, zmodyfikowano z Sereno, 1999)

Początkowo Sereno (1999) nazwał ten klad Oviraptoroidea, lecz jeszcze w tym samym roku zmienił nazwę na poprawną wg postanowień ICZN Caenagnathoidea.

• Caenagnathidae (Stenberg, 1940)

>Caenagnathus collinsi ~ Oviraptor philoceratops (Maryańska, Osmólska i Wolsan, 2002, zmodyfikowano z Sereno, 1999)

Wcześniejsza definicja Suesa (1997): (<Chirostenotes pergracilis & Elmisaurus elegans & Elmisaurus rarus & Caenagnathasia martinsoni & BHM 2033 - obecnie FMNH PR 2296) jest problematyczna, gdyż zawiera taksony o niepewnej pozycji filogenetycznej (E. rarus) i wtedy nieopisane (BHM 2033 = FMNH PR 2296, obecnie przypisany do Anzu; Caenagnathus sp. w Longrich i in. 2013). Natomiast definicja Sereno tworzy wygodny w użyciu tryplet z Caenagnathoidea i Oviraptoridae.

• Caenagnathinae (Stenberg, 1940 sensu Martyniuk, 2012)

>Caenagnathus collinsi ~ Oviraptor philoceratops v Avimimus portentosus (Martyniuk, 2012)

Wg większości badań jest to synonim Caenagnathidae, wg innych - tych, wg których Avimimus jest cenagnatydem a nie bazalnym owiraptorozaurem - to grupa wewnątrz Caenagnathidae (np. Zanno i Makovicky, 2011A) a wg Sentera (2007), wg którego Caenagnathus jest bazalnym owiraptorozaurem, do grupy tej należy tylko Caenagnathus. Caenagnathinae została zdefiniowana przez Longricha i in. (2013) jako klad w ramach Caenagnathidae: >Caenagnathus collinsi ~ Caenagnathasia martinsoni v Elmisaurus elegans.

• Elmisaurinae (Osmólska, 1981 sensu Currie, 2000)

>Elmisaurus rarus ~ Caenagnathus collinsi (Hendrickx, Hartman i Mateus, 2015)

• Oviraptoridae (Barsbold, 1976)

>Oviraptor philoceratops ~ Caenagnathus collinsi (Maryańska, Osmólska i Wolsan, 2002, zmodyfikowano z Sereno, 1999)

• "Ingeniinae" (Barsbold, 1981)

<Ajancingenia yanshini & Conchoraptor gracilis (Osmólska, Currie i Barbold, 2004)

• Oviraptorinae (Barsbold, 1976 sensu Barsbold, 1981)

<Oviraptor philoceratops & Citipati osmolskae (Osmólska, Currie i Barbold, 2004)

• Inne

Nazwa Caenagnathiformes (Sternberg 1940), zdefiniowana jako > Caenagnathus collinsi ~ Passer domesticus (Martyniuk, 2012) jest starsza i odnosi się do tego samego kladu, co nazwa Oviraptorosauria, lecz jest praktycznie nieużywana.

Charakterystyka

Grupa fascynujących celurozaurów znacznym stopniu przypominających ptaki. Wprawdzie do tej pory odkryto dość dużo ich szczątków, w tym gniazda i potencjalne organy wewnętrzne, lecz ich pokrewieństwo i paleobiologia budzą wiele sprzecznych tez.

Filogeneza

Owiraptorozaury ptakami?

Owiraptorozaury to jedne z najbliżej spokrewnionych z ptakami klasycznych dinozaurów a obecnie umieszcza się je w obrębie zaawansowanych maniraptorów, bliskich eumaniraptorom (deinonychozaurom i ptakom). Analiza filogenetyczna Maryańskiej i in. (2002) wskazuje - na podstawie pięciu cech czaszki - że owiraptorozaury są przedstawicielami Avialae bardziej zaawansowanymi od archeopteryksa i kladem siostrzanym dla konfusiornisa (który reprezentuje bardziej zaawansowane ptaki). Stwierdzono również, że terizinozaury są grupą siostrzaną dla kladu tworzonego przez Oviraptorosauria i zaawansowane ptaki i też należą do Avialae. W analizie zabrakło jednak kluczowego taksonu - Incisivosaurus, który może być najbardziej bazalnym owiraptorozaurem i nie ma cech łączących ptaki z omawianą grupą, które zadecydowały o włączeniu Oviraptorosauria do Avialae. Nowsze i często obszerniejsze analizy kladystyczne obejmujące owiraptorozaury i szerokie spektrum innych celurozaurów (TWG - zob. artykuł o celurozaurach), w szczególności bardzo ptasich, nowo opisanych i niewłączonych do analizy Maryańskiej i współpracowników bazalnych przedstawicieli Dromaeosauridae i Troodontidae wykazują, że między owiraptorozaurami a ptakami mieści się jeszcze przynajmniej jeden większy klad: Deinonychosauria. Na podstawie "zaawansowanych cech, szczególnie czaszki" Xu i in. (2010A) zaproponowali, że owiraptorozaury (do których zaliczono też przedstawicieli Scansoriopterygidae takich jak Epidexipteryx i Scansoriopteryx) są bliższe współczesnym ptakom niż deinonychozaury (do których należałby też archeopteryks). Dotychczasowe analizy filogenetyczne nie wskazały jednak takiego rezultatu.

Pierwsze owiraptorozaury

Szkielet bazalnego owiraptorozaura Similicaudipteryx. Autor: Jaime A. Headden [1].

Rekonstrukcja bazalnego owiraptorozaura Incisivosaurus. Autorka: Edyta Felcyn.

Szkielet "ingenina" Khaan. Autor: Jaime A. Headden [2].

Szkielet cenagnatyda Anzu. Autor: Jaime A. Headden [3].

Rekonstrukcja ?owiraptoryna Citipati osmolskae. Autorka: Edyta Felcyn [4].

Najstarszymi i najbardziej bazalnymi owiraptorozaurami mogą być Scansoriopterygidae (Brusatte i in., 2014; Agnolin i Novas (2013); analiza tej macierzy przez Cau, online 2013 [6] wykazała, że powinny się mieścić w Alvarezsauroidea) oraz Pedopenna (Brusatte i in., 2014). Pomijając tą kontrowersyjną grupę, owiraptorozaury znane są od wczesnej kredy - są to żyjące w ?barremie (130-125 Ma) Protarchaeopteryx, Incisivosaurus i być może młodszy Similicaudipteryx.

Pokrewieństwo między Protarchaeopteryx, Incisivosaurus i Similicaudipteryx jest niepewne i to także w analizach tych samych macierzy danych, lecz różnymi metodami. Wszystkie trzy rodzaje zostały umieszczone w trzech macierzach: Xu i in. (2011), Godefroit i in. (2013) oraz Foth i in. (2014). W analiz tej pierwszej tworzą politomię u podstawy: Oviraptorosauria (macierz bez Xiaotingia) lub z Oviraptorosauria, Therizinosauria i Paraves (macierz z Xiaotingia; także O'Connor i Sullivan, 2014), wg Lee i Worthyego (2012) to Protarchaeopteryx jest najbardziej bazalny z nich, a wg Spencera i Wilberga (2013(b)) Protarchaeopteryx i Incisivosaurus to taksony siostrzane (zaś wg ryc. 1. z pracy Spencera i Wilberga znajdują się u podstawy Therizinosauria, lecz jest to zapewne wynikiem pomyłki przy sporządzaniu rysunku – analiza w TNT 1.5 [Goloboff i Catalano, 2016] macierzy pobranej z Lloyd [online, 2016] wskazuje, że Protarchaeopteryx miał różne pozycje: u podstawy Oviraptorosauria lub jako takson siostrzany Chuniaoae, Chuniaoae+Therizinosauria albo [[Eumaniraptora]). Podobnie wg analiz macierzy Godefroita i in. (2013): Protarchaeopteryx i Incisivosaurus to taksony siostrzane – na co wskazuje wiele innych analiz (np.Senter, 2007; Zanno i in., 2009) (Godefroit i in. 2013(a)) lub Protarchaeopteryx jest bardziej bazalny od kladu Incisivosaurus(Similicaudipteryx+Caenagnathoidea (Godefroit i in. - b, Godefroit i in. - c). Analiza Fotha i in. (2014) wskazuje zaś, że Protarchaeopteryx i Incisivosaurus to taksony siostrzane a Similicaudipteryx jest od nich bardziej zaawansowany. Prawdopodobnie Ningyuansaurus także lokuje się wśród tych najbardziej bazalnych owiraptorozaurów (Cau, online 2013 [7] zauważa, że Ningyuansaurus ma wiele cech kladu siostrzanego owiraptorozaurów - Paraves [tak też Mortimer, online 2013 [8] - a jego analiza plasuje go wśród Avialae). Wg (analizy Makovickyego i in. (2012) taksonem siostrzanym Incisvosaurus jest późnokredowy Avimimus.

Kilka innych, głównie wczesnokredowych form (Caudipteryx, Microvenator i późnokredowe Avimimus i Caenagnathus jest już bardziej zaawansowanych. Caudipteryx i Similicaudipteryx mogą tworzyć klad, siostrzany do Avimimus+Caenagnathoidea (Lamanna i in., 2014). Ww formy zalicza się nieraz - w analizach na podstawie TWG - do cenagnatoidów (zob. niżej). Nie wskazują na to jednak badania skupione na owiraptorozaurach, prócz Microvenator (Maryańska in., 2002; Osmólska i in., 2004 i modyfikacje).

Caenagnathoidea

Do Caenagnathoidea zalicza się bardziej zaawansowane owiraptorozaury. Jednak obecnie filogeneza, a co za tym idzie także taksonomia owiraptorozaurów, jest w dużym stopniu niepewna.

Cenagnatoidy zwykło się dzielić na dwie grupy:

Caenagnathidae i Oviraptoridae

Te nazwy kladów mają niepewny zasięg. Caenagnathus, powszechnie uznawany za synonim lub bliskiego krewnego Chirostenotes, może być jednak innym owiraptorozaurem. Senter (2007) włączył oba owiraptorozaury do swojej analizy osobno i Caenagnathus okazał się być dużo bardziej bazalny od Chirostenotes. Caenagnathoidea obejmuje wtedy wszystkie owiraptorozaury prócz Protarchaeopteryx i Incisivosaurus. Do Oviraptoridae należą zaś wszystkie zaawansowane owiraptorozaury, także wszystkie taksony zaliczane tradycyjnie do Caenagnathidae. Gdyby zdefiniować ww. klady przez zmianę Caenagnathus na Chirostenotes (a takie definicje już się pojawiały) to okaże się z kolei, że wszystkie cenagnatoidy prócz owiraptora są cenagnatydami. Jednak jak podaje Mortimer (online [9]), nieopisane szczątki wskazują na to, że Caenagnathus i Chirostenotes to to samo zwierzę (prawdopodobnie chodzi o Anzu). Przynależność Caenagnathus i Chirostenotes do tego samego kladu wykazały analizy filogenetyczne (Longrich i in., 2013; Lamanna i in., 2014). Wiele cech prymitywnych żuchwy Caenagnathus może być wytłumaczonych wtórnym jej wydłużeniem (Zanno, 2010).

Wiele badań wskazuje jednak, że do Caenagnathidae, jak i do Oviraptoridae należy kilka-kilkanaście rodzajów. Taksony zaliczane przeważnie do Caenagnathidae cechują się bardziej pierwotną budową - mają często dłuższe i niższe szczęki, rozwinięty arctometatarsus i występowały w wilgotniejszych środowiskach, często w Ameryce Północnej. Natomiast Oviraptoridae miały krótsze i wyższe szczęki, brak arctometatarsus i zasiedlały wyłącznie Azję, zwłaszcza pustynie (Longrich i in., 2013). Podgrupą Caenagnathidae może być Caenagnathinae (oraz wg niektórych analiz zapewne monotypowe Avimimidae, które mogą być bardziej bazalne), natomiast wśród Oviraptoridae dzieli się na:

"Ingeniinae" i Oviraptorinae

Wśród zaawansowanych owiraptorozaurów wyróżnia się dwie kolejne grupy, których zasięg zmienia się od analizy do analizy. "Ingeniinae" (od rodzaju "Ingenia" [obecnie Ajancingenia], którego nazwa jest jednak zajęta przez nicienia) mają się cechować m.in. brakiem grzebienia, mniejszymi rozmiarami (ok. 1,5 m), krótszymi i masywniejszymi kończynami przednimi i kośćmi śródstopia (Longrich i in., 2010). Drugi takson to Oviraptorinae.

Czaszki bazalnych owiraptorozaurów: Incisivosaurus (A), Caudipteryx IVPP V12430 (B), Avimimus (C), Caudipteryx zou NGMC 97-9 (D). Elementy zakreskowane są zrekonstruowane. Boki kratek = 1 cm. Autor: Jaime A. Headden [5].

Budowa

Można powiedzieć, że owiraptorozaury to gigantyczne, naziemne papugi.

Czaszka

Ich krótkie, wysokie, papugopodobne czaszki kończyły się dziobem. Zwykle był on bezzębny, choć u wielu występował w górnej szczęce pojedynczy niby-ząb. Tymczasem najprymitywniejsi przedstawiciele tej grupy mieli więcej zębów. Protarchaeopteryx i Incisivosaurus miały 12 zębów w szczęce górnej, a 14-16 w dolnej. Przypominały one siekacze występujące u gryzoni i najprawdopodobniej spełniały podobną funkcję. Inny bazalny owiraptorozaur Ningyuansaurus miał min. 10 zębów w górnej i min. 16 w dolnej szczęce i stosunkowo długą, trójkątną czaszkę (Ji i in., 2012).

Na czaszkach wielu owiraptorozaurów widniały grzebienie, często z wieloma otworami pneumatycznymi i czasem bardzo wysokie, być może służące do popisów godowych. Kości przedszczękowe były duże a nozdrza zewnętrzne skierowane ku górze. U tych zwierząt otwór wielki jest dłuższy niż otwór potyliczny, wyrostek dziobasty jest bardziej wyniosły niż żuchwa. Czaszka była niekinetyczna i spneumatyzowana. Kości czołowe są zrośnięte, a ciemieniowe wydłużone. Żuchwy zaawansowanych owiraptorozaurów były wysokie i zakrzywione ku dołowi, z dużym oknem położonym mocno z przodu.

Mózgoczaszka Conchoraptor: po lewej cała, po prawej z widoczną puszką mózgową (źródło: Balanoff i in., 2014).

Rekonstrukcja mózgu Conchoraptor w widokach: (A) prawym bocznym; (B), od góry; (C), od przodu; (D), od tyłu (źródło: Balanoff i in., 2014).

Odlewy wnętrza czaszki: (A) Conchoraptor, (B) Incisivosaurus, (C) Archaeopteryx, (D) Struthio (źródło: Balanoff i in., 2014).

Mózg

Mózgi owiraptorozaurów przypominały ptasie. Wykonanie odlewów puszki mózgowej bazalnego Incisivosaurus i zaawansowanego Conchoraptor, dowodzi, że w pewnych aspektach ich mózgi były bardziej ptasie niż u Paraves, w tym archeopteryksa. Miały one np. zredukowane buławki węchowe (na rys. olfactory bulbs). Conchoraptor miał spory móżdżek (część mózgu odpowiedzialną za koordynację ruchów ciała) i skierowany ku dołowi, głęboki rdzeń przedłużony (Kundrát, 2007; Balanoff i in., 2014).

Ogon

Ogony: plezjomorficzny (długi) maniraptora Anchiornis (A) i zaawansowanego owiraptorozaura Khaan (B). Źródło: Persons i in., 2013

.

Model ogona Ajancingenia w widokach z boku i z góry: model szkieletowy (A), z dodanym M. caudofemoralis (B) i dodanymi M. spinalis/M. longissimus (złoty kolor) i M. ilio-ischiocaudalis (różowy kolor) (C). Źródło: Persons i in., 2013

.

Ogony owiraptorozaurów były krótkie, dzięki zmniejszeniu długości kręgów i redukcji ich liczby (od 22 u Caudipteryx i Ningyuansaurus do ponad 33 u Conchoraptor). Ogon Caudipteryx był tylko ok. 1,3 razy dłuższy niż jego kość udowa, co jest prawie najmniejszą wielkością wśród nieptasich dinozaurów (krótszy, ok. 1,2 długości uda, miał Epidexipteryx [16? kręgów], który może być owiraptorozaurem, z kolei ogon jego prawdopodobnego taksonu siostrzanego Scansoriopteryx [40? kręgów] ma być 7,3 razy dłuższy niż kość udowa, co jest najwyższą wartością wśród dinozaurów [Hone, 2012]; choć dłuższy może mieć Leaellynasaura [Herne, 2009]). Jedynie u Ningyuansaurus ogon był dość długi. Wyrostki poprzeczne były wyjątkowo szerokie i występowały prawie do samego końca ogona, co znamionuje potężny mięsień M. caudofemoralis. Nietypowa była także budowa prezygapofyzów, które były krótkie. Wszystkie te cechy wskazują na znaczną elastyczność i muskularność ogona (Persons i in., 2013).

Zrośnięcie ostatnich kręgów ogonowych (pygostyl) stwierdzono u Nomingia, Citipati, Conchoraptor i Similicaudipteryx; podobna struktura występuje u Caudipteryx, u którego pięć ostatnich kręgów jest nieruchomych (Persons i in., 2013) a także u Anzu, u którego kręgi były mocno zmodyfikowane, lecz nie zrośnięte (Lamanna i in., 2014). Podobny znaleziono też u innych celurozaurów (zob. Coelurosauria#Pióra i pygostyl). Mogła być to szerzej rozpowszechniona cecha, gdyż końcówki ogona często pozostają nieodnalezione (Hone, 2012). Prawdopodobnie kręgi zrastały się dość późno w rozwoju osobniczym - młody osobnik (prawie 6 razy mniejszy niż dorosłe) zaliczony do Similicaudipteryx nie ma tej struktury, natomiast większy, lecz też juwenilny (ok. półtora raza mniejszy niż dorosły) już ją miał (Xu i in., 2010B). Pygostyl owiraptorozaurów jest anatomicznie inny niż u dzisiejszych ptaków i prawdopodobnie nie jest z nim homologiczny. U ptaków jest on miejscem mocowania sterówek. Pióropusz na końcu ogona stwierdzono dotąd u Caudipteryx (nazwa znaczy "ogonowe pióro").

Powyższe cechy pozwalają przypuszczać, że ogon służył tym dinozaurom do komunikacji, np. pokazów godowych (Persons i in., 2013). Większe szewrony z rozszerzeniami blisko końców u jednego z dwóch okazów Khaan zostały zinterpretowane jako powiększone miejsca przyczepu mięśni ogona u samców, co ma wspierać tą hipotezę. U innych owiraptorozaurów nie zaobserwowano jednak takich różnic (Persons i in., 2015).

U owiraptorozaurów rozwinęłą się silna pneumatyzacja szkieletu - u zaawansowanych form ślady po workach powietrznych są obecne nawet na krańcowych kręgach ogonowych (Benson i in., 2012).

Kończyny

Kończyny przednie są długie, a obręcz barkowa duża i dobrze rozwinięta, z wyrostkiem kruczym wyposażonym w rzucające się w oczy zaczepy mięśni. Ten wyrostek ma dość pierwotny kształt. Płyty mostkowe były szersze niż dłuższe, w odróżnieniu od ptaków i dromeozaurydów. Ramiona kończą się trójpalczastymi dłońmi. Kończyny przednie były dwa razy krótsze niż tylne. U Caudipteryx i Ajancingenia środkowy palec jest silnie zredukowany. Kość łonowa jest zazwyczaj pionowa i wygięta ku przodowi, tymczasem kość kulszowa zachowuje prymitywne cechy - jak trójkątny wyrostek na kości kulszowej i nieobecność wyrostka proksymalnodorsalnego występującego u ptaków. Również pas barkowy jest dość prymitywny, a łopatka ma kształt ostrza. Kość piszczelowa jest ok.10-27% dłuższa niż kość udowa (Osmólska i in., 2004; Lü i in., 2013B).

Dieta

To, czym żywiły się owiraptorozaury, jest kwestią sporną. Początkowo uznawano ich za jajożerców, podkradających jaja innych dinozaurów, jednak później tą na hipotezę odrzucano (więcej o znalezisku wysuwanym jako dowód na nią znajduje się w dalszej części artykułu).

U Ningyuansaurus odnaleziono pozostałości po spożytych nasionach. Budowa szczęk, przypominających te znane u papug, żółwi i szczególnie dicynodontów, świadczy o roślinożerności (np. Funstron i Currie, 2014). Potwierdza to także duża ilość znalezionych szczątków tych zwierząt. U Incisivosaurus i Protarchaeopteryx znajdują się "siekacze", przypominające te występujące u gryzoni, co także wspiera tę hipotezę. W pobliżu szczątków kaudipteryksa znaleziono gastrolity. Z powodu tego znaleziska spekuluje się na temat jego roślinożerności. Należy jednak pamiętać, że ostatnia badania (Wings, 2007) negują ważną rolę gastrolitów przy trawieniu, a ich używanie nie musi świadczyć o roślinożerności (zob. hasło gastrolit). W pobliżu gniazda Citipati odkryto szkielet jaszczurki i czaszki embrionów lub świeżo wyklutych troodontydów. Może to świadczyć o drapieżnictwie, choć inni interpretują szczątki tych drugich jako dowód na pasożytnictwo lęgowe troodontydów. Sugerowano także, że pojedynczy „ząb” na podniebieniu i mocne dzioby (wcześniej interpretowane przez Osborna jako tworzące narzędzie do tłuczenia skorupek jaj) służyły do miażdżenia skorup małży, które odkryto w tej samej formacji co owiraptory (Barsbold, 1977). Właśnie temu zawdzięcza nazwę Conchoraptor ("muszlowy rabuś"). Przeciwko takiej hipotezie świadczą ostre krawędzie żuchw owiraptorozaurów, nie nadające się raczej do miażdżenia i preferowane przez nie środowisko (pustynie), lecz półka spojenia żuchwy mogła temu służyć, ale nie była to główna funkcja szczęk (Longrich i in., 2010). Inni uważają owiraptorozaury za zwierzęta wszystkożerne, które do swojej diety włączały orzechy, owoce, małe kręgowce itp.

Lü i in. (2013A) zauważyli, że u owiraptorozaurów w miarę rozwoju osobniczego proporcje długości kości kończyn pozostają stałe - jak u Hadrosauridae, Protoceratopsidae czy Psittacosauridae - w odróżnieniu od typowych drapieżnych dinozaurów, u których proporcje zmieniają się znacznie. Ich zdaniem świadczy to o tym, że przedstawiciele Oviraptorosauria byli raczej roślinożercami niż aktywnymi drapieżnikami. Osobniki Yulong prezentują wczesny stopień rozwoju ontogenetycznego, w którym jednakże kości nosowe są zrośnięte. Wskazuje to, że zrastały się one wcześniej niż reszta kości czaszki. Jest to interesujące, ponieważ u teropodów zrośnięcie się kości nosowych jest zjawiskiem stosunkowo rzadkim (występuje np. u tyranozaurydów i abelizaurydów). Może być to związane z zwiększoną siłą nacisku szczęk i potwierdzać hipotezę, że owiraptorozaury spożywały twarde pożywienie jak np. orzechy, jaja czy małże. Również wyrostek dziobiasty żuchwy (odgrywający ważną rolę w mechanice szczęk) jest mocno rozwinięty, co również świadczy o dużej sile ugryzienia (wnioskuje się to także na podstawie budowy ornitopodów i ceratopsów).

Kończyny przednie niektórych zaawansowanych owiraptorozaurów (często grupowanych w "Ingeniinae") wykazują podobieństwo do "rąk" alwarezzauroidów i kopiących ssaków - kość ramienna była masywna, z szerokim, dystalnie rozrośniętym grzebieniem deltopektoralnym i dużym entepicondyle a przedramię było skrócone i także ciężko zbudowane. Powiększony pierwszy palec u Ajancingenia i Heyuannia także przywodzi na myśl przedstawicieli Alvarezsauroidea. Kończyny przednie "ingeninów" nadawały się do rozdrapywania, rozdzierania i być może kopania, lecz ich czaszki nie mają specjalizacji do odżywiania się owadami kolonialnymi (Longrich i in., 2010).

Zakrzywione pazury, duże dłonie i długie palce kończyn przednich a także długie palce stóp, zwłaszcza ostatnie niepazurowe paliczki i zakrzywione pazury kończyn tylnych sugerują dobrą zdolność do chwytania, co sugeruje drapieżność albo częściową nadrzewność wśród Caenagnathidae (Longrich i in., 2013). Z kolei Funstron i Currie (2014) sugerowali wszystkożerność cenagnatydów, wskazując, że ich płytkie żuchwy nadawały się do pożywienia się bardziej miękką roślinnością i zwierzętami.

Czaszki Citipati i abelizauryda Majungasaurus wykazują pod niektórymi względami podobne adaptacje. Jak stwierdził Cau (online [10]), mogły one przydawać się podczas pływania.

Rozmnażanie i rozwój osobniczy

Rekonstrukcja Citipati. Autorka: Edyta Felcyn.

W latach 20-tych XX wieku na pustyni Gobi w Mongolii legendarny paleontolog Roy Chapman Andrews dokonał ciekawego odkrycia. Wokół jaj, które zinterpretowano jako należące do protoceratopsa, odkryto zmiażdżoną czaszkę małego teropoda. Uznano, że rabował on gniazda tego ceratopsa i został zabity przez troskliwą matkę. W 1924 r. Henry Fairfield Osborn opisał to zwierzę pod nazwą Oviraptor philoceratops ("złodziej jaj lubiący ceratopsy"). Wprawdzie on sam nie miał pewności co do tej interpretacji, jednak informacje o odkryciu jajożernego dinozaura szybko rozniosły się po świecie. Jaja "protoceratopsa" miały jednak dziwnie ptasią strukturę występującą wyłącznie u teropodów, tak więc należały do owiraptora, który zginął w obronie gniazda. Ponadto mocno wątpliwe jest, że Oviraptor (o ile plądrował jaja) byłby w stanie ryzykować życie broniąc posiłku.

Znanych jest wiele skamieniałości ukazujących wysiadujące owiraptorozaury. Wszystkie znaleziono w górnokredowych skałach Mongolii i Chin. Należały one do rodzajów Citipati, cf. Machairasaurus, Oviraptor i Nemegtomaia (nazwa tego ostatniego, oznaczająca "dobrą matkę z Nemegt, została nadana jeszcze przed znaleziskiem okazu wysiadującego jaja). Jaja były narażone na niekorzystne warunki pustynne, szczególnie wahania temperatur, dlatego przypuszcza się, że wysiadywanie musiało mieć miejsce przez znaczną część doby, co tłumaczy znaczną ilość takich znalezisk (Fanti i in., 2012). Najsłynniejszy z tych okazów, przezwany "Big Mamma" został po raz pierwszy opisany w 1999 r., a w 2001 przypisano go do Citipati. W chwili śmierci ramiona tego okazu były rozłożone na boki, przykrywając lotkami jaja. Ponadto, gdyby inne części ciała citipati nie były upierzone, z większości jaj nie wyklułyby się młode. Wskazuje to, że całe ciało citipati było upierzone. Pozycja, jaką ten dinozaur przyjął do wysiadywania jaj, jest taka sama jak u współczesnych ptaków i jest kolejnym dowodem na dinozaurowe pochodzenie ptaków. Jaja Citipati miały wydłużony, owalny kształt i przypominają te składane przez współczesne ptaki bezgrzebieniowe. Są one ułożone w koncentryczny okrąg złożony z trzech spirali. Ich liczba wynosi 22 i mają 18 cm długości (dla porównania jaja przypisane owiraptorowi mają 14). We wnętrzu jednego z jaj przypisanych do protoceratopsa w 1933 r. odkryto embrion Citipati. Było ono mniejsze niż pozostałe i miało 12 cm. Jednak pomiar ten nie jest pewny, gdyż zostało ono częściowo zniszczone w procesie erozji.

W Chinach odnaleziono kilka młodych owiraptorozaurów (rodzaj Yulong) rozmiarów kurczaka. Dobrze rozwinięte kości kończyn piskląt (podobnie jak u dinozaurów ptasiomiednicznych) mogą świadczyć o tym, że młode były zagniazdownikami (Lü i in., 2013A).

U Heyuannia ustalono kolor jaj - zob. opis.

Zachowania stadne

Odnaleziono kilka złóż zawierających skamieniałości kilku owiraptorozaurów: Conchoraptor (Persons i in., 2015), Khaan (Persons i in., 2015), Avimimus (Funston i in., 2016), Heyuannia (Lü, 2002) i Yulong (Lü i in., 2013A). Odnaleziono 8 okazów Conchoraptor obok siebie, lecz nie zostały one opisane (Persons i in., 2015). Dwa znalezione razem Khaan różnią się kształtem szewronów, co zostało zinterpretowane jako dymorfizm płciowy (zob. #Ogon) (Persons i in., 2015). Stanowisko Avimimus zawierało min. 17 dorosłych okazów i 1 młodego. To nietypowe, gdyż inne nieptasie teropody tworzyły grupy złożone wyłącznie lub w znacznej części z młodych okazów. Prawdopodobnie zginęły one w katastrofie, tworząc stado albo podczas toków (Funston i in., 2016). Znaleziono co najmniej pięć młodych osobników Yulong, z których dwa obok siebie a pozostałe oddalone o kilka metrów (Lü i in., 2013A). Nie jest więc pewne, czy tworzyły grupę. Podobna sytuacja ma miejsce w przypadku Heyuannia, gdzie znaleziono ?trzy okazy w „jednym bloku” (Lü, 2002).

Wymiary

?0,7 m (Protarchaeopteryx ) <<< >8 m (Gigantoraptor)

Owiraptorozaury z reguły były małymi dinozaurami. Większość miała 2-3 m długości. Najwcześniejsze formy były najmniejsze. Duże owiraptorozaury są znane z Ameryki Północnej - ważący ok. 180 kg Hagryphus (Zanno i Makovicky, 2013) i inne podobnej wielkości okazy z podobnych wiekiem osadów (Bell i in., 2015) Znane są także "proporcjonalnie gigantyczne" izolowane pazury z Alberty (Currie w Zanno i in., 2013, s. 514). Większy był późniejszy Anzu (193-300 kg - Lamanna i in., 2014; 248 kg - Zanno i Makovicky, 2013, ok. 3, 5 m dł. - Lamanna i in., 2014) a także takich samych rozmiarów, różniące się nieco od niego izolowane pazury z Alberty, co dowodzi, że w późnym mastrychcie cenagnatydy cechował gigantyzm (Bell i in., 2015). Największym znanym owiraptorozaurem jest azjatycki Gigantoraptor. Jego długość szacuje się na ponad 8 m długości, a wagę na 1,4 t (Xu i in., 2007) lub 3,24 t (Zanno i Makovicky, 2013). Holotyp tego dinozaura w chwili śmierci był młodym, jedenastoletnim dorosłym osobnikiem, który rozmiary młodego dorosłego osiągnął w wieku siedmiu lat, lecz jeszcze nie zakończył wzrostu.

Kiedy

~ 130 (? 168-164) Ma -> 66 Ma

najstarsze:

 ??Epidexipteryx, ??Scansoriopteryx, ??Pedopenna 168-164 Ma

Incisivosaurus 130-125 (?136-?120) Ma

najmłodsze:

Anzu 67-66 Ma

Zależnie od wyników analiz kladystycznych, można uznać, że owiraptorozaury pojawiły się już w jurze (jeśli nie są siostrzanym taksonem terizinozaurów) lub we wczesnej kredzie (jeśli owiraptorozaury są siostrzanym taksonem terizinozaurów). Najstarszymi owiraptorozaurami mogą być Scansoriopterygidae i Pedopenna (Agnolin i Novas, 2013; Brusatte i in., 2014), pochodzące sprzed ok. 168-164 Ma (Xu i in., 2016).

Północnoamerykańskie owiraptorozaury znane są z ostatnich 300 tys. lat mastrychtu (Bell i in., 2015).

Gdzie

Laurazja (Ameryka Północna, Azja)

Znaleziska owiraptorozaurów z Gondwany zostały podważone. Dotyczy to kości krzyżowej z ?albu Brazylii (Frey i Martill, 1995; Makovicky i Sues, 1998), kręgu szyjnego z mastrychtu Argentyny (Frankfurt i Chiappe, 1999; Agnolin i Martinelli, 2007) oraz kości żuchwy i kręgu grzebietowego z aptu-albu Australii (Currie i in., 1996; Agnolin i in., 2010).

Kladogramy

Lü i in., 2004

Kladogram z Lü i in., 2004 (na podstawie Maryańska i in., 2002 z dodanym Khaan, Citipati, Incisivosaurus, Nemengomaia i Heyuannia i pozostawieniem Microvenator oraz usunięciem niektórych grup zewnętrznych oraz rewizją niektórych i dodaniem kilku nowych cech). "Oviraptor" mongoliensis to obecnie Rinchenia mongoliensis.

Xu i Han, 2010

Kladogram z Xu i Han, 2010 (na podstawie Osmólska i in., 2004 - z dodanymi Incisivosaurus, Gigantoraptor, Nemegtomaia i Banji, którego bazalna pozycja może wynikać z młodego wieku odnalezionego osobnika).

Longrich i in., 2010

Kladogram z Longrich i in., 2010 (na podstawie Osmólska i in., 2004 - z dodanymi Machairasaurus, Nemegtomaia, Oviraptor, Heyuannia i Gigantoraptor oraz 20 nowymi cechami i usuniętymi 5).

Longrich i in., 2013

Kladogram z Longrich i in., 2013 (na podstawie Longrich i in., 2010, z dodanymi Incisivosaurus, Caenagnathasia, Caenagnathus, Chirostenotes pergracilis, Elmisaurus rarus, Epichirostenotes, Hagryphus, Leptorhynchos gaddisi, L. elegans, Nomingia i BHM 2033 [Caenagnathus sp.] i 23 cechami oraz zmianą Nemegtomaia).

Wang i in., 2013

Kladogramy z Wang i in., 2013 (na podstawie Longrich i in., 2010 z dodanymi Banji i Ganzhousaurus oraz czterema nowymi cechami).

Lü i in., 2013B

Kladogram z Lü i in., 2013B (na podstawie Lü i in., 2013A z dodanym Nankangia). Praktycznie identyczna topologia ujawiła się w analizach Fanti i in. (2012) oraz Lü i in. (2013A).

Lamanna i in., 2014

600px

Kladogramy z Lamanna i in., 2014 - u góry ze wszystkimi taksonami Caenagnathidae, na dole z pominiętymi nieznanymi z żuchw. (na podstawie Longrich i in., 2013 ze zmianą 8 cech, dodaniem 25, zmianą Khaan i cenagnatydów, dodaniem Banji, Caudipteryx dongi, Ganzhousaurus, Jiangxisaurus, Nankangia, Ojoraptorsaurus, Shixinggia, Similicaudipteryx, Wulatelong, Yulong i Anzu).

Lü i in., 2015

Kladogram z Lü i in., 2015 (na podstawie Lamanna i in., 2014, z dodanym Huanansaurus i zmianami kodowań Citipati i Jiangxisaurus).

Lü i in., 2016

Kladogram z Lü i in., 2016 (na podstawie Lü i in., 2015, ze zmianami sformułowań cech i dodanym Tongtianlong).

Bibliografia

Publikacje naukowe:

Agnolin, F.L., Ezcurra, M.D., Pais, D.F. & Salisbury, S.W. (2010) "A reappraisal of the Cretaceous non-avian dinosaur faunas from Australia and New Zealand: evidence for their Gondwanan affinities" Journal of Systematic Palaeontology 8, 257-300.

Agnolin, F.L. & Martinelli, A.G. (2007) "Did oviraptorosaurs (dinosauria; theropoda) inhabit Argentina?" Cretaceous Research, 28(5), 785-790. doi:doi:10.1016/j.cretres.2006.10.006

Agnolín, F.L. & Novas, F.E. (2013) "Avian Ancestors: A Review of the Phylogenetic Relationships of the Theropods Unenlagiidae, Microraptoria, Anchiornis and Scansoriopterygidae" wyd. Springer, 1-105. [doi:10.1007/978-94-007-5637-3]

Balanoff, A.M., Bever, G.S. & Norell, M.A. (2014) "Reconsidering the Avian Nature of the Oviraptorosaur Brain (Dinosauria: Theropoda" PLoS ONE, 9(12), e113559. doi:10.1371/journal.pone.0113559

Bell, P.R., Currie P.J. & Russell, D.A. (2015) "Large caenagnathids (Dinosauria, Oviraptorosauria) from the uppermost Cretaceous of western Canada" Cretaceous Research, 52, 101-107. doi:10.1016/j.cretres.2014.09.006

Benson, R.B.J., Butler, R.J., Carrano, M.T. & O'Connor, P.M. (2012) "Air-filled postcranial bones in theropod dinosaurs: physiological implications and the ‘reptile’–bird transition" Biological Reviews, 87(1), 168-193. doi:10.1111/j.1469-185X.2011.00190.x

Brusatte, S.L., Lloyd, G.T., Wang, S.C. & Norell, M.A. (2014) "Gradual Assembly of Avian Body Plan Culminated in Rapid Rates of Evolution across the Dinosaur-Bird Transition" Current Biology, 24(20), 2386-2392. doi:10.1016/j.cub.2014.08.034

Csiki, Z., Vremir, M., Brusatte, S.L. & Norell, M.A. (2010) "An aberrant island-dwelling theropod dinosaur from the Late Cretaceous of Romania" Proceedings of the National Academy of Sciences, doi:10.1073/pnas.1006970107

Currie, P.J., Vickers-Rich, P. & Rich, T.H. (1996) "Possible oviraptorosaur (Theropoda, Dinosauria) specimens from the Early Cretaceous Otway Group of Dinosaur Cove, Australia" Alcheringa, 20(1), 73-79.

Easter, J. (2013) "A new name for the oviraptorid dinosaur “Ingenia” yanshini (Barsbold, 1981; preoccupied by Gerlach, 1957)" Zootaxa, 3737(2), 184-190. doi:10.11646/zootaxa.3737.2.6

Fanti, F., Currie, P.J. & Badamgarav, D. (2012) "New Specimens of Nemegtomaia from the Baruungoyot and Nemegt Formations (Late Cretaceous) of Mongolia" PLoS ONE 7(2), e31330. doi:10.1371/journal.pone.0031330

Foth, C., Tischlinger, H. & Rauhut, O.W.M. (2014) "New specimen of Archaeopteryx provides insights into the evolution of pennaceous feathers" Nature, 511(7507), 79-82. doi:10.1038/nature13467

Frankfurt, N.G. & Chiappe, L.M. (1999) "A possible oviraptorosaur from the Late Cretaceous of northwestern Argentina" Journal of Vertebrate Paleontology, 19(1), 101-105.

Frey, E. & Martill, D. M. (1995) "A possible oviraptorosaurid theropod from the Santana Formation (Lower Cretaceous,? Albian) of Brazil"Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, 1995(7), 397-412.

Funston, G.F. & Currie, P.J. (2014) "A previously undescribed caenagnathid mandible from the late Campanian of Alberta, and insights into the diet of Chirostenotes pergracilis (Dinosauria: Oviraptorosauria)" Canadian Journal of Earth Sciences doi:10.1139/cjes-2013-0186

Funston, G.F., Currie, P.J., Eberth, D.A., Ryan, M.J., Tsogtbaatar, C., Badamgarav, D. & Longrich, N.R. (2016) "The first oviraptorosaur (Dinosauria: Theropoda) bonebed: evidence of gregarious behaviour in a maniraptoran theropod" Scientific Reports, 6, 35782. doi:10.1038/srep35782

Godefroit, P., Cau, A., Hu, D.-Y., Escuillié, F., Wu, W., & Dyke, G. (2013) "A Jurassic avialan dinosaur from China resolves the early phylogenetic history of birds" Nature, 498(7454), 359-362. doi:10.1038/nature12168

Goloboff, P., & Catalano, S. (2016) "TNT version 1.5, including a full implementation of phylogenetic morphometrics" Cladistics, 32(3), 221-238. doi:10.1111/cla.12160

Hendrickx, C., Hartman, S.A. & Mateus, O. (2015) "An Overview of Non-Avian Theropod Discoveries and Classification" PalArch’s Journal of Vertebrate Palaeontology, 12(1), 1-73.

Herne, M. (2009) "Postcranial osteology of Leaellynasaura amicagraphica (Dinosauria: Ornithischia) from the Early Cretaceous of Southeastern Australia" Journal of Vertebrate Paleontology, 29(3; Suplement), 113A.

Hone, D.W.E. (2012) "Variation in the tail length of non-avian dinosaurs" Journal of Vertebrate Paleontology, 32(5), 1082-1089. doi:10.1080/02724634.2012.680998

Ji, Q., Lü, J.-C., Wei, X.-F. & Wang, X.-R. (2012) "A new oviraptorosaur from the Yixian Formation of Jianchang, Western Liaoning Province, China" Geological Bulletin of China, 31(12), 2102-2107.

Lamanna, M.C., Sues, H.-D., Schachner, E.R. & Lyson, T.R. (2014) "A New Large-Bodied Oviraptorosaurian Theropod Dinosaur from the Latest Cretaceous of Western North America" PLoS ONE, 9(3), e92022. doi:10.1371/journal.pone.0092022

Lee, M.S.Y. & Worthy, T.H. (2012) "Likelihood reinstates Archaeopteryx as a primitive bird" Biology Letters 8(2), 299-303. doi:10.1098/rsbl.2011.0884

Longrich, N.R., Currie, P.J. & Dong, Z.-M. (2010) "A new oviraptorid (Dinosauria: Theropoda) from the Upper Cretaceous of Bayan Mandahu, Inner Mongolia" Palaeontology, 53 (5), 945–960. doi:10.1111/j.1475-4983.2010.00968.x

Longrich, N.R., Barnes, K., Clark, S. & Millar, S. (2013) "Caenagnathidae from the Upper Campanian Aguja Formation of West Texas, and a Revision of the Caenagnathinae" Bulletin of the Peabody Museum of Natural History, 54(1), 23-49. doi:10.3374/014.054.0102

Lü, J. (2002) "A new oviraptorosaurid (Theropoda: Oviraptorosauria) from the Late Cretaceous of southern China" Journal of Vertebrate Paleontology, 22(4), 871-875.

Lü, J.-C., Tomida, Y., Azuma, Y., Dong, Z. & Lee, Y. (2004) "New Oviraptorid Dinosaur (Dinosauria: Oviraptorosauria) from the Nemegt Formation of Southwestern Mongolia" Bulletin of the National Science Museum, Tokyo, Series C, 30, 95-130.

Lü, J., Currie, P.J., Xu, L., Zhang, X., Pu, H. & Jia, S. (2013A) "Chicken-sized oviraptorid dinosaurs from central China and their ontogenetic implications" Naturwissenschaften, 100(2), 165-175. doi:10.1007/s00114-012-1007-0

Lü, J., Yi, L., Zhong, H. & Wei, X. (2013B) "A New Oviraptorosaur (Dinosauria: Oviraptorosauria) from the Late Cretaceous of Southern China and Its Paleoecological Implications" PLoS ONE, 8(11), e80557. doi:10.1371/journal.pone.0080557

Lü, J., Pu, H., Kobayashi, Y., Xu, L., Chang, H., Shang, Y., Liu, D., Lee, Y.-N., Kundrát, M. & Shen, C. (2015) "A new oviraptorid Dinosaur (Dinosauria: Oviraptorosauria) from the Late Cretaceous of Southern China and its paleobiogeographical implications" Scientific Reports, 5, 11490. doi:10.1038/srep11490

Lü, J., Chen, R., Brusatte, S.L., Zhu, Y. & Shen, C. (2016) "A Late Cretaceous diversification of Asian oviraptorid dinosaurs: evidence from a new species preserved in an unusual posture" Scientific Reports, 6, 35780. doi:10.1038/srep35780

Makovicky, P.J., Norell, M.A., Clark, J.M. & Rowe, T. (2003) "Osteology and relationships of Byronosaurus jaffei (Theropoda: Troodontidae)" American Museum Novitates, 3402, 1-32.

Makovicky, P.J., Apesteguía, S. & Gianechini, F.A. (2012) "A New Coelurosaurian Theropod from the La Buitrera Fossil Locality of Río Negro, Argentina" Fieldiana Life and Earth Sciences, 5, 90-98. doi:10.3158/2158-5520-5.1.90

Makovicky, P.J. & Sues, H.D. (1998) "Anatomy and phylogenetic relationships of the theropod dinosaur Microvenator celer from the Lower Cretaceous of Montana" American Museum novitates, 3240, 1-27.

Maryańska, T., Osmólska, H. & Wolsan, M. (2002) "Avialan status for Oviraptorosauria" Acta Palaeontologica Polonica, 47, 97-116.

Osmólska, H., Currie, P.J. & Barsbold, R. (2004) "Oviraptorosauria" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Berkeley and Los Angeles: University of California Press, 165-183.

Persons, W.S. IV, Currie, P.J. & Norell, M.A. (2013) "Oviraptorosaur tail forms and functions" Acta Palaeontologica Polonica. doi:10.4202/app.2012.0093

Persons, W.S. IV, Funston, G.F., Currie, P.J. & Norell, M.A. (2015) "A possible instance of sexual dimorphism in the tails of two oviraptorosaur dinosaurs" Scientific Reports, 5, 9472. doi:10.1038/srep09472

Senter, P. (2007) "A new look at the phylogeny of Coelurosauria (Dinosauria: Theropoda)" Journal of Systematic Palaeontology, 5, 429-463.

Spencer, M.R. & Wilberg, E.W. (2013) "Efficacy or convenience? Model-based approaches to phylogeny estimation using morphological data" Cladistics, 29(6), 663-671. doi:10.1111/cla.12018

Sullivan, R.M., Jasinski, S.E. & Van Tomme, M.P.A. (2011) "A new caenagnathid Ojoraptorsaurus boerei, n. gen., n. sp.(Dinosauria, Oviraptorosauria), from the Upper Ojo Alamo Formation (Naashoibito Member), San Juan Basin, New Mexico" New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 53, 418-428.

Wang, S., Sun, C., Sullivan, C. & Xu X. (2013) "A new oviraptorid (Dinosauria: Theropoda) from the Upper Cretaceous of southern China" Zootaxa, 3640, 242-257. doi:10.11646/zootaxa.3640.2.7

Wings, O. (2007) "A review of gastrolith function with implications for fossil vertebrates and a revised classification" Acta Palaeontologica Polonica, 52(1), 1-16.

Xu, X. & Norell, M.A. (2004) "A new troodontid dinosaur from China with avian-like sleeping posture" Nature, 431, 838-841.

Xu, X. & Han, F.-L. (2010) "A new oviraptorid dinosaur (Theropoda: Oviraptorosauria) from the Upper Cretaceous of China" Vertebrata PalAsiatica, 48, 11-18.

Xu, X., Cheng, Y., Wang, X., & Whang, C. (2003) "Pygostyle-like structure from Beipiaosaurus (Theropoda, Therizinosauroidea) from the Lower Cretaceous Yixian Formation of Liaoning, China" Acta Geologica Sinica, 77(3), 294-298.

Xu, X., Tan, Q., Wang, J., Zhao, X. & Tan, L. (2007) "A gigantic bird-like dinosaur from the Late Cretaceous of China" Nature, 447, 844-847.

Xu, X., Ma, Q.Y. & Hu, D.Y. (2010A) "Pre-Archaeopteryx coelurosaurian dinosaurs and their implications for understanding avian origins" Chinese Science Bulletin, 55, 1-7. doi:10.1007/s11434-010-4150-z

Xu, X., Zheng, X. & You, H. (2010B) "Exceptional dinosaur fossils show ontogenetic development of early feathers" Nature, 464, 1338-1341. doi:10.1038/nature08965

Xu, X., You, H., Du, K. & Han, F. (2011) "An Archaeopteryx-like theropod from China and the origin of Avialae" Nature, 475, 465-470. doi:10.1038/nature10288

Xu, X., Tan, Q.-W., Wang, S., Sullivan, C., Hone, D.W.E., Han, F.-L., Ma, Q.-Y., Tan, L. & Xiao, D. (2013) "A new oviraptorid from the Upper Cretaceous of Nei Mongol, China, and its stratigraphic implications" Vertebrata PalAsiatica, 51(2), 85-101.

Xu, X., Zhou, Z., Sullivan, C., Wang, Y. & Ren, D. (2016) "An Updated Review of the Middle-Late Jurassic Yanliao Biota: Chronology, Taphonomy, Paleontology and Paleoecology" Acta Geologica Sinica (English Edition), 90(6), 2229-2243. doi:10.1111/1755-6724.13033

Zanno, L.E. (2010) "A taxonomic and phylogenetic re-evaluation of Therizinosauria (Dinosauria: Maniraptora)" Journal of Systematic Palaeontology, 8(4), 503-543. doi:10.1080/14772019.2010.488045

Zanno, L.E., Gillette, D.D., Albright, L.B. & Titus, A.L. (2009) "A new North American therizinosaurid and the role of herbivory in 'predatory' dinosaur evolution" Proceedings of the Royal Society B, 276, 3505-3511.

Zanno, L.E., Loewen, M.A., Farke, A.A., Kim, G.-S., Claessens, L.P.A.M. & McGarrity, C.T. (2013) "Late Cretaceous Theropod Dinosaurs" [w:] Titus, A.L. & Loewen, M.A. (red.) "At the Top of the Grand Staircase: The Late Cretaceous of Southern Utah" Bloomington, Indiana University Press, 504-525.

Zanno, L.E. & Makovicky, P.J. (2013) "No evidence for directional evolution of body mass in herbivorous theropod dinosaurs" Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 280, 1751. doi:10.1098/rspb.2012.2526

Inne:

Lloyd, G. (online 2016) http://www.graemetlloyd.com/matrdino.html

http://wiki.cotch.net/index.php/Discussion_of_Maryanska_et_al._(2002

Dowiedz się więcej

• o bazalnych owiraptorozaurach:

Incisivosaurus, (?)Ningyuansaurus, Protarchaeopteryx

• cenagnatoidach o niepewnej pozycji:

 ??Avimimus, ??Caudipteryx, Gigantoraptor, ??Microvenator, Nomingia, ??Similicaudipteryx, Shixinggia

• cenagnatydach:

Anzu, ?Caenagnathasia, ?Chirostenotes/Caenagnathus, ?Elmisaurus, Epichirostenotes, ?Hagryphus, Leptorhynchos, Ojoraptorsaurus

• i owiraptorydach:

 ?Ajancingenia, Banji, Citipati, ??Conchoraptor, Ganzhousaurus/Jiangxisaurus, ?Heyuannia, Huanansaurus, ?Khaan, (?)Luoyanggia, Machairasaurus, Nankangia, Nemegtomaia, Oviraptor, ?Rinchenia, Tongtianlong, Wulatelong, Yulong

Zob. też artykuły o Coelurosauria i Therizinosauria