Epidexipteryx
| Autor: | Korekta: |
| Maciej Ziegler, Tomasz Skawiński, Marcin Szermański | Tomasz Sokołowski |
| Epidexipteryx (epideksipteryks) | |
|---|---|
| Długość: | >20 cm (bez piór na ogonie, niedorosły
osobnik) |
| Masa: | >160-170 g (niedorosły osobnik) |
| Miejsce występowania: | Chiny - Mongolia Wewnętrzna
(formacja Tiaojishan = Lanqi) |
| Czas występowania | 165-152 Ma (145-125 Ma?) |
| Systematyka | Dinosauria
Paraves / ? Oviraptorosauria (??? Alvarezsauroidea) ? Avialae (sensu Padian, 2004) ?? Ornithes ?? Ornithurae |
Autor: Jaime A. Headden [3]. | |
Wstęp
Epidexipteryx to rodzaj ptakopodobnego maniraptora. Pochodzi on z warstw Daohugou datowanych na środkową-późną jurę (być może jednak wczesnokredowych) z Mongolii Wewnętrznej (północno-zachodnie Chiny).
Datowanie warstw w których znaleziono epideksipteryksa jest niepewne - autorzy opisu dinozaura podają 168-152 Ma, inne badania wskazują, że są to skały dolnokredowe, lecz starsze od formacji Yixian. W każdym razie wiek epideksipteryksa mieści się w przedziale od 168 Ma do 125 Ma.
Pozycja filogenetyczna
Analiza filogenetyczna przeprowadzona przez Zhanga i in. (2008) wykazała, że Epidexipteryx jest taksonem siostrzanym Epidendrosaurus, a oba te rodzaje tworzą klad (Scansoriopterygidae) u podstawy Avialae sensu Padian, 2004. Większość późniejszych analiz potwierdzała ich bliskie pokrewieństwo i przynależność do Avialae, przeważnie jako bardziej bazalne od Archaeopteryx a czasem jako bardziej zaawansowane. Analiza przeprowadzona przez Turnera i współpracowników (2012) sugeruje jednak, że Epidexipteryx zajmuje znacznie bardziej bazalną pozycję wewnątrz Paraves - jako takson siostrzany dla Eumaniraptora. Wymuszenie, by zajął pozycję u podstawy Oviraptorosauria powoduje wydłużenie drzewa w stosunku do najbardziej parsymonicznego zaledwie o jeden stopień, a u podstawy Avialae - o dwa stopnie. Po dodaniu do analizy epidendrozaura (początkowo w niej nieuwzględnionego) nie tworzy on kladu z epideksipteryksem, który dalej zajmuje pozycję u podstawy Paraves. Wymuszenie monofiletyzmu Scansoriopterygidae wydłuża drzewo o 12 stopni (klad taki znajdowałby się wewnątrz Avialae). Wiele kolejnych badań wskazało na bazalną pozycję wśród Paraves. Wg analizy Agnolina i Novasa (2013) Epidexipteryx i Epidendrosaurus są bazalnymi Oviraptorosauria, lecz analiza ich macierzy przez Cau, (online 2013) wykazała, że powinny się mieścić w Alvarezsauroidea; wynik taki dała też analiza Xu i in. (2009).
Według definicji filogenetycznej przedstawionej w 2008 roku przez Zhanga i in. dla nazwy Scansoriopterygidae (<Epidendrosaurus & Epidexipteryx) epideksipteryks musi należeć do tego kladu, jednak - jeśli przyjąć taką pozycję filogenetyczną epideksipteryksa jak w analizie Turnera i in. (2012) - grupa ta byłaby znacznie obszerniejsza niż zakładali Zhang i wsp. (tj. obejmowałaby wszystkie znane Paraves).
Etymologia
Epidexipteryx znaczy "pokazowe pióro" (z greckiego epidexi - pokaz, wystawa i gr. pteryx - pióro). Epitet gatunkowy honoruje zmarłego paleontologa Hu Yaominga, który zasłużył się szczególnie badaniami chińskich ssaków mezozoicznych.
Odkrycie i publikacja
Szczątki tego małego dinozaura odkryli rolnicy pod koniec roku 2007 ze wzgórz Mongolii Wewnętrznej. Naukowy opis Epidexipteryx hui pojawił się w Nature Precedings we wrześniu 2008 roku. Jednak okazało się to pomyłką i Epidexipteryx nie był ważnym taksonem aż do opublikowana właściwego opisu w periodyku Nature 23 października tego samego roku.
Materiał kopalny
Holotyp (IVPP V 15471) to niemal kompletny szkielet niedorosłego osobnika z odciskami piór (zob. rys. niżej). Składają się na niego: czaszka (43 mm), żuchwa (39,3 mm), kręgi: siedem szyjnych, czternaście grzbietowych, szesnaście ogonowych, żebra, gastralia (żebra brzuszne), kość krzyżowa, łopatki (31 mm), kość krucza (12,2 mm), płyty mostkowe, kości: ramienna (50 mm), promieniowe (jedna proksymalna, 39,2 mm) i łokciowe (jedna proksymalna, 42 mm), k. śródręcza: I (5,1 mm), II (13 mm), III (13,4 mm), paliczki: II-1 (7,6 mm), II-2 (12,4 mm), III-2 (14 mm), III-3 (13,5 mm), pazury: II (10,2 mm), III (10 mm), kości: biodrowe (34,2 mm), łonowa (27,8 mm), kulszowa (36,2 mm), udowe (51 mm), piszczelowe (63 mm), strzałkowe (59 mm), astragalocalcaneum (k. skokowo-piętowa?, 7 mm szerokości), k. stępu: dystalne części III i IV, śródstopia: I, niemkopletne II, III (31 mm) i IV, pióra.
Budowa
Epidexipteryx - prócz cech ptasich - charakteryzuje się niezwykłą kombinacją cech rożnych grup celurozaurów, szczególnie owiraptorozaurów, lecz także ptaka Sapeornis i w mniejszym stopniu terizinozaurów. Miał zęby jedynie na przedzie szczęk, te znajdujące się frontu były skierowane do przodu, co u teropodów wykazuje w takim stopniu jedynie noazauryd Masiakasaurus. Pozaczaszkowy szkielet podobny jest do Epidendrosaurus. Oba te dinozaury miały niezwykły kształt miednicy - kość łonowa była krótsza od kulszowej (która była skierowana do tyłu). Epidexipteryx miał znacznie krótszy ogon od swojego krewnego - jego długość wynosiła ok. 70% długości szyi. Natomiast u jego bliskiego krewnego ogon był około 3 razy dłuższy od szyi. Ogon epideksipteryksa miał także strukturę podobna do pygostylu, jaka mają ptaki i niektóre owiraptorozaury i terizinozaury. Mimo że Epidexipteryx był blisko spokrewniony z ptakami, nie miał on sterówek na ogonie ani na kończynach. Zapewne był niezdolny do lotu, choć zdolny do wspinaczki na drzewa, co miałoby być jednym z pierwszych etapów ewolucji ptasiego lotu (Chatterjee i Templin, 2012). Epidexipteryx miał dwie pary wydłużonych, podobnych do wstęg piór ogonowych. Były one prościej zbudowane niż pióra współczesnych ptaków - chorągiewki nie są zbudowane z promyków. Pióra te prawdopodobnie odgrywały rolę pokazową lub komunikacyjną. Ten szczególny typ budowy piór może być jednak sprawą nieprawidłowej identyfikacji (Foth, 2012). Zhang i inni zasugerowali, że jeżeli epideksipteryks nie pochodził od latających przodków i nie stracił skrzydeł, to prawdopodobnie zaawansowane pióra pokazowe na ogonie mogły pojawić się wcześniej niż lot ślizgowy. Jego kończyny są pozbawione piór konturowych, które umożliwiają lot. Brak zaawansowanych piór, jakie miały bardziej bazalne grupy (Deinonychosauria i Oviraptorosauria) i cechy budowy spotykane u innych grup teropodów (jak np. zęby podobne do tych, które miały bazalne owiraptorozaury) dały początek hipotezom, że być może skansoriopterygidy były mniej zaawansowanymi maniraptorami.
Spis gatunków
| Epidexipteryx | Zhang, Zhou, Xu, Wang i Sullivan, 2008 |
|---|---|
| E. hui | Zhang, Zhou, Xu, Wang i Sullivan, 2008 |
Bibliografia
Agnolín, F.L. & Novas, F.E. (2013) "Avian Ancestors: A Review of the Phylogenetic Relationships of the Theropods Unenlagiidae, Microraptoria, Anchiornis and Scansoriopterygidae" wyd. Springer, 1-105. doi:10.1007/978-94-007-5637-3
Chatterjee, S. & Templin, R.J. (2012) "Palaeoecology, aerodynamics, and the origin of avian flight" W: Talent, J.A. (red.). "Earth and Life. Global Biodiversity, Extinction Intervals and Biogeographic Perturbations Through Time". Springer, cz. II, s. 585-612. doi:10.1007/978-90-481-3428-1_18.
Foth, C. (2012) "On the identification of feather structures in stem-line representatives of birds: evidence from fossils and actuopalaeontology" Paläontologische Zeitschrift, 86, 91-102. doi:10.1007/s12542-011-0111-3.
Turner, A.H., Makovicky, P.J. & Norell, M.A. (2012) "A review of dromaeosaurid systematics and paravian phylogeny" Bulletin of the American Museum of Natural History, 371, 1-206. doi:10.1206/748.1.
Xu, X., Clark, J.M., Mo J., Choiniere, J., Forster, C.A., Erickson, G.M., Hone, D.W.E., Sullivan, C., Eberth, D.A., Nesbitt, S., Zhao, Q., Hernandez, R., Jia, C., Han, F. & Guo, Y. (2009) "A Jurassic ceratosaur from China helps clarify avian digital homologies" Nature, 459, 940-944.
Zhang, F., Zhou, Z., Xu, X., Wang, X. & Sullivan, C. (2008A) "A bizarre Jurassic maniraptoran from China with elongate ribbon-like feathers" Nature Precedings. doi:10.1038/npre.2008.2326.1.
Zhang, F., Zhou, Z., Xu, X., Wang, X. & Sullivan, C. (2008B) "A bizarre Jurassic maniraptoran from China with elongate ribbon-like feathers" Nature, 455, 1105-1108. doi:10.1038/nature07447.
http://home.comcast.net/~eoraptor/Avialae.htm#Epidexipteryxhui
Cau, (online 2013) http://theropoda.blogspot.com/2013/03/revisione-di-agnolin-and-novas-2013.html
