Massospondylus

Autor:	Korekta:
pepo13 Marcin Szermański Maciej Ziegler Sebastian Oziemski	Mateusz Tałanda Kamil Kamiński

---

Massospondylus (massospondyl)
Długość:	4-6 m
Masa:	140-490 kg
Miejsce występowania:	Lesotho, RPA, Zimbabwe (górne pokłady formacji Elliot, górne pokłady Karroo Sandstone, Bushveld Sandstone)
Czas występowania	200-183 Ma wczesna jura (hettang - pliensbach)
Systematyka	Dinosauria Saurischia Sauropodomorpha Massospondylidae
Neotyp gatunku typowego M. carinatus (tzw. "Big-momma"). [5]

Wstęp

Jeden z wcześniejszych zauropodomorfów, żyjący we wczesnej jurze na terenie południowej Afryki. Miał małą głowę osadzoną na długiej, giętkiej szyi. Jak na zauropodomorfa był stosunkowo lekko zbudowany. Jego masę szacowano na ok. 140-200 kg, jednak nowsze badania wskazują, że mógł on ważyć niemal 0,5 t.

Etymologia

Nazwa Massospondylus pochodzi od greckich słów masson („dłuższy”, „coś długiego”) oraz spondylos („kręg”). Nawiązuje ona do wydłużonego kształtu kręgu szyjnego, uznanego przez Owena za ogonowy. Nazwa Massospondylus nie oznacza natomiast „masywny kręg”, jak mogłoby się na pozór wydawać i jak sugerują niektóre popularnonaukowe publikacje.

Historia taksonu

Rodzaj i gatunek typowy M. carinatus został opisany przez Sir Richarda Owena w 1854 roku. Na dzień dzisiejszy ważne są jedynie dwanawiązuje ona gatunki massospondyla: typowy M. carinatus oraz opisany w 2009 roku przez Barretta M. kaalae. Jeszcze niedawno sądzono, że massospondyl żył także w Ameryce Północnej - niekompletne skamieniałości zwierzęcia należącego do zauropodomorfów zostały nazwane Massospondylus sp. przez Attridge'a i in. (1985), jednak Rowe i jego zespół po odnalezieniu bardziej kompletnych szczątków przechrzcili go na nowy rodzaj - Sarahsaurus. Podobnie było z południowoamerykańskim Adeopapposaurus mognai, którego którego uznawano początkowo za kolejny gatunek Massospondylus. W 2019 r. okaz BP/1/4779, zaliczany do M. carinatus przeniesiono do nowego rodzaju - Ngwevu.

Czaszka neotypu. Autor zdjęcia: CatMondo. [1].

Gatunki

M. carinatus

Miejsce: Lesotho, RPA, Zimbabwe (górne pokłady formacji Elliot, górne pokłady Karroo Sandstone, Bushveld Sandstone)

Czas: ok. 200-183 Ma

Materiał kopalny: M. carinatus znany jest z kilkuset mniej lub bardziej kompletnych osobników, w tym kilkunastu kompletnych lub prawie kompletnych czaszek (Chapelle i Choiniere, 2018). Poprzedni okaz typowy M. carinatus (składający się z przynajmniej dwóch osobników) był przechowywany w Królewskim Uniwersytecie w Londynie. Składały się na niego trzony kręgów, paliczki i fragmenty kończyn. Niestety został zniszczony podczas II Wojny Światowej. Nowy okaz typowy (neotyp) ustanowiono w 2011 roku. Jest to dobrze zachowany artykułowany okaz oznaczony (BP/1/4934), przezwany "Big Momma". Obejmuje on czaszkę i większość szkieletu pozaczaszkowego (Yates i Barrett, 2011).

Rekonstrukcja gatunku typowego. Autor: Emily Willoughby. [2].

Charakterystyka: Gatunek typowy massospondyla, znany z bardzo dużej liczny szczątków. Od M. kaalae różnił się szczegółami budowy czaszki. Chapelle i Choiniere (2018) wskazali dwie cechy mózgoczaszki, mogące być autapomorfiami tego gatunku. Co ciekawe, w ich analizie filogenetycznej niektóre osobniki nie tworzą kladu z holotypem M. carinatus. Może być efekt różnego stopnia zachowania i kompletności, jak również wieku okazów użytych w badaniu. Nie jest jednak wykluczone, że wśród osobników zaliczanych do M. carinatus można będzie w przyszłości wyróżnić więcej gatunków. Kwestia ta wymaga szerszych badań.

M. kaalae

Miejsce: RPA (górne pokłady formacji Elliot)

Czas: ok. 200-183 Ma

Materiał kopalny: Holotyp (SAMPK-K1325) to niekompletna czaszka.

Charakterystyka: Drugi gatunek massospondyla. Od M. carinatus różnił się proporcjami kości przedszczękowej, szczególami k. łzowej oraz budową puszki mózgowej (Barrett, 2009). Chapelle i Choiniere (2018) zauważyli jednak, że znaczenie tych różnic pozostaje niejasne, gdyż nie wzięto pod uwagę czynników ontogenetycznych i związanych z dymorfizmem płciowym. Ponadto w przeprowadzonej przez autorów analizie filogenetycznej, M. kaalae i M. carinatus nie tworzą kladu. Może to jednak wynikać z niekompletności holotypu M. kaalae lub z róznego wielu okazów poddanych analizie. Wydaje się, że kwestia ta wymaga dalszych badań.

Rekonstrukcja gatunku typowego. Autor: Nobu Tamura. [3].

Paleobiologia i budowa

Massospondylus był zwierzęciem umiarkowanej wielkości, o lżejszej budowie ciała niż np. Plateosaurus. Cechował się stosunkowo długą szyją i niewielką głową. Najlepiej opisanym elementem szkieletu jest czaszka massospondyla. Miała ona stosunkowo duże oczodoły i nozdrza zewnętrzne, nawet u dorosłych osobników. Pysk był proporcjonalnie krótszy niż u plateozaura, choć ogólne proporcje mogły się zmieniać z wiekiem, a u wielu okazów czaszki zostały pośmiertnie zniekształcone (Galton i Upcharch, 2004). Kości przedszczękowe zawierały po 4 zęby, natomiast ich liczba w kości szczękowej wahała się od 14 do 22 (Sues i in., 2004). Kości zębowe holotypu zawierają po 26 zębów. Korony były piłkowane po obu krawędziach, przy czym ząbkowanie jest ograniczone do połowy wysokości koron. Największe zęby znajdowały się w kościach przedszczękowych (Chapelle i Choiniere, 2018)

Dawniej uważano massospondyla za zwierzę czworonożne, jednak nowsze badania wskazują, że poruszał się w zasadzie wyłącznie dwunożnie. Zakres ruchu kości ramiennej był bardzo ograniczony, a dłoń nie była zdolna do pronacji. Cechy te uniemożliwiałyby sprawną czworonożną lokomocję w każdym wieku. Być może w celu zerwania wyżej rosnących roślin massospondyle mogły stawać na tylnych kończynach podpierając się ogonem, tworząc rodzaj trójnogu. W takiej pozycji kończyny przednie mogły pomagać w pozyskiwaniu pożywienia lub też służyć do obrony przed drapieżnikami (Bonnan i Senter, 2007).

Odlew jaj i embrionów. Autor zdjęcia: Daderot. [4].

Obecnie uważa się massospondyla za zwierzę roślinożerne, choć wcześniej sugerowano, że mógł być mięsożerny. Wynikało to z dość długich zębów o piłkowanych krawędziach i na pozór słabych przystosowań do roślinnej diety. W rzeczywistości zęby massospondyla bardzo mocno przypominają zęby roślinożernych legwanów, a budowa ciała i niewielka głowa przeczą tezie o mięsozerności. Możliwe jednak, że Massospondylus uzupełniał roślinny jadłospis niewielkimi zwierzętami lub okazjonalnie padliną (Galton i Upcharch, 2004).

Bardzo ciekawym znaleziskiem są jaja tego dinozaura odnalezione w Republice Południowej Afryki przez Jamesa Kitchinga, obywatela RPA. Są one tak szczególne, ponieważ w środku jaj znajdowały się embriony młodych. Te znaleziska mówią nam o tym, że młode przychodziły na świat bez uzębienia i poruszały się prawdopodobnie na czterech kończynach (ale zob. dalej). Te jaja są zarazem najstarszymi znalezionymi jajami dinozaurów. Jedno z częściowo zachowanych gniazd zawiera co najmniej 34 ciasno ułożone jaja. Kształtem przypominały one jaja zauropodów i hadrozaurów. Ich skorupki były wyjatkowo cienkie (ok. 0,1 mm). Massospondyle prawdopodobnie gniazdowały w koloniach i wielokrotnie korzytały z tych samych, dogodnych miejsc legowych (Reisz i in., 2012).

Spis gatunków

Massospondylus	Owen, 1854
= Leptospondylus	Owen, 1854
= Pachyspondylus	Owen, 1854
Massospondylus carinatus	Owen, 1854
?= Massospondylus hislopi	Lydekker, 1890	nomen dubium?
= Massospondylus browni	Seeley, 1895
= Massospondylus harriesi	Broom, 1911
= Massospondylus schwartzi	Haughton, 1924
?= Leptospondylus capensis	Owen, 1854
?= Pachyspondylus orpenii	Owen, 1854
Massospondylus rawesi	Lydekker, 1890	= Orthogoniosaurus rawesi	nomen dubium
Massospondylus huenei	(Young, 1941) Cooper, 1981	= Lufengosaurus huenei
Massospondylus kaalae	Barrett, 2009

Bibliografia

Barrett, P.M. (2009). "A new basal sauropodomorph dinosaur from the Upper Elliot Formation (Lower Jurassic) of South Africa". Journal of Vertebrate Paleontology. 29 (4): 1032–1045. doi:10.1671/039.029.0401.

Benson, R. B. J., Campione, N. E., Carrano, M. T., Mannion, P. D., Sullivan, C., Upchurch, P. & Evans, D. C. (2014) "Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage" PLoS Biology, 12(5), e1001853. doi:10.1371/journal.pbio.1001853

Chapelle, K.E.J. & Choiniere, J.N. (2018). "A revised cranial description of Massospondylus carinatus Owen (Dinosauria: Sauropodomorpha) based on computed tomographic scans and a review of cranial characters for basal Sauropodomorpha". PeerJ. 6: e4224. doi:10.7717/peerj.4224.

Galton, P.M. & Upchurch, P. (2004). "Prosauropoda". W: Weishampel i in.: The Dinosauria (2nd edition). 232–258.

Knoll, F. (2010) "A primitive sauropodomorph from the upper Elliot Formation of Lesotho." Geological Magazine, 147 (6), 814-829. [6]

Martínez, R.N. (2009) "Adeopapposaurus mognai, gen. et sp. nov (Dinosauria: Sauropodomorpha), with comments on adaptations of basal Sauropodomorpha" Journal of Vertebrate Paleontology, 29 (1), 142–164. doi:10.1671/039.029.0102

Paul, G.S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University - Princeton i Oxford.

Reisz, Robert R.; David C. Evans; Eric M. Roberts; Hans-Dieter Sues; Adam M. Yates (2012). "Oldest known dinosaurian nesting site and reproductive biology of the Early Jurassic sauropodomorph Massospondylus". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 109 (7): 2428–2433. doi:10.1073/pnas.1109385109.

Rowe, T.B., Sues, H.-D. &. Reisz, R.R. (2011) "Dispersal and diversity in the earliest North American sauropodomorph dinosaurs, with a description of a new taxon" Proceedings of the Royal Society B, 278 (1708), 1044-1053. doi:10.1098/rspb.2010.1867.

Sues, H.-D., Reisz, R.R., Hinic, S. & Raath, M.A. (2004). "On the skull of Massospondylus carinatus Owen, 1854 (Dinosauria: Sauropodomorpha) from the Elliot and Clarens formations (Lower Jurassic) of South Africa". Annals of Carnegie Museum. 73 (4): 239–257.

Yates, A.M., Bonnan, M.F. & Neveling, J. (2011). "A new basal sauropodomorph dinosaur from the Early Jurassic of South Africa". Journal of Vertebrate Paleontology 31 (3), 610–625. doi:10.1080/02724634.2011.560626

http://www.paleodb.org/cgi-bin/bridge.pl?action=checkTaxonInfo&taxon_no=38642&is_real_user=1