Stegoceras

Autor:	Maciej Ziegler, "Riloy", Kamil Kamiński
Korekta:	Łukasz Czepiński, Paweł Konarzewski

---

Stegoceras (stegoceras)
Długość	2-2,4 m
Masa	40-78 kg
Dieta	roślinożerny
Miejsce	Kanada - Alberta (formacje Oldman i Dinosaur Park) USA - Nowy Meksyk i Teksas (formacja Fruitland - ogniwa: Fossil Forest i Hunter Wash oraz Aguja)
Czas	Trias 252 Jura 201 Kreda 145 66 ok. 78,9-75,2 Ma późna kreda (kampan)
Systematyka	Dinosauria Ornithischia Pachycephalosauria Pachycephalosauridae
Para stegocerasów. Autor: ABelov2014 [5]

Wstęp

Stegoceras był dinozaurem grubogłowym z kopulastą czaszką o grubości około 7,6 cm. Czaszki samców były prawdopodobnie masywniejsze od czaszek samic, natomiast jednakowo u obu płci czaszki te ulegały pogrubieniu wraz z osiąganym wiekiem. Stegoceras jest bardzo dobrze poznanym pachecefalozaurem - odnaleziono niemal 80 osobników.

Taksonomia

Historia taksonomii stegocerasa jest dość zawiła. Od dłuższego czasu za ważny uznaje się jedynie kanadyjski gatunek S. validum (co znaczy właśnie "ważny") a w 2011 opisano S. novomexicanum. Ten drugi znany jest - co jest normą wśród pachycefalozaurów - jedynie z niekompletnych czaszek, pochodzących sprzed ok. 75 Ma. Początkowo uznawano, że S. novomexicanum osiągał mniejsze rozmiary, jednak ostatnie badania (Williamson & Brusatte, 2016) wykazują, że szczątki wchodzące w skład tego gatunku należą do młodocianych osobników. Możliwe, że nie jest to ważny takson, a szczątki przypisywane do S. novomexicanum należą do młodych Stegoceras validum lub Sphaerotholus goodwini. Dyer i in. (2023) uznali, że Gravitholus i Hanssuesia są młodszymi synonimami S. validum, tym samym zmniejszyła się różnorodność dinozaurów grubogłowych w występujących w północnych regionach Laramidii w kampanie.

Czaszka stegocerasa. Autor zdjęcia: Christophe Hendrickx [1].

Gatunki

S. validum

Miejsce: Kanada – Alberta (formacje Oldman i Dinosaur Park)

Czas: ok. 76,9-76,4 Ma

Materiał kopalny: Lektotyp to okaz CMN 515 (prawie kompletna kość czołowo-ciemieniowa). Materiał przypisany obejmuje kilkadziesiąt osobników, wśród których dominuje materiał czaszkowy. Jednym z bardziej znanych okazów jest UALVP-2 (prawie kompletna czaszka z żuchwą oraz elementy szkieletu pozaczaszkowego) (Sullivan, 2003). Nowym materiałem przypisanym jest przednia części kopuły czaszkowej o numerze katalogowym TMP 1972.027.0001 (Dyer i in., 2023)

Charakterystyka: Gatunek typowy stegocerasa, znany z ogromnej liczny szczątków. Większy i masywniejszy od S. novomexicanum, choć różnica ta może wynikać z wieku badanych okazów.

Model stegocerasa. Autor zdjęcia: Sebastian Bergmann [2].

S. novomexicanum

Miejsce: USA – Nowy Meksyk (formacja Fruitland)

Czas: ok. 75,3-75,2 Ma

Materiał kopalny: Holotyp to okaz NMMNH P-33898 (prawie kompletna kość czołowo-ciemieniowa). Paratypy to dwa kolejne osobniki, obejmujące kości czołowe i fragment kości ciemieniowej (Jasinski i Sullivan, 2011). Wg Williamsona i Brusatte’a (2016) paratypy nie powinny być przypisywane do tego gatunku.

Charakterystyka: Drugi gatunek steogcerasa, różniący się od S. validum szczegółami budowy czaszki. Był też mniejszy i lżej zbudowany, co jednak może wynikać z młodego wieku badanych okazów S. novomexicanum. Wg Williamsona i Brusatte’a (2016) status S. novomexicanum jest kontrowersyjny. Może on bowiem być młodym osobnikiem gatunku typowego bądź innego rodzaju pachycefalozaura.

Czaszki kilku osobników w różnym wieku. Źródło: Schott i in., 2011. [3].

S. sp.

Wick i Lehman (2024) opisali szczątki młodocianego osobnika nieokreślonego gatunku Stegoceras. Jest on znany z niekompletnej kości czołowej (TxVP 42880-9). Jej budowa odróżnia do od młodych S. validum. Obecność opisywanego osobnika w południowej części USA (stan Teksas) rozszerza zakres geograficzny występowania rodzaju Stegoceras.

Budowa

Stegoceras był zbudowany w sposób typowy dla pachycefalozaurów. Jego czaszka była z grubsza trójkątna w widoku bocznym, z krótkim pyskiem i dużymi oczodołami o nieregularnym kształcie. Jej szczyt wieńczyła charakterystyczna dla pachycefalozaurów kopuła. Kończyny przednie były raczej krótkie, a tylne – masywne, choć nieprzystosowane do biegania. Ciężki, sztywny ogon równoważył przednią część ciała.

Paleobiologia

Odżywianie

Zakrzywione zęby stegocerasa o ząbkowanych krawędziach były przystosowane do gryzienia liści i owoców. Być może uzupełniał też roślinną dietę owadami, a nawet niewielkimi stworzeniami (zob. też Pachycephalosauria#Dieta). Hudgins i in. (2022) porównali uzębienie Stegoceras a Thescelosaurus. Ich zdaniem T. neglectus miał bardziej różnorodne zęby niż S. validum, jednak różnice między zębami znajdującymi się na kości szczękowej i zębowej były najmniejsze. Zapewne obydwa dinozaury odżywiały się różnym pokarmem.

Rekonstruckja szkieletu stegocerasa Autor: Scott i Hartman [4].

Ontogeneza

Dzięki znacznej liczbie czaszek stegocerasa, w tym również młodych okazów, możliwe było prześledzenie zmian zachodzących w trakcie ontogenezy. Okazało się, że kształt i wielkość kopuły były silnie skorelowane z wiekiem. U młodych osobników szczyt czaszki był stosunkowo płaski i dopiero u starszych przybierał charakterystyczny kształt kopuły. Potwierdza to, że Ornathotolus był młodszym synonimem stegocerasa. Jednocześnie diagnostyczny układ ornamentacji półki ciemieniowo-łuskowej był zachowywany przez cały okres wzrostu. Wraz z wiekiem zmniejszał się natomiast stopień unaczynienia kopuły (Schott i in., 2011). Schott i Evans (2012) zbadali budowę u 14 osobników S. validum. Ich zdaniem liczba oraz kształt węzłów znajdujących się na kości łuskowej różnił się, lecz wynikało to ze zmienności osobniczej. Zauważyli również, że nie ma zależności między szerokością okien nadskroniowych a wielkością kości łuskowej. Zob. też Pachycephalosauria#Ontogeneza i Pachycephalosauria#Funkcje kopuły.

Etymologia

Stegoceras znaczy "zadaszony róg"; w czasie nadawania mu nazwy omyłkowo uznano go za rogatego dinozaura. Epitet gatunkowy validum gatunku typowego znaczy "ważny", natomiast drugi człon nazwy drugiego gatunku (novomexicanum) pochodzi od Nowego Meksyku.

Spis gatunków

Stegoceras	Lambe, 1902
= Gravitholus	Wall i Galton, 1979
= Ornatotholus	Galton i Sues, 1983
= Hanssuesia	Sullivan, 2003
?= Texacephale	Longrich, Sankey i Tanke, 2010
S. validum	(Lambe, 1902); emend. Sues i Galton, 1987
= "Troodon" strembergi	Brown i Schlaikjer, 1943
= Stegoceras sternbergi	(Brown i Schlaikjer, 1943) Sternberg, 1945
= Hanssuesia sternbergi	(Brown i Schlaikjer, 1943) Sullivan, 2003
= Gravitholus albertae	Wall i Galton, 1979
= Stegoceras browni = Ornatotholus browni	Wall i Galton, 1979 (Wall i Galton, 1979) Galton i Sues, 1983
Stegoceras brevis = Stegoceras breve	Lambe, 1902 Lambe, 1918	= Foraminacephale brevis
"Stegocers" bexelli	Bohlin, 1953	nomen dubium
S. novomexicanum	Jasinski i Sullivan, 2011	?nomen dubium; ?= Stegoceras validum; ?= Sphaerotholus goodwini
Stegoceras edmontonense	(Brown i Schlaikjer, 1943) Sternberg 1945
= Troodon edmontonense	Brown i Schlaikjer, 1943
= Prenocephale edmontonensis	Sullivan, 2000	= Sphaerotholus edmontonense
Stegoceras lambei	Sternberg, 1945	= Colepiocephale lambei

Wybrana bibliografia

Benson, R. B. J., Campione, N. E., Carrano, M. T., Mannion, P. D., Sullivan, C., Upchurch, P. & Evans, D. C. (2014) "Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage" PLoS Biology, 12(5), e1001853. doi:10.1371/journal.pbio.1001853

Carpenter, K. (1997). “Agonistic behavior in pachycephalosaurs (Ornithischia: Dinosauria): a new look at head-butting behavior.” „Contributions to Geology”. 32 (1),. 19–25.

Dyer, A., Powers, M., & Currie, P. (2023). "Problematic putative pachycephalosaurids: Synchrotron µCT imaging shines new light on the anatomy and taxonomic validity of Gravitholus albertae from the Belly River Group (Campanian) of Alberta, Canada". Vertebrate Anatomy Morphology Palaeontology, 10(1).

Holtz, T. (2012) "Dinosaurs" (suplement) [[6]]

Horner, J.R., Goodwin, M.B. & Evans, D.C. (2023) “A new pachycephalosaurid from the Hell Creek Formation, Garfield County, Montana, U.S.A.” Journal of Vertebrate Paleontology. doi:10.1080/02724634.2023.2190369.

Hudgins, M. N., Currie, P. J., & Sullivan, C. (2022). "Dental assessment of Stegoceras validum (Ornithischia: Pachycephalosauridae) and Thescelosaurus neglectus (Ornithischia: Thescelosauridae): paleoecological inferences". Cretaceous Research, 130, 105058. doi:10.1080/02724634.2021.2036991

Jasinski, S.E. & Sullivan, R.M. (2011) "Re-evaluation of pachycephalosaurids from the Fruitland-Kirtland transition (Kirtlandian, late Campanian), San Juan Basin, New Mexico, with a description of a new species of Stegoceras and a reassessment of Texacephale langstoni" New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 53, 202-215.

Moore, B.R.S., Roloson, M.J., Currie, P.J., Ryan, M.J., Patterson, R.T. & Mallon, J..C (2022). "The appendicular myology of Stegoceras validum (Ornithischia: Pachycephalosauridae) and implications for the head-butting hypothesis." PLoS ONE 17(9): e0268144. [[7]].

Paul, G.S. (2010). "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University.

Peterson, J. E., Dischler, C., Longrich, N.R., Dodson, P. (2013). "Distributions of Cranial Pathologies Provide Evidence for Head-Butting in Dome-Headed Dinosaurs (Pachycephalosauridae)". PLoS ONE. 8 (7), e68620. DOI: 10.1371/journal.pone.0068620.

Schott, R.K., Evans, D.C., Goodwin, M.B., Horner, J.R., Brown, C.M. & Longrich, N.R. (2011) "Cranial Ontogeny in Stegoceras validum (Dinosauria: Pachycephalosauria): A Quantitative Model of Pachycephalosaur Dome Growth and Variation" PLoS ONE 6 (6): e21092. doi:10.1371/journal.pone.0021092.

Schott, R. K., & Evans, D. C. (2012). "Squamosal ontogeny and variation in the pachycephalosaurian dinosaur Stegoceras validum Lambe, 1902, from the Dinosaur Park Formation, Alberta". Journal of Vertebrate Paleontology, 32(4), 903-913. doi:10.1080/02724634.2012.679878

Snively, E., Theodor, J. M. (2011). "Common Functional Correlates of Head-Strike Behavior in the Pachycephalosaur Stegoceras validum (Ornithischia, Dinosauria) and Combative Artiodactyls". PLoS ONE. 6 (6), s. e21422. DOI: 10.1371/journal.pone.0021422.

Sullivan, R.M. (2006). "A taxonomic review of the Pachycephalosauridae (Dinosauria: Ornithischia)." New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 35: 347-365.

Wick, S. L., & Lehman, T. M. (2024). "A rare 'flat-headed' pachycephalosaur (Dinosauria: Pachycephalosauridae) from West Texas, USA, with morphometric and heterochronic considerations". Geobios. doi:10.1016/j.geobios.2024.08.006

Williamson, T.E., & Brusatte, S.L. (2016). Pachycephalosaurs (Dinosauria: Ornithischia) from the Upper Cretaceous (upper Campanian) of New Mexico: A reassessment of Stegoceras novomexicanum" Cretaceous Research 62: 29–43 doi:10.1016/j.cretres.2016.01.012