Noasauridae

Autor:

Maciej Ziegler, Tomasz Sokołowski

---

Nomenklatura

• Noasauridae (Bonaparte i Powell, 1980)

>Noasaurus leali ~ Carnotaurus sastrei (Wilson, Sereno, Srivastava, Bhatt, Khosla i Sahni, 2003)

• Noasaurinae (Bonaparte i Powell, 1980 sensu Rauhut i Carrano, 2016)

>Noasaurus leali ~ Elaphrosaurus bambergi v Abelisaurus comahuensis v Ceratosaurus nasicornis v Allosaurus fragilis (zmodyfikowano z Rauhut i Carrano, 2016)

Charakterystyka

Szkielet Masiakasaurus. Autor: Jaime Headden [1] (obecnie znane jest więcej materiału - Carrano i in., 2011).

Rekonstrukcja czaszki Masiakasaurus. Autor: Jaime Headden [2].

Rekonstrukcja Velocisaurus. Autor: FunkMonk (Michael B. H.) [3].

Noazaurydy to grupa małych i wciąż bardzo tajemniczych ceratozaurów. Ich materiał kopalny jest dość ubogi, lecz już dziś wiadomo, że była to zróżnicowana grupa: niezwykłe przystosowania zdradzają Masiakasaurus i nieopisany noazauryd z Afryki, który prawdopodobnie kopał w poszukiwaniu ofiar (Sereno, 2010). Do tej grupy należą też być może Elaphrosaurinae (spory i lekko zbudowany Elaphrosaurus i dziwaczny, bezzębny Limusaurus) oraz duży Deltadromeus. Najlepiej poznanym przedstawicielem grupy jest Masiakasaurus, na którym głównie opiera się wiedza o noazaurydach. Nie ma pewności, czy omówione tu teropody rzeczywiście tworzą klad (choć nowsze, obszerniejsze analizy na to wskazują) i jak wygląda ich drzewo filogenetyczne (zob. Ceratosauria#Kladogramy).

Noasaurinae

Noasaurinae to grupa, do której należą wszystkie pewne noazaurydy. Oto one:

• Noasaurus to typowy takson Noasauridae i przez długi czas od opisania był bardzo tajemniczym teropodem. Wielu naukowców (Novas, 1991, 1992; Bonaparte, 1996; Coria i Salgado, 2000) próbowało powiązać noazaura z abelizaurydami, przytaczając takie synapomorfie jak np. brak dodatkowego otworu w kości szczękowej. Równocześnie gad ten miał wystarczająco dużo odmiennych cech, by umieścić go we własnej rodzinie, której przez prawie 20 lat był jej jedynym pewnym członkiem. Dopiero odkrycie kości Masiakasaurus o wiele bardziej rozjaśniło morfologię noazaurydów. Wiele wcześniejszych hipotez o Noasaurus zostało potwierdzonych, m.in. ta, że gad ten był stosunkowo blisko spokrewniony z abelizaurydami. W dodatku bardziej kompletny szkielet masiakazaura pozwolił na stwierdzenie, że sierpowaty pazur umieszczony początkowo na stopie (Bonaparte i Powell, 1980), tak naprawdę pochodził z kończyny przedniej (Carrano i in., 2002; Agnolín i Chiarelli, 2010); Novas (2009, s. 270) wskazuje jednak, że pierwotna identyfikacja była prawidłowa.

• Argentyński Velocisaurus jest niemal uniwersalnie uważany za noazauryda (jedynie analiza Farkego i Serticha [2013] nie wykazała jednoznacznie takiej pozycji). Choć jedyny odkryty szkielet jest bardzo fragmentaryczny, to ma wystarczająco wiele synapomorfii, by umożliwić w miarę dokładną klasyfikację. Szczególnie ważna jest znacznie zredukowana II kość śródstopia, podobna do tych u Noasaurus i Masiakasaurus oraz zmniejszona IV kość śródstopia (lecz nie tak bardzo jak II), co także przemawia za przynależnością do Noasauridae (podobnie zbudowaną stopę miał też Limusaurus).

• Masiakasaurus żył pod koniec mezozoiku na terenach obecnego Madagaskaru. Obecnie to najbardziej kompletny szkielet spośród wszystkich noazaurydów - opisano ok. 65% kośćca. Najciekawsza jest budowa jego czaszki. Jest tak ukształtowana, że przednie zęby skierowane są ku przodowi. Niewykluczone, że również inne noazaurydy miały tego typu szczęki. Ciekawie jest też zbudowana szyja Masiakasaurus: w przeciwieństwie do prawie wszystkich teropodów, praktycznie nie ma zmian w proporcjach trzonów kręgów w okolicy obręczy barkowej. Powodowało to, że kręgosłup, poczynając od głowy, wyginał się w dół, następnie od okolicy środka szyi do przodu tułowia prostował się.

• Zęby podobne, ale znacznie większe od znanych u Masiakasaurus, odnaleziono w „środkowokredowych” (dolny cenoman, 101-?96 Ma) osadach z Brazylii (Lindoso i in., 2012).

• Żuchwę z charakterystyczną dla Masiakasaurus zakrzywioną krawędzią znaleziono w Indiach (Wilson, 2012/niepublikowane). Inne odkryte w Indiach kości czaszki i kończyny tylnej mają synapomorfie Noasauridae. W szczególności kości śródstopia są bardzo podobne do tych u Velocisaurus, Noasaurus i Masiakasaurus. Jednak materiał ten nie doczekał się jeszcze formalnego opisu. Powyższe rodzaje są opisane na podstawie bardzo fragmentarycznych szkieletów obejmujących jedynie pojedyncze kręgi. Niewykluczone, że wszystkie odkryte jak dotąd szczątki małych abelizauroidów z osadów indyjskiej formacji Lameta to jeden (Carrano i Sampson, 2008; Carrano i in., 2011) lub prawdopodobnie dwa gatunki (Wilson, 2012) noazaurydów. Prawdopodobne noazaurydy z Indii zostały nazwane, lecz większość to na pewno nomina dubia: Coeluroides, Compsosuchus, Jubbulpuria, Laevisuchus, Ornithomimoides i Ornithomimoides? barasimlensis.

Inne noazaurydy

Poza Noasaurinae – jak i Noasauridae – znajdują się prawdopodobnie (zob. Ceratosauria#Kladogramy):

• Elaphrosaurinae (ex definitione).

• Deltadromeus – duży, lekko zbudowany teropod z Maroka.

• Z kontynentalnej Afryki pochodzi także izolowana kość udowa (Evans i in., 2014) oraz nieopisany noazauryd (Sereno, 2010). Są one stosunkowo wczesne: odpowiednio cenoman (101-94 Ma) i apt-alb (125-101 Ma).

• Ligabueino z wczesnej kredy Argentyny. Niestety szczątki są bardzo fragmentaryczne i słabo zachowane. Umożliwiły jednak zauważenie cech abelizauroidów jak i noazaurydów (bulwiasty dalszy grzbiet kłykcia strzałkowego kości udowej podobny do tego u Masiakasaurus oraz wydłużone centralne kręgi grzbietowe). Może być najstarszym znanym noazaurydem (późny hoteryw-wczesny barrem [Filippi i in., 2016, bez wskazywania źródła]; barrem-wczesny apt [Carrano i Sampson, 2008; Novas i in., 2013]; apt [Tortosa i in., 2014, bez wskazywania źródła], tj. ok. 131-113 Ma).

• Jeszcze wcześniejszy jest (berrias-walanżyn - 145-133 Ma) również argentyński (formacja Bajada Colorada) nieopisany obrotnik i zęby, pochodzące być może od dwumetrowego noazauryda (Canale i in., 2014).

• Również niepewna jest pozycja filogenetyczna i status dużego, fragmentarycznego Austrocheirus.

• Dahalokely – bazalny, dość duży noazauryd albo abelizauryd z Madagaskaru.

• Genusaurus – wczesnokredowy, dość duży noazauryd albo abelizauryd z Francji.

Szczegóły budowy

Wśród charakterystycznych cech noazaurydów wymienia się: krótki i prostokątny wyrostek podniebienny kości szczękowej i mniej niż 13 zębów wyrastających z tej kości, zakryte płytki przyzębowe (jak u spinozaurydów i Dilophosaurus), wyrostki kolczyste wyrastające z przedniej połowy trzonu kręgów szyjnych (Limusaurus miał je nieco dalej), postzygapofyzy środkowych kręgów szyjnych położone tylnie do nasady łuku kręgowego i nadwieszone nad trzonem tylnie, wydłużone kręgi grzbietowe, zredukowana szerokość trzonu II kości śródstopia w porównaniu do kości III i IV i proksymalna powierzchnia stawowa II kości śródstopia węższa niż 2/3 szerokości kości III i IV. Większość ww. cech nie jest znana u bazalnego noazauryda (albo abelizauryda) Dahalokely. Wg Tortosy i in. (2014) noazaurydy łączą dość wydłużone kręgi szyjne (2-3 razy dłuższe niż wynosi wysokość przedniej powierzchni stawowej) i grzbietowobrzusznie ściśnięte powierzchnie stawowe przednich kręgów grzbietowych.

Wymiary

>0,65-0,7 m (?Ligabueino), ?1-1,5 m (Velocisaurus) <<< 1,5-2,2 m (Noasaurus), ?2,2 m (Masiakasaurus), >3-4 m (??Genusaurus), >3,5-5 m (??Dahalokely), ~4,4 m (?Compsosuchus, ?Coeluroides), >4,4 m (?Ornithomimoides), 6,5-11 m (??Austrocheirus), 9 m (??Deltadromeus)

Noasauridae to jedyny obszerny klad wśród ceratozaurów, u którego nastąpiła daleko posunięta miniaturyzacja. Holotyp Ligabueino miał zrośnięte łuk kręgowy i trzon tylnego kręgu ogonowego, co może sugerować, że jest dorosłym osobnikiem (Novas, 2009, s. 266-267), lecz Benson i in. (2014) podają, że jest to okaz młody (oceniono go na ok. 0,34 kg masy).

Dużym noazaurydem mógł być Austrocheirus, prawdopodobnie większy od uważanego przez niektórych za największego abelizauryda Ekrixinatosaurus (Juárez-Valieri i in., 2011) - poprzeczna szerokość dystalnego końca piszczeli to odpowiednio ponad 18,3 cm i 18,3 cm (Ezcurra i in., 2010) (zob. szerzej w Abelisauridae#Wymiary). Mierzący ok. 9 m i lekko zbudowany Deltadromeus należy być może do tej grupy (z tych samych osadów, co on, pochodzi długa na 20 cm - porównywalna z Masiakasaurus - kość udowa noazauryda. Prawdopodobnie jest to bardzo młody osobnik, liczący w chwili śmierci nie więcej niż rok, choć powierzchnia kości jest gładka, jak u starszych okazów [Evans i in., 2014]). Dahalokely (noazauryd lub abelizauryd) znany jest z okazu bliskiego osiągnięciu maksymalnych rozmiarów, oszacowanego według proporcji abelizaurydów na ok. 3,5 m i na ok. 5 m wg proporcji Masiakasaurus, choć budowa kręgów sugeruje raczej krótszą długość ciała (Farke i Sertich, 2013). Sprzeczne są dane na temat wielkości abelizauryda (Novas i in., 2004) lub prawdopodobnie noazauryda (Carrano i in., 2011; Wilson, 2012/niepublikowane) Compsosuchus (zob. Abelisauridae#Wymiary) lecz wydaje się prawdopodobne, że był około dwukrotnie większy niż Masiakasaurus, a prawdopodobnie także Coeluroides, który był wielkości Indosaurus lub Indosuchus (Carrano i Sampson, 2008) lub podobnej jak Compsosuchus (Wilson, 2012/niepublikowane). Ornithomimoides to zbliżonych rozmiarów noazauryd (Wilson, 2012/niepublikowane) lub abelizauryd, lecz okaz jest niedorosły (Carrano i Sampson, 2008)

Kiedy

~130-125 Ma -> 66 Ma

najstarsze:

 ??Spinostropheus ?168-?163 Ma

 ??Limusaurus 159,5-159 Ma

 ?Ligabueino 131-113 Ma

 ??Genusaurus 109-106 Ma

 ??Dahalokely 94-90 Ma

Velocisaurus 86-83 Ma

najmłodsze:

m.in. Noasaurus 73-66 Ma

Zob. wyżej oraz Abelisauridae i Spinostropheus.

Gdzie

Gondwana (Ameryka Płd., Afryka, Indie, Madagaskar), ?Europa, ?Azja

Bibliografia

Publikacje naukowe:

Accarie, H., Beaudolin, B., Dejax, J., Friés, G., Michard, J-G. & Taquet, P. (1995) "Decouverte d'un Dinosaure Theropode nouveau (Genusaurus sisteronis n. g., n. sp.) dans l'Albien marin de Sisteron (Alpes de Haute-Provence, France) et extension au Cretace inferieur de la lignee ceratosaurienne" Comptes Rendus de l'Academie des Sciences, Paris, Série IIa 320:327–334.

Agnolín, F.L. & Chiarelli, P. (2010) "The position of the claws in Noasauridae (Dinosauria: Abelisauroidea) and its implications for abelisauroid manus evolution" Paläontologische Zeitschrift, 84, 2, 293-300.

Benson, R.B.J., Campione, N.E., Carrano, M.T., Mannion, P.D., Sullivan, C., Upchurch, P. & Evans, D.C. (2014) "Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage" PLoS Biology, 12(5), e1001853. doi:10.1371/journal.pbio.1001853

Bonaparte, J. F. (1991) "The Gondwanian theropod families Abelisauridae and Noasauridae" Historical Biology, 5, 1-25.

Carrano, M.T., Sampson, S.D. & Forster, C.A. (2002) "The osteology of Masiakasaurus knopfleri, a small abelisauroid (Dinosauria: Theropoda) from the Late Cretaceous of Madagascar" Journal of Vertebrate Paleontology, 22, 510–534.

Carrano, M.T., Loewen, M.A. & Sertich, J.J.W. (2011) "New Materials of Masiakasaurus knopfleri Sampson, Carrano, and Forster, 2001, and Implications for the Morphology of the Noasauridae (Theropoda: Ceratosauria)" Smithsonian Contributions to Paleobiology, 95, viii + 53.

Carrano, M.T. & Sampson, S.D. (2008) "The phylogeny of Ceratosauria (Dinosauria: Theropoda)" Journal of Systematic Palaeontology, 6, 182–236.

Cau, A., Dalla Vecchia, F.M. & Fabbri, M. (2012) "Evidence of a new carcharodontosaurid from the Upper Cretaceous of Morocco" Acta Palaeontologica Polonica, 57(3), 661-665. doi:10.4202/app.2011.0043

Choiniere, J.N., Clark, J.M., Forster, C.A., Norell, M.A., Eberth, D.A., Erickson, G.M., Chu, H. & Xu, X. (2013) "A juvenile specimen of a new coelurosaur (Dinosauria: Theropoda) from the Middle-Late Jurassic Shishugou Formation of Xinjiang, People's Republic of China" Journal of Systematic Palaeontology, 12(2), 177-215. doi:10.1080/14772019.2013.781067

Evans, D.C., Barrett, P.M., Brink, K.S. & Carrano, M.T. (2014) "Osteology and bone microstructure of new, small theropod dinosaur material from the early Late Cretaceous of Morocco" Gondwana Research doi:10.1016/j.gr.2014.03.016

Ezcurra M.D., Agnolín F.L. & Novas F.E. (2010) "An abelisauroid dinosaur with a non-atrophied manus from the Late Cretaceous Pari Aike Formation of southern Patagonia" Zootaxa, 2450, 1-25.

Farke, A.A. & Sertich, J.J.W. (2013) "An Abelisauroid Theropod Dinosaur from the Turonian of Madagascar" PLoS ONE, 8(4), e62047. doi:10.1371/journal.pone.0062047

Filippi, L.S., Méndez, A.H., Juarez Válieri, R.D. & Garrido, A.C. (2016) "A new brachyrostran with hypertrophied axial structures reveals an unexpected radiation of latest Cretaceous abelisaurids" Cretaceous Research, 61, 209-219. doi:10.1016/j.cretres.2015.12.018

Hendrickx, C. & Mateus, O. (2014) "Abelisauridae (Dinosauria: Theropoda) from the Late Jurassic of Portugal and dentition-based phylogeny as a contribution for the identification of isolated theropod teeth" Zootaxa, 3759(1), 1-74. doi:10.11646/zootaxa.3759.1.1

Juárez-Valieri, R.D., Porfiri, J.D. & Calvo, J.O. (2011) "New Information on Ekrixinatosaurus novasi Calvo et al 2004, a giant and massively-constructed Abelisauroid from the “Middle Cretaceous” of Patagonia" Calvo, J.O., Porfiri, J.D., González Riga & Dos Santos [ed.] "Paleontologia y dinosaurios desde América Latina" Editorial de la Universidad Nacional de Cuyo, 161-169.

Lindoso, R.M., Santos, R.A.B., Madeiros, M.A., Carvalho, I.S. & Marinho, T.S. (2012) "Masiakasaurus-like theropod teeth from the Alcântara Formation, São Luís Basin (Cenomanian), northeastern Brazil" Cretaceous Research, 36, 119-124. doi:10.1016/j.cretres.2012.03.002

Novas, F.E. (2009) "The Age of Dinosaurs in South America" Indiana University Press, 1-452.

Novas, F. E., Agnolín, F. L. & Bandyopadhyay, S. (2004) Cretaceous theropods from India: a review of specimens described by Huene and Matley (1933) Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales, nuevo serie, 6(1), 67-103.

Novas, F.E., Agnolín, F.L., Ezcurra, M.D., Porfiri, J. & Canale, J.I. (2013) "Evolution of the carnivorous dinosaurs during the Cretaceous: The evidence from Patagonia" Cretaceous Research, 45, 174-215. doi:10.1016/j.cretres.2013.04.001

Ősi, A. & Buffetaut, E. (2011) "Additional non-avian theropod and bird remains from the early Late Cretaceous (Santonian) of Hungary and a review of the European abelisauroid record" Annales de Paléontologie, 97(1-2), 35-49. doi:10.1016/j.annpal.2011.07.001

Pol, D. & Rauhut, O.W.M. (2012) "A Middle Jurassic abelisaurid from Patagonia and the early diversification of theropod dinosaurs" Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences. 279(1741), 3170-3175. doi:10.1098/rspb.2012.0660

Rauhut, O.W.M. (2011) "Theropod Dinosaurs from the Late Jurassic of Tendaguru (Tanzania)" Special Papers in Palaeontology, 86, 195-239. doi:10.1111/j.1475-4983.2011.01084.x

Rauhut, O.W.M. & Carrano, M.T. (2016) "The theropod dinosaur Elaphrosaurus bambergi Janensch, 1920, from the Late Jurassic of Tendaguru, Tanzania" Zoological Journal of the Linnean Society, doi:10.1111/zoj.12425

Sánchez-Hernández, B. & Benton, M.J. (2014) "Filling the ceratosaur gap: A new ceratosaurian theropod from the Early Cretaceous of Spain" Acta Palaeontologica Polonica, 59(3), 581-600. doi:10.4202/app.2011.0144

Smith, J.B., Lamanna, M.C., Askar, A.S., Bergig, K.A., Tshakreen, S.O., Abugares, M.M. & Rasmussen, D.T. (2010) "A Large Abelisauroid Theropod Dinosaur from the Early Cretaceous of Libya" Journal of Paleontology 84(5), 927-934.

Tortosa, T., Buffetaut, E., Vialle, N., Dutour, Y., Turini, E. & Cheylan, G. (2014) "A new abelisaurid dinosaur from the Late Cretaceous of southern France: Palaeobiogeographical implications" Annales de Paléontologie, 100(1), 63-86. doi:10.1016/j.annpal.2013.10.003

Wang, S., Stiegler, J., Amiot, R., Wang, X., Du, G.-h., Clark, J.M. & Xu, X. (2017) "Extreme Ontogenetic Changes in a Ceratosaurian Theropod" Current Biology, 27, 1-5. doi:10.1016/j.cub.2016.10.043

Xu, X., Clark, J.M., Mo J., Choiniere, J., Forster, C.A., Erickson, G.M., Hone, D.W.E., Sullivan, C., Eberth, D.A., Nesbitt, S., Zhao, Q., Hernandez, R., Jia, C., Han, F. & Guo, Y. (2009) "A Jurassic ceratosaur from China helps clarify avian digital homologies" Nature, 459, 940–944.

Inne:

Canale, J.I., Apesteguía, S., Gallina, P.A., Haluza, A., Gianecchini, AF. & Pazo, L.J. (2014) "Theropod remains from the Bajada Colorada Formation (Berriasian–Valanginian) from Neuquén Province, Argentina" Ameghiniana, 52(1(R)), 5.

Sereno, P. (2010) "Noasaurid (Theropoda: Abelisauroidea) skeleton from Africa shows derived skeletal proportions and function" Society of Vertebrate Paleontology Seventienth Anniversary Meeting Program and Abstracts Book, 162A-163A [abstrakt]

Wilson, J.A. (2012) "Small theropod dinosaurs from the Latest Cretaceous of India" Journal of Vertebrate Paleontology, 32(5, suplement), 194 [abstrakt]

Dowiedz się więcej

• o noazaurydach:

 ??Austrocheirus, ?Coeluroides, ?Compsosuchus, ?Jubbulpuria, ?Laevisuchus, ?Ligabueino, ?Ornithomimoides? barasimlensis

• w tym noazaurynach:

 ?Masiakasaurus, Noasaurus, ?Velocisaurus

Zob. też artykuły o Ceratosauria i Abelisauridae