Ornithomimosauria

Autor:

Dawid Mika, Maciej Ziegler

---

Nomenklatura

• Ornithomimosauria (Barsbold, 1976)

>Ornithomimus edmontonicus ~ Alvarezsaurus calvoi (Hu, Hou, Zhang i Xu, 2009)

Przez przyjęcie tej definicji (nie obejmującej jednak typowego Ornithomimus velox) teropody należące do Alvarezsauroidea (albo Maniraptora, jeśli alwarezzauroidy są maniraptorami) nie będą nazywane ornitomimozaurami. Wcześniejsze definicje, wykluczające z Ornithomimosauria Troodon (Osmólska, 1997) i ptaki (Sereno, 1998) tego nie czynią. Wg innej definicji (<Ornithomimus edmontonicus & Pelecanimimus polyodon; Makovicky, Kobayashi i Currie, 2004; zmodyfikowano z Padian, Hutchinson i Holtz, 1999) do Ornithomimosauria mogą nie należeć niektóre z teropodów powszechnie uważanych za przedstawicieli Ornithomimidae, np. Archaeornithomimus (Xu i in., 2009).

Czasem zamiast Ornithomimosauria używa się wcześniej zdefiniowanej nazwy Arctometatarsalia (np. Senter, 2007). Takson ten utworzył Holtz w 1994 r. i zaliczył do niego - dziś uważane za bliżej ze sobą niespokrewnione - celurozaury mające specyficzną budowę śródstopia. Zdefiniował jednak Arctometatarsalia niekompletnie: jako pierwszego teropoda z arctometatarsus i wszystkich jego potomków, lecz nie podał teropoda, z którym apomorficzna struktura miała być homologiczna, zakładając z góry monofiletyzm grupy teropodów z arctometatarsus. Później zmienił definicję na >Ornithomimus velox ~ Passer domesticus (zmodyfikowano z Holtz, 1996). Według nowszych badań, do tego kladu mogą należeć - poza ornitomimozaurami - tylko alwarezzauroidy (które prawdopodobnie są jednak bliższe ptakom), co zmienia zupełnie zasięg kladu Arctometatarsalia na sprzeczny z pierwotnym założeniem.

• Ornithomiminae (Marsh, 1890 sensu Nopcsa, 1923)

>Ornithomimus velox ~ Pelecanimimus polyodon v Harpymimus okladnikovi (zmodyfikowano z Sereno, 1998)

Zasięg tej rzadko używanej nazwy jest szerszy niż Ornithomimidae, gdyż do tej grupy należy prawdopodobnie Garudimimus, wykluczony z Ornithomimidae przez późniejszą definicję Sereno. Powoduje to, że do podrodziny należy rodzina, co odwraca hierarchię rang.

• Ornithomimidae (Marsh, 1890)

>Ornithomimus velox ~ Pelecanimimus polyodon v Harpymimus okladnikovi v Shenzhousaurus orientalis v Garudimimus brevipes (Sereno, 2005/w druku)

Charakterystyka

Szkielet Shenzhousaurus. Autor: Ville Sinkkonen [1].

Plik:Harpymimus.JPG

Szkielet Harpymimus. Autor: Jaime Headden [2].

Szkielet Struthiomimus altus. Autor: Nicholas Longrich, 2008.

Szkielet Gallimimus. Autor: Scott Hartman [3].

Plik:Pelecanimimus1.jpg

Czaszka Pelecanimimus. Autor: Ville Sinkkonen [4].

Ornitomimozaury to grupa celurozaurów. Ich nazwa oznacza jaszczury naśladujące ptaki. Pochodzi ona od nazwy typowego przedstawiciela - Ornithomimus - i odnosi się do niezwykłego podobieństwa między tymi dinozaurami a współczesnymi nielotami. Były to jedne z najszybszych dinozaurów, których prędkość oszacowano na ok. 60 km/h (Thulborn, 1990).

Filogeneza; Ornithomimidae

Ornitomimozaury są jedną z bardziej bazalnych grup celurozaurów - należą do Maniraptoriformes i są taksonem siostrzanym Maniraptora.

W ciągu lat utworzono wiele podgrup ornitomimozaurów, ale powszechnie używana jest tylko Ornithomimidae - grupująca zaawansowanych przedstawicieli omawianego kladu, u których występuje arctometatarsus.

Budowa

Ornitomimozaury, mimo pazurów na kończynach przednich i długiego, typowo gadziego ogona przypominały pokrojem współczesne duże, nielotne bezgrzebieniowce - jak strusie czy emu. Podobieństwa te wynikają oczywiście z konwergencji i są przystosowaniem do podobnego trybu życia. Ornitomimozaury, podobnie jak wspomniane wyżej ptaki, miały długą szyją z małą głową oraz bardzo długie, silne kończyny tylne. Stopy tych dinozaurów były długie i wyposażone w krótkie, mocne palce zakończone pazurami. Przednie kończyny również były długie i wysmukłe, a kończyły się ostrymi pazurami. U deinocheira - prawdopodobnie bazalnego ornitomimozaura - miały one aż 2,4 m długości, co jest rekordem wśród nieptasich teropodów. Wszystkie kości śródręcza były mniej więcej równej długości (istnieje kilka wyjątków). Mózgi ornitomimozaurów były - jak na teropody - duże, jednak nie musi to świadczyć o sporej inteligencji - pojawiają się sugestie, że ich mózgi powiększyły się w celu lepszej koordynacji ruchów podczas szybkiego biegu. Ponadto do samej analizy obrazu z wielkich oczu (mogących świadczyć o nocnym trybie życia) potrzebne są duże receptory odpowiedzialne za wzrok. Bazalne ornitomimozaury miały zęby, a ich wczesny przedstawiciel - pelekanimim - miał ich najwięcej spośród teropodów. W trakcie ewolucji doszło do ich redukcji, czego przykładem jest np. harpymim mający je wyłącznie w kości zębowej, i to tylko na jej przodzie. Uwieńczeniem tego trendu były bezzębne dzioby najbardziej zaawansowanych spośród tych dinozaurów. Ogony były dość długie i umożliwiały utrzymanie równowagi podczas szybkiego biegu.

Wydaje się, że mniejsze gatunki ornitomimozaurów miały proporcjonanie dłuższe kości piszczelowe niż duże (Liyong in., 2012), co może więc związek z lepszym przystosowaniem do szybkiego biegu. Dobrym przykładem tego jest prawdopodobnie najmniejszy znany ornitomimozaur - Hexing, u którego długość kości piszczelowo-stępowej wynosi ponad 137% długości kości udowej - więcej niż u jakiegokolwiek "jaszczura naśladującego ptaka".

Dieta

To, czym żywiły się ornitomimozaury, pozostaje niepewne: mogły być mięsożerne, roślinożerne lub wszystkożerne.

U bazalnego, europejskiego pelekanimima znaleziono ponad 200 drobnych zębów. Ponadto obok jego szczątków znaleziono odcisk wydatnego płatu skóry, tworzącego za życia zwierzęcia charakterystyczną torbę podobną do tej występujące u dzisiejszego pelikana. Sugeruje się, że pelekanim brodził wśród mokradeł, łapiąc ryby, które później gromadził we wspomnianym worku. Według nieopublikowanych danych rybami żywił się nieopisany ornitomimid z Mongolii, gdyż w miejscu żołądka odnaleziono kręgi ryby (Kobayashi i in., 2010). Powierzchnia pelekanimima ciasno upakowanych zębów mogła funkcjonować jak ostrze, przydatne do ścinania roślin. Ostry brzeg żuchwy charakteryzował zaawansowane ornitomimozaury. Pewien zaliczony do galima okaz ma liczne rogowe grzebienie, wskazujące na odcedzanie pokarmu z wody - podobne występują dzisiaj u kaczek (Norell i in., 2001), lecz zostało to podważone - mogły to być ślady po rowkach na dziobie (Barrettt, 2005). Dodatkowo przesunięte do przodu nozdrza przeczą temu przypuszczeniu. Kilka cech wskazuje, że ten okaz reprezentuje on naprawdę nowy rodzaj ornitomimozaura, którego Tomasz Singer w artykule o ziemnowodnych dinozaurach ochrzcił nazwą "Phaenicopterygomimus", czyli naśladujący flaminga. Pyski azjatyckich ornitomimidów były szersze i zaokrąglone a amerykańskich - wąskie i ostro zakończone, co wiąże się prawdopodobnie ze zwyczajami żywieniowymi - te drugie zapewne były bardziej wybredne - zakładając, że jadły rośliny. Łapy ornitomimozaurów - szczególnie zaawansowanych były kiepsko przystosowane do chwytania zdobyczy. Osborn zasugerował, że długie, przypominające te występujące dzisiaj u leniwca kończyny przednie służyły do rozgarniania gałęzi podczas żerowania na roślinach. Późniejsze badania potwierdziły jego wnioski. Duża ilość tych zwierząt odkrytych w Ameryce Północnej i Azji jest zgodna z zaobserwowanym wzorem, w którym roślinożercy znacznie przewyższają liczebnością mięsożerców. Często mówi się o wszystkożerności ornitomimozaurów. Faktycznie czaszki i dzioby wielu tych teropodów przypominały te występujące u współczesnych dużych nielotów, które włączają do swojej diety zarówno pokarm pochodzenia zwierzęcego (np. jaszczurki) jak i rośliny. Lambert uznał, że gigantyczne, mierzące 2,4 metra kończyny deinocheira uzbrojone w wielkie pazury służyły do atakowania innych dinozaurów i były zdolne rozpruć podbrzusze zauropoda. Jednak Gregory S. Paul twierdzi, że były one za tępe do zadawania tak groźnych obrażeń. Kanadyjski paleontolog Dale Russel zasugerował, że dromicejomim - jeden z najbardziej zaawansowanych ornitomimozaurów - był mięsożercą, który nie gardził jajami innych dinozaurów oraz małymi zwierzętami, które wygrzebywał z nor. Jak na razie kwestia diety ornitomimozaurów pozostaje nierozwiązana.

Zachowania stadne

Znaleziono dowody na zachowania stadne ornitomimozaurów. W jednym miejscu odkryto szkielety 27 sinornitomimów - młodych osobników. Zginęły one najprawdopodobniej w wysychającym jeziorze na brzegu jeziora lub sadzawki. Wszystko wskazuje na to, że zginęły w tym samym czasie (zob. opis Sinornithomimus). Z wczesnej kredy Francji pochodzą nieopisane szczątki ornitomimozaurów - łącznie 9 osobników, od młodych do dorosłych. Całkiem możliwe, że tworzyły one stado (Allain i in., 2011; Néraudeau i in., 2012).

Wymiary

~1 m (Hexing) <<< 15,5-17 m (Deinocheirus)

Ornitomimozaury były zróżnicowane pod względem rozmiarów. Nie było wśród nich prawdziwych mikrusów, a około 8 m długości osiągały Gallimimus i Beishanlong (ten drugi był masywniejszy i w dodatku odnaleziony osobnik nie zakończył jeszcze wzrostu). Najmniejsze były najstarsze formy - Shenzhousaurus i większy Pelecanimimus, choć żyły wśród nich już formy większe, 4-5 metrowe (Harpymimus).

Tajemniczy, późnokredowy Deinocheirus był prawdopodobnie jednym z największych teropodów - dorównywały mu tylko niektóre spinozaurydy (zob. opis.

Kiedy

~ 160 Ma -> 65,5 Ma

najstarsze:

 ??Proceratosaurus 166-164 Ma

 ??Haplocheirus 161-158 Ma

 ??Nqwebasaurus 146-136 Ma

Hexing 145-128 Ma

Kinnareemimus ?140-?130 Ma

Pelecanimimus 128-125 Ma

Shenzhousaurus 130-125 (?136-?120) Ma

najmłodsze:

m.in. Struthiomimus 78-65 Ma

Ornitomimozaury pojawiły się już w jurze - na co wskazuje ich pozycja w filogenezie teropodów - lecz właściwie znane są dopiero od wczesnej kredy. Czasem za ornitomimozaura uznaje się późnojurajskiego (wczesny oksford, 161-158 Ma) Haplocheirus (Lee i Worthy, 2011), zaliczanego przeważnie do alwarezzauroidów. Środkowojurajski Proceratosaurus (baton, 166-164 Ma) może być ich przedstawicielem, jednak jest to bardzo wątpliwe (Choiniere i in., 2010), podobnie jak w przypadku Nqwebasaurus (berrias-walanżyn, 146-136 Ma; Xu i in., 2009).

Prawdopodobnie najstarszym znanym ornitomimozaurem jest Kinnareemimus (walanżyn-hoteryw, 140-130 Ma lub później - ?barrem, 130-125 Ma). Jest on zaskakująco zaawansowany: analiza wykonana przez A. Cau (online [5]) wykazała, że jest bardziej zaawansowany od późniejszego harpymima oraz garudima i bliżej spokrewniony z ornitomimidami, choć Mortimer (online [6]) wskazuje, że może być on przedstawicielem jakieś innej grupy - szczególnie Alvarezsauroidea. Innym pretendentem do miana najwcześniejszego znanego ornitomimozaura jest Hexing (wczesny walanżyn-wczesny barrem).

Pozostałe ornitomimozaury z wczesnej kredy są dość prymitywne. Z hoterywu-barremu (136-125 Ma) Francji pochodzą nieopisane (Allain i in., 2011; Néraudeau i in., 2012) szczątki nowego gatunku ornitomimozaura (łącznie 9 osobników, od młodych do dorosłych). Inne wczesne ornitomimozaury to Pelecanimimus z późnego barremu (128-125 Ma) Hiszpanii oraz Shenzhousaurus z ?barremu (130-125 Ma, ?136-?120 Ma) Chin.

Kolebką "naśladujących ptaki" wydaje się Azja (Liyong i in., 2012), skąd w wczesnej kredzie przedostały do Europy. Z kolei ich migracja się z Azji do Ameryki Północnej było zdarzeniem jednorazowym, o czym może świadczyć monofiletyczność kladu tworzonego przez późnokredowe amerykańskie ornitomimozaury (Ornithomimus, Struthiomimus i Dromiceiomimus - zakładając ważność tego ostatniego rodzaju), a także brak ich skamielin w osadach starszych niż kampan. Może to świadczyć, że dinozaury strusiopodobne niezbyt "chętnie" przemierzały Cieśninę Beringa docierając tym samym do Ameryki Północnej (w przeciwieństwie do takich grup dinozaurów jak hadrozaury czy pachycefalozaury.

Do końca mezozoiku dotrwali głównie zaawansowani przedstawiciele Ornithomimidae. Formy bazalne wymarły wcześniej - prawdopodobnie z wyjątkiem deinocheira. Pochodząca z bułgarskich datowanych na górny mastrycht niekompletna kość ramienna (Mateus i in., 2004) może swiadczyć, że ornitomimozaury stanowiły cześć późnokredowej fauny Europy, jednakże jej identyfikacja nie jest niepewna (Liyong i in., 2012).

Gdzie

Laurazja (Ameryka Płn., Azja, Europa), ??Gondwana (??Afryka, ??Australia)

Ojczyzną ornitomimozaurów - tak jak pozostałych celurozaurów - prawdopodobnie jest Azja. Tam odkryto wiele bazalnych przedstawicieli, dających wiele informacji o ich genezie. We wczesnej kredzie zasiedliły także Europę i Amerykę Północną - choć szczątki z tego drugiego kontynentu pozostają nieopisane. Wg niektórych badań (Xu i in., 2009) Nqwebasaurus jest wczesnym, afrykańskim przedstawicielem Ornithomimosauria. Sugerowano również ornitomimozaurową tożsamość timima, jednakże w nowszym badaniu Agnolina i współpracowników (2012) figuruje on jako potencjalny dromeozauryd.

Kladogramy

Kobayashi i Barsbold, 2004

Kladogram z Kobayashi i Barsbold, 2004 (opublikowany w Kobayashi i Barsbold, 2005; na podstawie Kobayashi i Lü, 2003 ze zmianami).

Xu L. i in., 2011

Liyong i in., 2012)

Kladogram z Xu L. i in., 2011 (na podstawie Kobayashi i Lü, 2003 z nowymi cechami, dodaniem Beishanlong i Qiupalong oraz usunięciem Dromiceiomimus).

Bibliografia

Publikacje naukowe:

Agnolin, F.L., Ezcurra, M.D., Pais, D.F. & Salisbury, S.W. (2010) "A reappraisal of the Cretaceous non-avian dinosaur faunas from Australia and New Zealand: evidence for their Gondwanan affinities" Journal of Systematic Palaeontology 8, 257-300. DOI: 10.1080/14772011003594870

Barrett, P. M. (2005) The diets of ostrich dinosaurs (Theropoda: Ornithomimosauria) Palaeontology 48(2) 347-358. doi: 10.1111/j.1475-4983.2005.00448.x

Choiniere, J.N., Clark, J.M., Forster, C.A. & Xu, X. (2010) "A basal coelurosaur (Dinosauria: Theropoda) from the Late Jurassic (Oxfordian) of the Shishugou Formation in Wucaiwan, People's Republic of China" Journal of Vertebrate Paleontology, 30(6), 1773-1796. doi: 10.1080/02724634.2010.520779

Kobayashi, Y. & Barsbold, R. (2005) "Reexamination of a primitive ornithomimosaur, Garudimimus brevipes Barsbold, 1981 (Dinosauria: Theropoda), from the Late Cretaceous of Mongolia" Canadian Journal of Earth Sciences, 42, 1501–1521.

Lee, M.S.Y. & Worthy, T.H. (2011) "Likelihood reinstates Archaeopteryx as a primitive bird" Biology Letters. doi: 10.1098/rsbl.2011.0884

Longrich, N. (2008) "A new, large ornithomimid from the Cretaceous Dinosaur Park Formation of Alberta, Canada: Implications for the study of dissociated dinosaur remains" Palaeontology, 54(1), 983-996.

Mateus, O., Dyke, G.J., Motchurova-Dekova, N., Kamenov, G.D. & Ivanov, P. (2010) "The first record of a dinosaur from Bulgaria" Lethaia 43, 88-94. DOI: 10.1111/j.1502-3931.2009.00174.x

Néraudeau, D., Allain, R., Ballèvre, M., Batten, D.J., Buffetaut, E., Colin, J.P., Dabard, M.P., Daviero-Gomez, V., El Albani, A., Gomez, B., Grosheny, D., Le Lœuff, J., Leprince, A., Martín-Closas, C., Masure, E., Mazin, J.-M., Philippe, M., Pouech, J., Tong, H., Tournepiche, J.F. & Vullo, R. (2012) "The Hauterivian-Barremian lignitic bone bed of Angeac (Charente, south-west France): stratigraphical, palaeobiological and palaeogeographical implications" Cretaceous Research. doi:10.1016/j.cretres.2012.01.006

Osmólska, H. & Roniewicz, E. (1970) "Deinocheiridae, a new family of theropod dinosaurs" Palaeontologia Polonica, 21, 5-19.

Xu, X., Clark, J.M., Mo J., Choiniere, J., Forster, C.A., Erickson, G.M., Hone, D.W.E., Sullivan, C., Eberth, D.A., Nesbitt, S., Zhao, Q., Hernandez, R., Jia, C., Han, F. & Guo, Y. (2009) "A Jurassic ceratosaur from China helps clarify avian digital homologies" Nature, 459, 940-944.

Xu, L., Kobayashi, Y., Lü, J., Lee, Y.-N., Liu, Y., Tanaka, K., Zhang, X., Jia, S. & Zhang, J. (2011) "A new ornithomimid dinosaur with North American affinities from the Late Cretaceous Qiupa Formation in Henan Province of China" Cretaceous Research, 32(2), 213-222. doi:10.1016/j.cretres.2010.12.004

Liyong, J., Jun, C., Godefroit. P., (2012) "A New Basal Ornithomimosaur (Dinosauria: Theropoda) from the Early Cretaceous Yixian Formation, Northwest China" w Godefroit, P. (eds). Bernissart Dinosaurs and Early Cretaceous Terrestrial Ecosystems. Indiana University Press. s. 467–487.

Inne:

Allain, R., Vullo, R., Leprince, A., Neraudeau, D. & Tournepiche, J.-F. (2011) "An ornithomimosaur-dominated bonebed from the Early Cretaceous of southwestern France" SVP 2011 Program and Abstracts Book, 61 [abstrakt]

Kobayashi, Y., Lee, Y.-N., Lu, J., Ryan, M. & Currie, P. (2010) "A nearly comolete skeleton od a new ornithomimid from the Nemegt Formation of Mongolia" Society of Vertebrate Paleontology Seventienth Anniversary Meeting Program and Abstracts Book, 116A [abstrakt]

http://palaeoblog.blogspot.com/2008/11/gobi-2008-deinocheirus.html

Dowiedz się więcej

• o bazalnych ornitomimozaurach:

Beishanlong, Deinocheirus, Garudimimus, Harpymimus, Hexing, (?)Kinnareemimus, Pelecanimimus, "Sanchusaurus", Shenzhousaurus

• i ornitomimidach:

Anserimimus, ?Archaeornithomimus, (Coelosaurus), Dromiceiomimus, Gallimimus, "Orcomimus", Ornithomimus, Qiupalong, Sinornithomimus, Struthiomimus

Zob. też artykuł o Coelurosauria