Corythosaurus

Autor:	Korekta:
Marcin Szermański Karol Sabath, Kamil Kamiński	Maciej Ziegler

---

Corythosaurus (korytozaur)
Długość:	8-9 m
Masa:	2,5-5 t
Miejsce występowania:	Kanada - prowincja Alberta (formacja Dinosaur Park)
Czas występowania	późna kreda (76,9-76,5 Ma)
Systematyka	Dinosauria Ornithischia Cerapoda Ornithopoda Iguanodontia Hadrosauridae Lambeosaurinae Lambeosaurini
Rekonstrukcja. Autor: Arthur Weasey.

Wstęp

Corythosaurus to jeden z najbardziej popularnych hadrozaurów, charakteryzujący się okazałym hełmem na swej głowie. Bywa znany już u najmłodszych pasjonatów paleontologii, będąc nierzadko bohaterem kolorowanek czy książek i atlasów dinozaurów. Korytozaur żył pod koniec okresu kredowego, na północy Ameryki Północnej – na terenie dzisiejszej prowincji Alberty, w Kanadzie.

Materiał kopalny ogólnie

Istnieje ok. 10 artykułowanych czaszek ze szkieletem pozaczaszkowym, 10-15 artykułowanych, pojedynczych czaszek oraz izolowane elementy czaszki. Skamieniałości te należą do osobników młodych i dorosłych.

Jedna z nich (okaz nr UALVP 13) to holotyp C. excavatus (młodszy synonim C. casuarius lub C. intermedius wg nowszych opracowań). Bramble i in. (2017) sugerują, że odnaleziony w 1992 roku szkielet, któremu brakowało czaszki, może należeć w istocie do tego samego osobnika.

Czaszka gatunku Corythosaurus casuarius. Źródło: Weishampel i Horner, 1990.].

Łącznie znanych jest co najmniej 7 osobników C. casuarius i 7 C. intermedius.

Budowa

Ogólne proporcje ciała są typowe dla lambeozaurynów – był to duży roślinożerca mogący poruszać się zarówno dwu-, jak i czworonożnie. Czaszka była proporcjonalnie krótsza niż u płaskogłowych hadrozaurów jak Edmontosaurus czy Saurolophus (Brown 1914). Wieńczył ją charakterystyczny grzebień ze skomplikowanym kompleksem komór i kanałów biegnących do nozdrzy. Brink i in. (2014) wymieniają 15 czaszek należących do korytozaura, a ich długość wahała się od 63 do 79 cm. Przód pyska był bezzębny, a dalej w głębi paszczy znajdowały się złożone baterie zębowe. Na pierwszy rzut oka można odróżnić Corythosaurus od jego kuzynów wyrostkiem na głowie, który jest podobny jak u dzisiejszego ptaka-nielota kazuara. Mimo to dokładne rozróżnienie go na jego podstawie nie jest takie łatwe, gdyż podobne zdobienie miał Angulomastacator, Hypacrosaurus, Olorotitan, Velafrons, prawdopodobnie Magnapaulia oraz Lambeosaurus, lecz ten ostatni miał swój grzebień charakterystycznie pochylony ku przodowi. Budowa czaszki i miednicy korytozaura wykazuje ścisłe powiązanie z Hypacrosaurus (ale zob. dalej). Kończyny przednie i tylne Corythosaurus były masywne, ale nie aż tak jak u Parasaurolophus (Bramble i in., 2014). Liczne skostniałe ścięgna biegły wzdłuż kręgosłupa z wyjątkiem odcinak szyjnego (Brown, 1916).

Rekonstrukcja głowy gatunku typowego Autor: Pavel Riha [1].

Na jednym z okazów zachowały się odciski skóry. Boki, plecy i ogon korytozaura pokrywały duże, wielokątne i niezróżnicowane łuski. Mniejsze łuski znajdowały się na przedniej części grzbietu i wewnętrznej stronie ud. Na brzuchu Corythosaurus miał równoległe rzędy dużych, stożkowatych łusek długości 4,5 cm i szerokości 3 cm. Oddzielały je wielokątne łuski podobne do tych z ogona (Brown, 1916).

Taksonomia i ważność

Michael Brett-Surman (1989) w swojej pracy doktoranckiej zasugerował, że Corythosaurus to to samo zwierzę co opisany rok wcześniej Hypacrosaurus. Wg niego różnice pomiędzy nimi być mogą wynikać jedynie ze zmienności osobniczej. Jeżeli to prawda, to ten drugi miałby pierwszeństwo, a nazwa Corythosaurus byłaby nieważna. Zresztą bardzo często uważa się hypakrozaura za bardzo bliskiego korytozaurowi, czasami za takson siostrzany, nawet wraz z Olorotitan. Jednak z drugiej strony niektóre analizy nie potwierdzają bliskiego pokrewieństwa korytozaura z wyżej wymienionymi rodzajami (np. Prieto-Márquez i in., 2018) (zob. więcej kladogramy Lambeosaurinae i Saurolophinae oraz kladogramy Lambeosaurinae). Jedyna większa różnica między tymi dwoma lambeozaurynami to solidniejsza budowa kości kulszowej hypakrozaura (Brett-Surman, 1989). Brink i in. (2014) wskazują jednak, że Corythosaurus różnił się od Hypacrosaurus również szczegółami budowy czaszki. U hypakrozaura występował odmienny, pochyły profil twarzoczaszki i skrócony dach czaszki. Obecnie większość autorów uznaje więc odrębność obu rodzajów (np. Brink i in., 2014; Prieto-Márquez i in., 2018).

Zrekonstruowany szkielet. Autor zdjęcia: James Tiffin Jr. [2].

Gregory Paul (2010) uznaje ważność hypakrozaura i jego synonimikę z korytozaurem, choć nie podaje swoich powodów. Z gatunków pierwotnie opisanych jako korytozaury, uznaje nie tylko typowego C. casuarius, a także C. intermedius, którego czub jest nieco mniejszy (u niego odpowiednio H. caruarius i H. intermedius).

Brett-Surman (1989) uważa również, że możliwe jest by C. casuarius i Lambeosaurus (gatunki L. magnicristratus i L. lambei) były osobnymi gatunkami tego samego rodzaju (pierwszeństwo miałaby nazwa Corythosaurus). Wg niego L. magnicristratus i L. lambei mogłyby być odpowiednio samcem i samicą jednego gatunku oraz C. casuarius i C. intermedius również odpowiednio samcem i samicą kolejnego gatunku. Podsumowując rozważania Brett-Surmana, powinno się uznawać gatunki Corythosaurus casuarius i Corythosaurus lambei lub Hypacrosaurus casuarius i Hypacrosaurus lambei, jeżeli faktycznie nie ma różnic na poziomie rodzajowym pomiędzy hypakrozaurem a korytozaurem, co jednak wydaje się wątpliwe. Współcześni autorzy raczej nie synonimizują Corythosaurus z lambeozaurem.

Autorzy obu edycji "The Dinosauria" uznają jedynie gatunek typowy – C. casuarius – za ważny, inne natomiast za jego młodsze synonimy. Nie uznają tym samym synonimizacji z Hypacrosaurus i Lambeosaurus, zasugerowanej przez Brett-Surmana (1989). Także późniejsi naukowcy, badający Hadrosauridae uznają Corythosaurus casuarius za ważny rodzaj i gatunek i jako jedyny z kilku gatunków korytozaura biorą pod uwagę przy swych badaniach dotyczących filogenezy kladu Hadrosauridae.

Zrekonstruowany szkielet C. intermedius. Autor zdjęcia: Daderot. [3].

Z kolei David Evans (2007) uważa za ważnego C. casuarius (uważanego za samca tego gatunku przez Petera Dodsona) i C. intermedius (samica C. casuarius). Są one oddzielne czasowo: pierwszy jest starszy, bowiem jego skamieniałości spoczywały w warstwach ok. 2-16 m powyżej górnej granicy formacji Oldman; drugi - w warstwach mieszczących się ok. 18-27 m powyżej tej granicy (Mallon i in., 2012). Miedzy tymi dwoma gatunkami występują też różnice morfologiczne. Okaz UALVP 13 - holotyp C. excavatus (młodszy synonim C. intermedius wg Evansa (2010), Brink i in. (2014) oraz Mallona i Andersona (2014) różnił się od gatunku typowego budową grzebienia i kości przedszczękowej (Bramble i in., 2017). Różnice w budowie grzebienia obu gatunków są też widoczne na rys. 14.7 w pracy Brink (2014). Dlatego w najnowszych publikacjach z reguły uznaje się oba gatunki za ważne (Brink i in., 2014; Mallon i Anderson, 2014; Xing i in., 2014; Prieto-Márquez i in., 2018). Z drugiej strony np. Fowler (2017) przypisuje wszystkie okazy korytozaura do gatunku typowego. Kwestia jednego lub dwóch gatunków pozostaje więc do końca nierozstrzygnięta i wymaga dalszych badań.

Paleobiologia i paleoekologia

Corythosaurus prawdopodobnie przemierzał swoje środowisko w stadach liczących tysiące osobników, co zwiększało szansę przetrwania tak, jak robią dzisiejsze antylopy czy zebry. Stadne życie wydaje się być jedyną efektywną formą obrony (nie tylko tego) hadrozauryda, gdyż w przeciwieństwie do ceratopsów i ankylozaurów nie miał rogów i kolców służących do obrony, jak i ogromnych rozmiarów niektórych zauropodów, skutecznie odstraszających niejednego drapieżnika. Dowody stadnego życia znaleziono u innych hadrozaurów. Dlatego można przypuszczać, że u korytozaura było podobnie.

Czaszka C. casuarius. Autor zdjęcia: Christophe Hendrickx. [4].

Corythosaurus żywił się niską i średnią roślinnością, podobnie jak inne lambeozauryny (zob. też Hadrosauridae#Odżywianie).

Przez lata wysuwano liczne hipotezy na temat funkcji grzebieni lambeozaurynów, w tym również korytozaura. Współczesne koncepcje dotyczą najczęściej funkcji pokazowych, akustycznych i termoregulacyjnych (zob. szerzej w Hadrosauridae#Funkcje grzebienia lambeozaurynów).

Holotyp C. casuarius z zachowanymi odciskami skóry. Źródło: Brown, 1916 [5].

U przedstawicieli Hadrosauridae stwierdzono bardzo szybkie tempo wzrostu (np. u Parasaurolophus czy Maiasaura, dotyczyło to również bohatera niniejszego opracowania). Rozwój grzebienia podczas ontogenezy zaczynał się w momencie, gdy zwierzę osiągnęło ok. połowę rozmiarów dorosłego osobnika (zob. obrazek), inaczej niż u parazaurolofa, który wykształcał zalążki tego tworu znacznie wcześniej. Może to wynikać z bardziej złożonej budowy grzebienia u Parasaurolophus (Farke i in., 2013).

Gatunki

C. casuarius

Czas: ok. 76,9-76,7 Ma (środkowy kampan- na podstawie Mallon i in. [2012] i Fowler [2017]).

Materiał kopalny: Holotyp to okaz AMNH 5240, obejmujący niemal kompletny szkielet z czaszką. Brakuje jedynie stóp, końcówki ogona i przednich kończyn; zachowały się również odciski skóry (Brown, 1914). Oprócz tego znanych jest co najmniej kilka innych okazów, pozwalających odtworzyć w zasadzie pełny szkielet. Brink i in. (2014) wymieniają m.in. siedem czaszek (oprócz holotypu). Bardzo kompletnym okazem jest AMNH 5338, opisany przez Browna w 1916 r. Osobnik ten zawiera również odciski skóry.

Czaszka młodego osobnika Autor zdjęcia: Daderot [6].

Charakterystyka: Gatunek typowy korytozaura, starszy geologicznie od C. intermedius. Jak już wspomniano, różnił się od niego szczegółami budowy czaszki i kształtem grzebienia, jednak znaczenie tych różnic pozostaje niejasne i wymaga dalszych badań.

C. intermedius

Czas: ok. 76,6-76,5 Ma (środkowy kampan- na podstawie Mallon i in. [2012] i Fowler [2017]).

Materiał kopalny: Holotypem jest okaz ROM 776 (czaszka). Materiał przypisany obejmuje kilka dalszych osobników. Brink i in. (2014) wymieniają oprócz holotypu sześć następnych czaszek.

Zmiany w wyglądzie czaszki zachodzące w toku ontogenezy . Źródło: Farke i in., 2013 [7].

Charakterystyka: Drugi gatunek korytozaura, młodszy geologicznie i przez znaczną część współczesnych autorów uznawany za ważny.

Etymologia

Nazwa rodzajowa Corythosaurus wywodzi się z rdzeni greckich: korys (forma dopełniaczowa - korythos) - hełm (koryncki) i sauros - jaszczur(ka). Dla starożytnych Greków słowo korys kojarzyło się z konkretnym fasonem hełmu korynckiego, wyróżniającym się wąskim półkolistym grzebieniem ("irokezem" z piór).

Trzy korytozaury w otoczeniu innych dinozaurów późnej kredy Ameryki Północnej . Autor: ABelov2014 [8].

Spis gatunków

Corythosaurus	Brown, 1914
= Procheneosaurus [partim]	Matthew, 1920
C. casuarius	Brown, 1914
???= C. intermedius	Parks, 1923
= C. excavatus	Gilmore, 1923
= Tetragonosaurus erectofrons	Parks, 1931
= C. bicristatus	Parks, 1935
= C. brevicristatus	Parks, 1935
= Tetragonosaurus cranibrevis	Sternberg, 1935
C. frontalis	Parks, 1935	= Lambeosaurus lambei	Parks, 1935

Bibliografia

Arbour, V.M., Burns, M.E. & Sissons, R.L. (2009) "A redescription of the ankylosaurid dinosaur Dyoplosaurus acutosquameus Parks, 1924 (Ornithischia: Ankylosauria) and a revision of the genus" Journal of Vertebrate Paleontology, 29(4), 1117-1135. doi:10.1671/039.029.0405

Bramble, K., Currie, P.J., Tanke, D.H., & Torices, A. (2017) Reuniting the “head hunted” Corythosaurus excavatus (Dinosauria: Hadrosauridae) holotype skull with its dentary and postcranium. Cretaceous Research, 76, 7-18. [abstrakt] [9]

Brett-Surman, M.K. (1989) A revision of the Hadrosauridae (Reptilia: Ornithischia) and their evolution during the Campanian and Maastrichtian. Ph.D. dissertation, George Washington University, Washington, D.C.. pp.1-272 [10]

Brink, K.S., Zelenitsky, D.K., Evans, D.C., Horner, J.R., Therrien, F. (2014). “Cranial Morphology and Variation in Hypacrosaurus stebingeri (Ornithischia: Hadrosauridae)”. W: Hadrosaurs. Indiana University Press.

Brown, B. (1914). "Corythosaurus casuarius, a New Crested Dinosaur from the Belly River Cretaceous, with Provisional Classification of the Family Trachodontidae". American Museum of Natural History Bulletin. 33: 559–565.

Brown, B. (1916). "Corythosaurus casuarius: Skeleton, Musculature and Epidermis". American Museum of Natural History Bulletin. 38: 709–715.

Evans, D.C. (2007) Chapter 5: "Taxonomic and paleobiological implications of Lambeosaurinae dinosaur biostratigraphy, Dinosaur Park Formation, Alberta" [w:] Evans, D.C. "Ontogeny and evolution of Lambeosaurinae dinosaurs (Ornithischia: Hadrosauridae).

Farke, A.A.; Chok, D.J.; Herrero, A.; Scolieri, B.; Werning, S. (2013) "Ontogeny in the tube-crested dinosaur Parasaurolophus (Hadrosauridae) and heterochrony in hadrosaurids". PeerJ. 1: e182. doi:10.7717/peerj.182.

Fowler D.W. (online 2017). "Revised geochronology, correlation, and dinosaur stratigraphic ranges of the Santonian-Maastrichtian (Late Cretaceous) formations of the Western Interior of North America". PeerJ Preprints 5:e2554v2 [11].

Horner, J.R., Weishampel, D.B. & Forster, C.A. (2004) "Hadrosauridae" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Bwyd. University of California - Berkeley i Los Angeles, 438–463.

Mallon, J.C., Evans, D.C., Ryan, M.J., Anderson, J.S. (2012). "Megaherbivorous dinosaur turnover in the Dinosaur Park Formation (upper Campanian) of Alberta, Canada". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 350–352: 124–138. doi:10.1016/j.palaeo.2012.06.024.

Mallon, J.C., Anderson., J.S.(2014). “The functional and palaeoecological implications of tooth morphology and wear for the megaherbivorous dinosaurs from the Dinosaur Park Formation (upper Campanian) of Alberta, Canada”. PLoS ONE 9(6):e98605. doi:10.1371/journal.pone.0098605.

Paul, G.S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University - Princeton i Oxford

Weishampel, D.B. & Horner, J.R. (1990) "Hadrosauridae" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. [red.] "The dinosauria" Berkeley, University of California Press, 534–561