Proceratosaurus

Autor:	Korekta:
Dawid Mika Maciej Ziegler	Tomasz Sokołowski Marcin Szermański

---

Proceratosaurus (proceratozaur)
Długość:	ok. 2,4 m
Masa:	ok. 15-65 kg
Miejsce występowania:	Wielka Brytania Great Oolite, hrabstwo Glouchestershire
Czas występowania	166-164 Ma środkowa jura (późny baton)
Systematyka	Dinosauria Saurischia Theropoda Tetanurae Coelurosauria ? Tyrannoraptora ?? Tyrannosauroidea Proceratosauridae
Autor: Peter Schouten [1]

Wstęp

Proceratozaur (Proceratosaurus) to niewielki (ok. 2,4 m długości; kilkadziesiąt kg masy) teropod, który żył w środkowej jurze na terenach obecnej Wielkiej Brytanii. Błędnie uznany za przodka ceratozaura, dzisiaj jest klasyfikowany jako celurozaur - prawdopodobnie bazalny tyranozauroid. Materiał kopalny to dość kompletna czaszka, żuchwa, kość gnykowa i fragmenty żeber szyjnych (BMNH R 4860).

Budowa i etymologia

Proceratozaur był niewielkim mięsożercą o lekko zbudowanej czaszce. Miał niewielki grzebień znajdujący się z przodu pyska. Stąd też nazwa oznaczająca "przed ceratozaurem" (epitet gatunkowy honoruje zaś odkrywcę dinozaura - F. Lewisa Bradley'a). Pierwsze zęby w żuchwie byłe skierowane ku przodowi, podobnie jak u Daemonosaurus oraz Masiakasaurus, u którego było to znacznie wyraźniejsze. Proceratozaur zapewne był szybkim i zwinnym, pokrytym piórami zwierzęciem.

Rozmiary

Długość obliczono na podstawie długości czaszki (ok. 28,9 cm) w porównaniu do Guanlong (czaszka: 36,97 cm; długość ciała: ok. 3 m). Wyższe szacunki są liczone błędnie (np. Rauhut i in., 2010 - por. długość Guanlong w Therrien i Henderson, 2007) lub nieznaną metodą (porównanie z Ornitholestes?). Bardzo zbliżone rozmiary i proporcje ma Sinocalliopteryx (czaszka: 29 cm; długość ciała: 2,37 m). Masę ustalono na podstawie lekko zbudowanego Coelurus (2,5 m; 15 kg - Paul, 2010) oraz Raptorex (2,5 m; 65 kg - Sereno i in., 2009).

Taksonomia i pozycja filogenetyczna

W ciągu lat wliczono do Proceratosaurus dwa gatunki, choć obecnie uważa się rodzaj za monotypowy. Drugi gatunek (P. divesensis), zaliczony do Proceratosaurus przez Paula (1988B), należy do bliżej niespokrewnionego rodzaju Piveteausaurus.

Woodward (1910) opisał szczątki proceratozaura jako należące do nowego gatunku megalozaura, którego nazwał Megalosaurus bradleyi. Zaklasyfikował go jako megalozaura, a nie ceratozaura (drugiego "megalozauryda" wspomnianego w tej pracy) z powodu obecności czterech zębów kości przedszczękowej. W owych czasach megalozaur był bowiem "taksonem workiem" do którego klasyfikowano różne, często bardzo fragmentaryczne szczątki teropodów. Friedrich von Huene (1926) stwierdził, że M. bradleyi jest bliżej spokrewniony z ceratozaurem niż megalozaurem i nazwał go Proceratosaurus bradleyi. Jako uzasadnienie swojej hipotezy uznał niewielki, leżący w okolicach otworów nosowych grzebień. Równocześnie na podstawie kilku cech zębów wykazał, że nie jest to kolejny gatunek ceratozaura, lecz jego przodek i zaliczył oba do rodziny Ceratosauridae. Gregory S. Paul (1988) uznał go za bliskiego krewnego Ornitholestes w ramach parafiletycznego Allosauridae. Analiza kladystyczna Thomasa R. Holtza (2000) wykazała, że proceratozaur jest bardziej bazalnym celurozaurem niż ornitolest, choć w późniejszych pracach (Holtz, 2001, Holtz i in., 2004) okazało się, że to taksony siostrzane. Analiza Rauhuta (2003) ujawniła pozycję proceratozaura jako najbardziej bazalnego celurozaura. Naish w swojej niepublikowanej pracy uznał go za bazalnego tyranozauroida. Tą ostatnią pozycję wykazały analizy: Li i in. (2009) - gdzie proceratozaur i guanlong tworzą politomię z pozostałymi tyranozauroidami - oraz Rauhuta i in. (2010), w której po dokładnym opisie szczątków Proceratosaurus okazało się, że te dwa są taksonami siostrzanymi. Późniejsze analizy także wsparły hipotezę o bliskim pokrewieństwie między proceratozaurem i guanlongiem w ramach Tyrannosauroidea (Averianov i in., 2010; Brusatte i in., 2010). Jednak analiza opublikowana przez Choiniere i in. (2010) wykazała, że może chodzić także o przedstawiciela Compsognathidae albo Ornithomimosauria. Późniejsze analizy także wykazywały, że proceratozaur to bazalny celurozaur i być może tyranozauroid (zob. Kladogramy w artykule o Coelurosauria.

Spis gatunków

Proceratosaurus	von Huene, 1926
="Proceratosaurus"	von Huene, 1926	nomen nudum
P. bradleyi	(Woodward, 1910) von Huene, 1926
= Megalosaurus bradleyi	Woodward, 1910
P. divesensis	(Walker, 1964) Paul, 1988	= Piveteausaurus divesensis

Bibliografia

Publikacje naukowe:

Averianov, A.O., Krasnolutskii, S.A. & Ivantsov, S.V. (2010) "A new basal coelurosaur (Dinosauria: Theropoda) from the Middle Jurassic of Siberia" Proceedings of the Zoological Institute RAS 314, 42-57.

Brusatte, S.L., Norell, M.A., Carr, T.D., Erickson, G.M., Hutchinson, J.R., Balanoff, A.M., Bever, G.S., Choiniere, J.N., Makovicky, P.J. & Xu, X. (2010B) "Review: Tyrannosaur Paleobiology: New Research on Ancient Exemplar Organisms" Science, 329, 1481-1485.

Choiniere, J.N., Clark, J.M., Forster, C.A. & Xu, X. (2010) "A basal coelurosaur (Dinosauria: Theropoda) from the Late Jurassic (Oxfordian) of the Shishugou Formation in Wucaiwan, People's Republic of China" Journal of Vertebrate Paleontology, 30(6), 1773-1796. doi: 10.1080/02724634.2010.520779

Holtz, T.R. (2000) "A new phylogeny of the carnivorous dinosaurs" Gaia, 15, 5-61.

Holtz, T.R., Molnar, R.E. & Currie, P.J. (2004) "Basal Tetanurae" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Bwyd. University of California - Berkeley i Los Angeles, 71-110.

Li, D., Norell, M.A., Gao, K.-Q., Smith, N.D. & Makovicky, P.J. (2010) "A longirostrine tyrannosauroid from the Early Cretaceous of China" Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 277, 211-217.

Paul, G.S. (1988A) "The small predatory dinosaurs of the mid-Mesozoic: The horned theropods of the Morrison and Great Oolite - Ornitholestes and Proceratosaurus - and the sickleclaw theropods of the Cloverly, Djadokhta, and Judith River - Deinonychus, Velociraptor, and Saurornitholestes" Hunteria. 2(4), 1-9.

Paul, G.S. (1988B) "Predatory Dinosaurs of the World" wyd. Simon & Schuster, New York.

Rauhut, O.W.M. (2003) "The interrelationships and evolution of basal theropod dinosaurs" Special Papers in Palaeontology, 69, 1-213.

Rauhut, O.W.M., Milner, A.C. & Moore-Fay, S. (2010) "Cranial osteology and phylogenetic position of the theropod dinosaur Proceratosaurus bradleyi (Woodward, 1910) from the Middle Jurassic of England" Zoological Journal of the Linnean Society, 158, 155-195.

Sereno, P.C., Tan, L., Brusatte, S.L., Kriegstein, H.J., Zhao, X. & Cloward, C. (2009) "Tyrannosaurid Skeletal Design First Evolved at Small Body Size" Science, 326, 418-422.

Therrien, F. & Henderson, D.M. (2007) "My theropod is bigger than yours...or not: estimating body size from skull length in theropods" Journal of Vertebrate Paleontology, 27(1), 108-115.

Inne:

Paul, G.S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University - Princeton i Oxford.