Avaceratops

Autor:	Marcin Szermański, Maciej Ziegler
Korekta:	Paweł Konarzewski

---

Avaceratops (awaceratops)
Długość	2,3-2,8 m
Dieta	roślinożerny
Miejsce	USA - Montana (formacja Judith River - ogniwo McClelland Ferry) ?Kanada - Alberta (górne osady formacji Oldman)
Czas	Trias 252 Jura 201 Kreda 145 66 ok. 78-?76,5 Ma późna kreda (kampan)
Systematyka	Dinosauria Ornithischia Ceratopsia Ceratopsoidea Ceratopsidae Centrosaurinae Nasutoceratopsini
Para biegających awaceratopsów. Autor: Mariana Ruiz Villarreal. Źródło: [2]
Mapa znalezisk
Wczytywanie mapy… {"minzoom":false,"maxzoom":false,"mappingservice":"leaflet","width":"auto","height":"350px","centre":false,"title":"","label":"","icon":"","visitedicon":"","lines":[],"polygons":[],"circles":[],"rectangles":[],"wmsoverlay":false,"copycoords":false,"static":false,"zoom":4,"defzoom":14,"layers":["OpenStreetMap"],"overlaylayers":[],"resizable":false,"enablefullscreen":false,"scrollwheelzoom":true,"markercluster":false,"clustermaxzoom":20,"clusterzoomonclick":true,"clustermaxradius":80,"clusterspiderfy":true,"geojson":"","locations":[{"text":"\u003Cb\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003Cp\u003Estanowisko Careless Creek Quarry\n\u003C/p\u003E\u003C/div\u003E\u003C/b\u003E\u003Chr /\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003C/div\u003E","title":"stanowisko Careless Creek Quarry\n","link":"","lat":46.2000000000000028421709430404007434844970703125,"lon":-109.900000000000005684341886080801486968994140625,"icon":""}],"imageoverlays":null}

Wstęp

Avaceratops to przedstawiciel dinozaurów rogatych (ceratopsów) z późnej kredy Ameryki Północnej. Jego skamieniałości znaleziono w centralno-południowej Montanie w skałach datowanych na kampan.

Historia taksonu

Na pierwsze skamieniałości awaceratopsa natknięto się we wrześniu 1981 roku. Odkrywcą był Eddie Cole, kolekcjoner skamieniałości z Wall w Południowej Dakocie, który odnalazł wtedy główne złoże kościonośne niedaleko Shawmut (Careless Creek Ranch, Montana) w pokładach formacji Judith River. Cole systematycznie wydobywał i zabezpieczył około 700 skamieniałości, których położenie zaznaczał na mapie.

Peter Dodson przybył na miejsce znaleziska miesiąc później, w październiku tego samego roku. Wśród szczątków był interesujący szkielet małego centrozauryna, który został przejęty przez Akademię Nauk Przyrodniczych w Filadelfii (Academy of Natural Science of Philadelphia). Rok później, w lipcu 1982 roku mała wyprawa przeprowadzona przez ten instytut zaowocowała znalezieniem kolejnych kości tego małego ceratopsyda, które zostały przekazane akademii 19 kwietnia 1983 roku.

Przez 2 lata szkielet tego ceratopsa był badany przez Petera Dodsona – amerykańskiego paleontologa, specjalisty od dinozaurów rogatych. W 1986 roku ukazał się drukiem artykuł naukowy jego autorstwa, w którym opisuje ten nowy takson ceratopsa, nazywając go Avaceratops lammersi.

Materiał kopalny

Holotyp Avaceratops oraz czaszka MOR 692. Autor: "Laelaps nipponensis".

Holotyp (osobnik młodociany; ANSP 15800) to niekompletna czaszka (m.in. k. ciemieniowa, lewa k. łuskowa, k. policzkowa, k. przedszczękowa, k. płatowa, obie k. kwadratowe, k. kwadratowo-jarzmowe, wyrostki skrzydłowate (ang. pterygoid), k. szczękowe, prawa k. zębowa, częściowa puszka mózgowa) i elementy szkieletu pozaczaszkowego (wiele kręgów i żeber, obie k. ramienne, lewa k. promieniowa i łokciowa, obie k. udowe, piszczelowe i strzałkowe, kilka(naście) (ang. several) k. śródręcza i śródstopia i wiele paliczków). Badanie histologiczne przeprowadzone przez Hedricka i in. (2020) potwierdziło młodociany wiek okazu typowego.

Materiał przypisany:

USNM 4802 to izolowana k. łuskowa.

USNM 2415 to lewa k. łuskowa.

MOR 692 to niekompletna czaszka (m.in. k. czołowa, k. przedczołowa, dorsalna połowa k. policzkowej, częściowa k. nosowa, bardzo uszkodzona kryza). Nie jest do końca wiadome, czy MOR 692 jest osobnikiem dorosłym (Dodson, 2004), ani także czy na pewno należy do A. lammersi - Ryan i Russell (2005) poddają w wątpliwość przypisanie MOR 692, gdyż wg nich cechy za tym stojące mogą się zmieniać w czasie ontogenezy. Co więcej, sami Penkalski i Dodson nie byli pewni czy to ten sam takson i przypisali go tymczasowo. Zdaniem Ryana i in. (2017) okaz MOR 692 nie należy do Avaceratops ze względu na różnice w budowie czaszki, braku form pośrednich oraz różnym czasem występowania (MOR 692 jest młodszy od holotypu Avaceratops).

Według Marka Loewena i współpracowników (2024) rodzaj Avaceratops może reprezentować również osobnik CMN 8804 znany z fragmentarycznej czaszki. Okaz ten został odnaleziony w górnej części formacji Oldman znajdującej się w Kanadzie (prowincja Alberta).

Budowa i wymiary

Rekonstrukcja Avaceratops. Autor: Nobu Tamura [1]

Avaceratops charakteryzuje się krótką kością łuskową o wachlarzowatym kształcie, budującą jego kryzę. Różni się znacząco od innych krótkokryzowych ceratopsydów (Centrosaurus, Monoclonius i Styracosaurus) morfologią jego kości ciemieniowej i łuskowej (Dodson, 1986). Jego kryza nie ma okien w kościach ciemieniowych, która jest solidnej budowy, z kolei budowa kości łuskowej jest prymitywna, a nad oczami rosły rogi średniej wielkości (Penkalski i Dodson, 1999; Ryan i in., 2010). Holotyp Avaceratops ze względu na swój młody wiek nie miał wykształconych różków ciemieniowych, łuskowych oraz jarzmowych (Dodson, 1986). Osobnik ANSP 15800 wg wyliczeń Dodsona miał mieć za życia 2,3 metra długości lub 2,8 m (Penkalski i Dodson, 1999).

W 1999 roku Penkalski wspólnie z Dodsonem opisali MOR 692 – niekompletną czaszkę. Mimo niepewnej dojrzałości tego okazu, nie przekraczał on 4,2 metrów, przez co jest jednym z najmniejszych znanych nauce zaawansowanych ceratopsów (ceratopsoidów). Inne szacunki (Paul, 2010) oscylują wokół 4 metrów długości i 1 tony.

Klasyfikacja

Awaceratops początkowo był zaliczany jako członek grupy Ceratopsidae (Dodson, 1986). Następnie przypisywano go do Centrosaurinae (Dodson, 1990; 1996). W 1999 roku Penkalski i Dodson opisali drugą, większą czaszkę tego dinozaura rogatego, która ma cechy zarówno centrozaurynów, chasmozaurynów, jak i cechy plezjomorficzne. Jest wg nich taksonem siostrzanym Ceratopsidae. Obecne analizy filogenetyczne wskazują, że omawiany rodzaj jest centrozaurynem plasującym się w obrębie Nasutoceratopsini. Zobacz więcej: Ceratopsoidea#Kladogramy skupiające się na przedstawicielach Centrosaurinae.

Ryan i in. (2017) sądzą, że trudno jest wyróżnić cechy wyjątkowe u Avaceratops, ponieważ okaz typowy był młodym osobnikiem. Ich zdaniem diagnoza tego taksonu jest problematyczna, jednak nie uznali go za synonim żadnego innego znanego centrozauryna ani za nomen dubium. W związku przez niewyróżnienie konkretnych apomorfii, Ishikawa i in. (2023) uważają, że Avaceratops jest taksonem wątpliwym.

Etymologia

Nazwa rodzajowa Avaceratops znaczy dosłownie "rogata twarz Avy" i honoruje Avę Cole, kolekcjonerkę skamieniałości i żonę Eddiego Cole’a. Epitet gatunkowy lammersi upamiętnia z kolei rodzinę Lammersów – właścicieli Careless Creek Ranching Company, którzy pomagali w miejscowych wykopaliskach.

Spis gatunków

Avaceratops	Dodson, 1986	nomen dubium
A. lammersi	Dodson, 1986	nomen dubium
= Monoclonius lammersi = Avaceratops lammersorum = Centrosaurus lammersi	(Dodson, 1986) Lehman, 1990 Dodson, 1986 emend. Olshevsky, 1991 (Dodson, 1986) Paul, 2010

Bibliografia

Dodson, P. (1986). "Avaceratops lammersi: a new ceratopsid from the Judith River Formation of Montana". Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia 138 (2): 305–317 [3]

Dodson, P. (1990) "Ceratopsia" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Berkeley and Los Angeles: University of California Press

Dodson, P. (1996). "The Horned Dinosaurs: A Natural History". Princeton University Press: Princeton, New Jersey, pp. 197–199. ISBN 0-691-02882-6

Dodson, P., Forster, C.A. & Sampson, S.D. (2004) "Ceratopsidae" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Wyd. drugie. Berkeley and Los Angeles: University of California Press, 494-513

Hedrick, B. P., Goldsmith, E., Rivera‐Sylva, H., Fiorillo, A. R., Tumarkin‐Deratzian, A. R., & Dodson, P. (2020). "Filling in gaps in the ceratopsid histologic database: histology of two basal centrosaurines and an assessment of the utility of rib histology in the Ceratopsidae". The Anatomical Record, 303(4), 935-948 doi:10.1002/ar.24099

Ishikawa, H., Tsuihiji, T & Manabe, M. (2023). "Furcatoceratops elucidans, a new centrosaurine (Ornithischia: Ceratopsidae) from the upper Campanian Judith River Formation, Montana, USA". Cretaceous Research. 105660. doi:10.1016/j.cretres.2023.105660

Lehman, T. M. (1990). "The ceratopsian subfamily chasmosaurinae: sexual dimorphism and systematics" [w:] Carpenter, K. & Currie, P.J. (red.) "Dinosaur Systematics: Approaches and Perspectives" wyd. Cambridge University, New York, 211–229

Loewen, M. A., Sertich, J. J. W., Sampson, S., O’Connor, J. K., Carpenter, S., Sisson, B., Øhlenschlæger, A., Farke, A. A., Makovicky, P. J., Longrich, N. & Evans, D. C. (2024). "Lokiceratops rangiformis gen. et sp. nov. (Ceratopsidae: Centrosaurinae) from the Campanian Judith River Formation of Montana reveals rapid regional radiations and extreme endemism within centrosaurine dinosaurs". PeerJ 12:e17224 doi:10.7717/peerj.17224

Paul G.S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University - Princeton i Oxford

Penkalski, P. & Dodson, P. (1999). "The morphology and systematics of Avaceratops, a primitive horned dinosaur from the Judith River Formation (Late Campanian) of Montana, with the description of a second skull.". Journal of Vertebrate Paleontology 19 (4): 692–711. doi:10.1080/02724634.1999.10011182

Ryan, M. J. & Russell, A. P . (2005). "A new centrosaurine ceratopsid from the Oldman Formation of Alberta and its implications for centrosaurine taxonomy and systematics". Canadian Journal of Earth Sciences 42(7): 1369-1387.

Ryan, M. J., Russell, A. P. & Hartman, S. (2010). "A New Chasmosaurine Ceratopsid from the Judith River Formation, Montana". W: Michael J. Ryan, Brenda J. Chinnery-Allgeier, David A. Eberth (red.): New Perspectives on Horned Dinosaurs. The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium. Bloomington: Indiana University Press, ss. 181-188

Ryan, M. J., Holmes, R., Mallon, J., Loewen, M., & Evans, D. C. (2017). "A basal ceratopsid (Centrosaurinae: Nasutoceratopsini) from the Oldman Formation (Campanian) of Alberta, Canada". Canadian Journal of Earth Sciences, 54(1), 1-14. doi:10.1139/cjes-2016-0110