Saurophaganax

Autor:	Korekta:
Kamil Kamiński

---

Saurophaganax (zaurofaganaks)
Długość:	ok. 10-11 m
Masa:	2,7-3,8 t
Miejsce występowania:	USA - Oklahoma, hrabstwo Cimarron (formacja Morrison, ogniwo Brushy Basin)
Czas występowania	ok. 155-145 Ma późna jura (późny kimeryd-tyton)
Systematyka	Dinosauria Saurischia Theropoda Tetanurae Carnosauria ?Allosauridae
Rekonstrukcja szkieletu zaurofaganaksa. Autor zdjęcia: Chris Dodds. [4]
Mapa znalezisk:
Wczytywanie mapy… {"minzoom":false,"maxzoom":false,"mappingservice":"leaflet","width":"auto","height":"350px","centre":false,"title":"","label":"","icon":"","visitedicon":"","lines":[],"polygons":[],"circles":[],"rectangles":[],"wmsoverlay":false,"copycoords":false,"static":false,"zoom":3,"defzoom":14,"layers":["OpenStreetMap"],"overlaylayers":[],"resizable":false,"enablefullscreen":false,"scrollwheelzoom":true,"markercluster":false,"clustermaxzoom":20,"clusterzoomonclick":true,"clustermaxradius":80,"clusterspiderfy":true,"geojson":"","locations":[],"imageoverlays":null}

Wstęp

Saurophaganax to rodzaj dość słabo poznanego, wielkiego teropoda z późnej jury Ameryki Północnej. Znany jest głównie z materiału pozaczaszkowego. Niekiedy bywał uznawany za gatunek alozaura, obecnie przeważa pogląd, że był to osobny rodzaj. Jego szczątki pochodzą ze słynnej formacji Morrison. Był to jeden z największych jurajskich drapieżników, obok m.in. Yangchuanosaurus czy Torvosaurus.

Etymologia

Nazwa Saurophaganax pochodzi oraz greckiego saurophagos, czyli „pożeracz gadów” oraz anax („król”). Całość można więc tłumaczyć jako „król pożeraczy gadów”. Epitet gatunkowy (maximus) oznacza „największy” i nawiązuje do rozmiarów tego teropoda.

Materiał kopalny

Holotyp (OMNH 1123) to łuk neutralny piątego kręgu grzbietowego.

Paratypy oraz materiał przypisany obejmuje kilkadziesiąt kości, pochodzących od co najmniej czterech osobników (Mortimer, 2015 online). Spośród kości czaszki znane są tylko trzy zęby, dwie kości kwadratowe i kość zaoczodołowa. Materiał pozaczaszkowy obejmuje kilka kręgów z różnych części ciała, kości miednicy oraz większość kości przednich i tylnych łap.

Historia i ważność taksonu

Szczątki zaurofaganaksa zostały odkryte w latach 30. XX w. w Oklahomie. W 1941 r. dinozaur ten otrzymał nazwę „Saurophagus maximus”, nadaną przez paleontologa Johna Stovalla w artykule dziennikarza Grace’a Raya, zamieszczonym w popularnym magazynie. Materiał kostny nie został jednak szczegółowo opisany ani zilustrowany. Z tego powodu zaurofaganaks był przez długie lata ignorowany przez badaczy, kwestionowano też ważność tego taksonu. Z pewnością przyczynił się do tego zły stan zachowania jego szczątków, które zostały nieprofesjonalnie wydobyte i wypreparowane (Carrano i in., 2012).

Dopiero w 1995 r. ukazała się praca autorstwa Daniela Chure’a, w której dokonał on redeskrypcji tego teropoda. Zmienił też nazwę na Saurophaganax, gdyż „Saurophagus” została już wcześniej nadana innemu zwierzęciu. Niektórzy badacze uważali zaurofaganaksa za gatunek z rodzaju Allosaurus (Paul, 1988; Smith, 1998). Jednakże Chure w swojej publikacji wskazał co najmniej dwie autapomorfie, pozwalające na odróżnienie go od allozaura. Również Carrano i in. (2012) w swojej pracy na temat bazalnych tetanurów uważają go za oddzielny takson. Podkreślają oni, że szczątki zaurofaganaksa pochodzą z wyższych warstw formacji Morrison, powyżej osadów, w których znaleziono większość okazów allozaura.

Filogeneza

Saurophaganax tradycyjnie uważany jest za allozauryda. W większości analiz filogenetycznych występuje on jako takson siostrzany dla Allosaurus. Jednak wg Cau może on być bazalnym karcharodontozaurydem (2009 online) lub neowenatorydem. Również wg Bella i in. (2016) w analizie metodą bayesowską nie tworzy on kladu z allozaurem i jest bliższy karcharodontozaurydom.

Budowa

Rekonstrukcja zaurofaganaksa. Autor: Venofoot [1].

Saurophaganax wyglądem przypominał allozaura (Chure, 1995), był jednak większy od niego (o czym dalej). Wyróżniał się atlasem (czyli pierwszym kręgiem szyjnym, zwanym też dźwigaczem) pozbawionym prezygapofyz oraz pokrywki (ang. roof) nad kanałem nerwowym, a także dodatkowymi poziomymi płytkami u podstaw wyrostków kolczystych kręgów grzbietowych, zlokalizowanych grzbietowo i równolegle do wyrostków poprzecznych. Kolejną wyjątkową cechą były szewrony (kostne wyrostki kręgów ogonowych) z brzuszną częścią rozciągniętą znacznie ku przodowi. Ponadto kość udowa zaurofaganaksa była bardziej bocznie wygięta niż u allozaura (Chure, 1995).

Rozmiary

Zrekonstruowany szkielet zaurofaganaksa w Sam Noble Oklahoma Museum of Natural History. Autor zdjęcia: FunkMonk [2].

Stovall (1941) oszacował długość zaurofaganaksa na 14 m. Chure (1995) uznał te dane za poprawne, podając, że był on o 25% większy od wszystkich znanych okazów alozaura, i osiągał rozmiary podobne do Tyrannosaurus rex, choć był lżej od niego zbudowany. Swoją ocenę oparł na przekonaniu, że 12-metrowy osobnik alozaura miał kość udową o długości 825 mm; powołał się on w tym miejscu na osobistą komunikację z Madsenem. Proporcje te wydają się jednak błędne. Wg Mortimera (2015 online) osobnik USNM 4734 (Allosaurus fragilis) o długości 7,4 m miał kość udową mierzącą 770 mm, osobnik DINO 2560 – odpowiednio 7,9 m i 880 oraz 850 mm (dwie kości udowe), AMNH 290 – 9,5 m i 985 mm, AMNH 680 – 9,7 m i 1008 mm. Wypada więc wątpić, by kość udowa o długości 825 mogła należeć do 12-metrowego alozaura. Przyjmując, że kość udowa zaurofaganaksa mierzyła 1059 mm, i zakładając podobne proporcje jak u Allosaurus fragilis, można oszacować, że ten pierwszy miał 9,5-10,2 m długości. Nieco wyższe rozmiary (10,9 m) zaproponował Mortimer (2003 online). Wydaje się więc, że Saurophaganax nie przekraczał 11 m, a wyższe oszacowania należy uznać za niewiarygodne. Jednak nawet takie rozmiary czynią go jednym z największych drapieżników lądowych jury.

Paleoekologia

Środowisko formacji Morrison zdominowane było przez wielkie zauropody, takie jak Diplodocus, Apatosaurus, Camarasaurus czy Brachiosauurs. Zwierzęta ta (przede wszystkim młode, stare lub chore osobniki) mogły stanowić ofiary zaurofaganaksa, podobnie jak ornitopody i stegozaury. Oprócz dinozaurów roślinożernych żyły tam również liczne teropody, m.in. Allosaurus, Torvosaurus czy Ceratosaurus, a także mniejsze formy. Zob. też Allosaurus#Paleoekologia.

Zaurofaganaks próbuje przegonić dwa allozaury od padliny zauropoda. Autor: ABelov2014 [3].

Saurophaganax w mediach

Saurophaganax pojawił się w serialu popularnonaukowym zatytułowanym „Planet Dinosaur” z 2011 r. W odcinku zatytułowanym „Elita Zabójców” występuje on jako szczytowy drapieżnik w swoim środowisku. W jedynej scenie, w której się pojawia, dochodzi do jego konfrontacji z allozaurem, który chwilę wcześniej upolował roślinożernego kamptozaura. Saurophaganax, dzięki przewadze wielkości, odbiera swojemu mniejszemu krewniakowi zdobycz i zmusza go do ucieczki.

Spis gatunków

Saurophaganax	Chure, 1995
= "Saurophagus"	Stovall, 1941
S. maximuss	Chure, 1995
= "Saurophagus maximus"	Stovall, 1941
= Allosaurus maximus	(Chure, 1995) Smith, 1998

Bibliografia

Benson, R. B. J., Campione, N. E., Carrano, M. T., Mannion, P. D., Sullivan, C., Upchurch, P. & Evans, D. C. (2014) "Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage" PLoS Biology, 12(5), e1001853. doi:10.1371/journal.pbio.1001853.

Carrano, M.T., Benson, R.B.J. & Sampson, S.D. (2012) "The phylogeny of Tetanurae (Dinosauria: Theropoda)" Journal of Systematic Palaeontology, 10(2), 211-300. doi:10.1080/14772019.2011.630927.

Cau, A. (2009 online) [5].

Cau, A. (2012 online) [6].

Chure, D. J. (1995). "A reassessment of the gigantic theropod Saurophagus maximus from the Morrison Formation (Upper Jurassic) of Oklahoma, USA". In A. Sun; Y. Wang. Sixth Symposium on Mesozoic Terrestrial Ecosystems and Biota, Short Papers. Beijing: China Ocean Press. pp. 103–106. [7].

Mortimer, M. (2003 online) [8].

Mortimer, M. (2015 online) [9].

Mortimer, M. (2015 online) [10].

Paul, G.S. (2010). "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University.

Smith, David K. (1998). "A morphometric analysis of Allosaurus". Journal of Vertebrate Paleontology. 18 (1): 126–142. doi:10.1080/02724634.1998.10011039.