Olorotitan
31 XII całość opisu trafi do ED. 1/2 hasła znajduje się poniżej --Dino 02:21, 31 gru 2011 (CET)
| Autor: | Korekta: |
| Łukasz Czepiński |
| Olorotitan (olorotytan) | |
|---|---|
| Długość: | 8 m |
| Wysokość: | 3,5 m |
| Masa: | ok. 3 t |
| Miejsce występowania: | Rosja Kundur, region Amur–Heilongjiang (formacja Udurchukan) |
| Czas występowania | ?69/67-65 Ma |
| Systematyka | Dinosauria |
Ryc. 1. Rekonstrukcja szkieletu Olorotitan na podstawie holotypu © Godefroit et al. 2012 | |
| Mapa znalezisk: | |
|
Wczytywanie mapy…
| |
Wstęp
Olorotitan to lambeozauryn z kladu Corythosaurini żyjący w późnej kredzie na terenie dzisiejszej Rosji. Został opisany w 2003 roku przez paleontologów: Pascala Godefroita z Belgii, Yuri L. Bolotsky'ego i Vladimira Alifanova z Rosji[1].
Historia odkrycia
Odkrywcą stanowiska paleontologicznego w Kundur był V.A. Nagornii, pracownik Far Eastern Institute of Mineral Resources. W 1990 roku zbierał skamieniałości wzdłuż autostrady Chita–Khabarovsk. Swoje znaleziska przesłał do rosyjskiego paleontologa, Yuria Bolotskyego z Instytutu Geologii Dalekowschodniej Filii Rosyjskiej Akademii Nauk. Wykopaliska na szeroką skalę rozpoczęły się w roku 1999 i były finansowane z grantów National Geographic Society i Jurassic Fundation. Jeszcze tego samego roku został odkryty holotyp olorotytana, jednakże dopiero w 2001 r został całkowicie wydobyty ze skał. Okaz ów jest, jak dotąd, najbardziej kompletnym szkieletem dinozaura znalezionym na terenie Rosji i najlepiej zachowanym lambeozaurynem spoza Ameryki Północnej. Poza holotypem znaleziono również mniejsze i bardziej fragmentaryczne okazy, które mogą być powiązane z Olorotitan arharensis[2].
Geologia i datowanie regionu Amur–Heilongjiang
W skład regionu Amur-Heilongjiang wchodzą 4 stanowiska ze znaleziskami dinozaurów z wschodniej Azji: Jiayin i Wulaga (znajdujące się w północnej prowincji Heilongjiang w Chinach; wspólnie zaliczane do formacji Yuliangze), oraz Blagoveschensk i Kundur (zlokalizowane na południu obwodu amurskiego, w Dalekowschodnim Okręgu Federalnym, na terenie Rosji; zaliczane obecnie[2] do formacji Udurchukan, zaś wcześniej[1] do formacji Tsagaya). Wszystkie te stanowiska położone są w południowo-wschodniej części basenu sedymentacyjnego Zeya-Bureya (patrz - mapa obok).
Na podstawie danych paleopalinologicznych, Bugdaeva i Markevich, w swojej publikacji z 2001 roku, datowali stanowiska Kundur i Jiayin na wczesny mastrycht (70-69 Ma), zaś Blagoveschensk na "środkowy" mastrycht (69-67 Ma). Jednocześnie uznali, że wymarcie dinozaurów i zmiana roślinności na terenie Rosyjskiego Dalekiego Wschodu miały miejsce na granicy między "środkowym" a późnym mastrychtem [3]. Jednakże inni badacze[1][4][5][6] wskazują na podobieństwo kopalnego pyłku z lokalizacji obwodu amurskiego do tego tworzącego zonę Wodehouseia spinata w USA, datowaną na późny mastrycht (67-65 Ma)[7]. W konsekwencji uznali, że podobnie należy datować formacje Udurchukan i Yuliangze (co zgadzałoby się z obecnym stanem wiedzy na temat wymarcia dinozaurów, które miało miejsce na granicy późnego mastrychtu z danem, pierwszym piętrem paleogenu). Aby całkowicie zamknąć dyskusję, należałoby zbadać ten region pod kątem innych wskaźników (np. geochronologicznych czy magnetostratygraficznych).
Paleoekologia Kundur
W 2010 roku, na podstawie kręgu ogonowego i pojedynczego zęba, pochodzących ze stanowiska Kundur, opisany został wątpliwy zauropod, Arkharavia heterocoelica[8] (prawdopodobnie chimera kości zauropoda i hadrozauryda[2]). W Kundur dominującymi kręgowcami były jednak hadrozaurydy - oprócz Olorotitan na swój opis oczekuje hadrozauryn o płaskiej głowie, podobny do grypozaura[9].
Poza tym, ze stanowiska Kundur znane są: żółwie skrytoszyjne z grupy Lindholmemydidae[10], zęby krokodyla[2], izolowane kości i zęby należące do teropoda[11] i, prawdopodobnie, nodozauryda[12]. Przepłukiwanie osadów z tego miejsca przyniosło również odkrycie zęba ssaka wielokuzgowca (Multituberculata), co jest pierwszym takim znaleziskiem na terenie Rosji[13].
Materiał kopalny
Holotyp: AEHM 2/845 - artykułowany, ale niekompletny szkielet sędziwego, dorosłego osobnika. Obecność czaszki i części pustego w środku grzebienia naczaszkowego. Brak kilku kręgów grzbietowych, kilku żeber, haemapophyses (wyrostków łuku krwionośnego znajdujących się na kręgach), prawej kości barkowej, kości prawej ręki, lewego przedramienia, kości łonowych, prawej kończyny tylnej i lewej stopy.
Materiał przypisany: AEHM 2/846 - kręgi grzbietowe, kości krzyżowe i kości biodrowe należące do osobnika dorosłego, młodszego od AEHM 2/845.
Budowa
© Godefroit et al. 2003, 2012
Cechami autapomorficznymi dla tego taksonu są:
- duży, pusty w środku grzebień, przypominający kształtem kask, o wiele wyższy niż reszta czaszki i rozciągający się znacznie za kość potyliczną;
- bardzo wysoki wyrostek zaoczodołowy kości jarzmowej (stosunek wysokości wyrostka do długości k. jarzmowej jest równy ~1);
- pyskowa część k. jarzmowej krótsza niż u innych lambeozaurynów, z niemal idealnie prostą krawędzią rostralną (pyskową);
- kość szczękowa w widoku bocznym bardzo niesymetryczna, jej wewnętrzna krawędź wyraźnie opada;
- bardzo wydłużona szyja;
- k. piszczelowa równa długością k. udowej;
- wyrostek goleniowy krótki, równy 1/5 długości k. piszczelowej;
Czaszka
Mimo niekompletnego zachowania k. nosowych i delikatnego przesunięcia większości kości, czaszka może być wiernie zrekonsturowana (ryc. 2). Najbardziej rzucającą się w oczy częścią czaszki jest wydatny grzebień, znajdujący się na szczycie głowy, tworzony przez wyrostki kości przedszczękowych (w części przedniej) i nosowych (w części tylnej). Nietypowy kształt tej ozdoby wyraźnie odróżnia olorotytana od lambeozaurynów z Ameryki Północnej. U form z grzebieniem w kształcie kasku (np. Corythosaurus) nie rozciąga się on aż tak bardzo za kością potyliczną, zaś u form ze znacznie wydłużoną ozdobą (np. Parasaurolophus) dolna część grzebienia nie jest aż tak rozbudowana, jak ma to miejsce u olorotytana.
Kość szczękowa (maxilla)
W widoku wewnętrznym krawędź części pyskowej nie jest prosta, jak u większosci hadrozaurydów, ale opada, podobnie jak u Tsintaosaurus spinorhinus i Lambeosaurus laticaudus. Wyrostek grzbietowy k. szczękowej jest skierowany ku tyłowi, jego szczyt leży na poziomie tylnej 1/3 części kości, przez co maxilla wygląda niesymetrycznie w widoku bocznym (ryc. 3a,b). W okazie holotypowym występuje ok. 45 rzędów zębów szczękowych. Korony zębów są wąskie, liścokształtne, symetryczne, niemal idealnie proste. Środkowa krawędź podstawowa (primary ridge) bardziej wyraźna niż na zębach kości zębowej, krawędzi dodatkowych (secondary ridge) brak. Brzegi korony zębowej są łagodnie ząbkowane. Korzenie zębów są bardzo wysokie i wąskie.
Kość jarzmowa (jugale)
Pyskowy (rostralny) wyrostek kości jarzmowej jest silnie skrócony w części tylnej, ale rozciąga się wewnętrznie-grzbietowo (ryc. 3e,f). Brzeg rostralny samej kości jest niemal idealnie prosty, nieznacznie tylko pochylony ku tyłowi. Kształt wyrostka rostralnego przypomina analogiczną strukturę u Tsintaosaurus spinorhinus czy Hypacrosaurus altispinus.
Wyrostek zaoczodołowy jest cienki i wydaje się być wyższy niż u innych lambeozaurynów; stosunek wysokości wyrostka zaoczodołowego do długości kości jarzmowej jest równy 1. Wyrostek łzowy jest niemal równoległy do w. zaoczodołowego, co sugeruje, że wewnętrzna część oczodołu była bardzo wąska (ryc. 3).
Kość przedszczękowa (premaxilla)
Kość przedszczękowa jest bardzo duża, zrastając się w swojej przedniej części tworzy dziób pyska, a w tylnej bierze udział w budowie dużej części grzebienia. W widoku bocznym kość przedszczękowa nadaje czaszce wklęsły wygląd (ryc. 2). Tak samo, jak u innych lambeozaurynów, u Orolotitan nie występuje okno przedszczękowe. Nozdrza zewnętrzne są wydatne, kształtem przypominają łzę, są całkowicie otoczone przez kość przedszczękową (ryc. 3g,h). Lewy i prawy przewód nosowy są kompletnie rozdzielone.
Niedoskonały stan zachowania skamieniałości uniemożliwił zbadanie wewnętrznej budowy kości przedszczękowej metodą tomografii komputerowej.
Kość nosowa (nasale)
Zachowała się jedynie mała część kości nosowej (ryc. 3i), przyczepiona do wewnętrznej krawędzi tylnej części wyrostka k. przedszczękowej (który tworzy część "grzebienia"); pozostała część nasale pokruszyła się. Można jednak przypuszczać, że parzyste kości nosowe tworzyły dużą płytę w kształcie wachlarza (ryc. 2) z, prawdopodobnie, stawowym połączeniem między kośćmi biegnącym wzdłuż tylnej i dolnej krawędzi ozdoby.
Kość przedzębowa (predentale)
Kość przedzębowa ma budowę w kształcie szufli i wydaje się być bardziej rozwinięta na szerokość niż na długość (stąd prostokątny zarys kości w widoku grzbietowym; ryc. 3j-m). Dodatkowo, pyskowa krawędź jest silnie ząbkowana (ryc. 3j,l) - co miało znaczenie przy odrywaniu części roślinnych w trakcie żerowania zwierzęcia. Na rostralnej części k. zębowej występują liczne otwory odżywcze (nutrient foramina; ryc. 3k,m).
Kość zębowa (dentale)
Na kości zębowej (ryc. 3n-r) występuje długa, tworzona przez ok. 38 rzędów zębów, bateria zębowa. W każdym rzędzie zębowym występują dwa lub trzy sprawne zęby i tyle samo zębów zastępujących. Znajdująca się przed baterią zębową diastema jest stosunkowo długa, ale krótsza niż u Sahaliyania elunchunorum.
Kręgosłup
Szyja i kość krzyżowa są wyraźnie wydłużone, składały się z, odpowiednio: 18 kręgów szyjnych i 15-16 kręgów krzyżowych.
Kręgi szyjne
W okazie holotypowym zachowała się artykułowana seria składająca się z 18 kręgów szyjnych (wraz z proatlasem), znacznie bardziej wydłużoną niż u innych hadrozaurydów (zazwyczaj 12-13 kręgów; 15 kręgów u Lambeosaurus magnicristatus[14]). Długa szyja (ryc. 1; 3s) była zapewne ewolucyjnym przystosowaniem do żerowania na stosunkowo wysokiej roślinności[15].
Kręgi grzbietowe i krzyżowe
Wyrostki kolczyste kręgów grzbietowych nie są aż tak wyniosłe jak u Hypacrosaurus altispinus; mają podobne proporcje co u Corythosaurus casuaruis. Krzyż składa się z 15-16 kręgów (zazwyczaj u dorosłych hadrozaurydów składa się on z 10-12 kręgów[1]). Wyrostki kolczyste kręgów krzyżowych są najwyższe ze wszystkich na kręgosłupie olorotytana, ale nie aż tak wysokie jak u Barsboldia sicinskii. Najpewniej więc nie tworzyły one zbyt wydatnego "żagla" na grzbiecie Olorotitan.
Kręgi ogonowe
Ogon olorotytana składał się z 70-ciu kręgów. Na bliższej 1/3 części ogona znajdowało się dodatkowe połączenie stawowe między wyrostkami kolczystymi sąsiadujących kręgów, co czyni tę część kręgosłupa szczególnie sztywną. Bliższa krawędź dalszego wyrostka kolczystego tworzy wybrzuszenie, które wchodzi w miseczkowate wgłębienie wcześniejszego wyrostka (ryc. 3s,t). Mimo dużej regularności tej cechy, nie można wykluczyć patologii, lub związku z sędziwym wieku zwierzęcia (obecne są tu liczne złamania wyrostków kolczystych, zrośnięte jeszcze za życia zwierzęcia[2]). Aby z całą pewnością potwierdzić którąkolwiek z hipotez dotyczących występowania tej właściwości w obrębie całego gatunku O. arharensis, należy poczekać do odkrycia kolejnych szkieletów.
Szewrony
Większość szewronów znalezionych zostało w stanie artykulacji z ogonem holotypu, jednak spora ich część została zniszczona w trakcie transportu okazu z miejsca wydobycia w Kundur do Blagoveschensks. Wysokość szewronów w przedniej części ogona jest mniej więcej podobna do wysokości odpowiadających im wyrostków kolczystych; im bliżej do końca ogona, tym szewrony stają się coraz krótsze i cieńsze.
Inne elementy szkieletu
Łopatka Olorotitan jest dłuższa niż u większości hadrozaurydów; stosunek jej długości do szerokości = 6,2. Kość piszczelowa jest równie długa jak kość udowa, zaś wyrostek goleniowy krótki, równy 1/5 długości piszczela.
Obserwacje tafonomiczne
Holotyp został odnaleziony w pozycji leżącej na lewym boku, z artykułowaną czaszką, szkieletem osiowym i pasem barkowym (ryc. 4); kończyny były zdecydowanie mniej kompletne i nieartykułowane. Niektóre kości (np. nosowe, kwadratowe, kulszowe, żebra) były połamane i fragmentaryczne. Czaszka była jedynie delikatnie dysartykułowana, kości nie przemieściły się daleko od oryginalnej pozycji. Delikatniejsze elementy czaszki (np. kość łzowa, k. kwadratowo-jarzmowa, k. lemieszowa, k. podniebienna, k. kątowa i k. płatowa) nie zachowały się. Na powierzchni kości holotypu nie zauważono cech pertotaksycznych (perthotaxic features), co pozwala sądzić, ze szkielet nie był odsłonięty na powierzchni ziemi przez dłuższy czas. Artykulacja większosci szkieletu i brak wspomnianych wcześniej cech sugeruje, że pochówek nastąpił szybko i na miejscu zgonu zwierzęcia, zanim doszło do całkowitego rozkładu tkanek miękkich - w granicach kilku dni po śmierci zwierzęcia[16].
Kość czołowa i ciemieniowa AEHM 2/845 były lekko przeniesione, a lewa k. czołowa była przebita kwadratowym otworem, którego rozmiar i kształt można łączyć ze znajdowanymi w Kundur zębami dużego teropoda (zapewne tyranozauryda, zob. Paleoekologia Kundur). Kilka równoległych rowków po prawej stronie czaszki, znajdujących się dookoła otworu nerwu czaszkowego IV-ego można ostrożnie identyfikować jako ślady zębów teropodów. Być może holotypowy osobnik został zabity przez teropoda tudzież częściowo skonsumowany przed drapieżniki lub padlinożerców przed pogrzebaniem? Mogłoby to wówczas wyjaśniać nieobecność większości kości kończyn. Jednak z drugiej strony, naukowcy nie odnaleźli śladów zębów na powierzchni zachowanych kości długich - co sugeruje, że ewentualni padlinożercy zjedli tylko mięsiste części padliny, nie ruszając kości.
Kości ze śladami zębów drapieżników nigdy nie są szczególnie częste w stanowiskach ze skamieniałościami dinozaurów - najwidoczniej teropody nie miały w zwyczaju przegryzania kości podczas jedzenia; zachowywały się więc bardziej jak dzisiejsze warany z Komodo i krokodyle, niż drapieżne ssaki - nie były specjalnie zainteresowane spożywaniem kości dla pobierania znajdujących się w nich substancji odżywczych, a ewentualna konsumpcja kości następowała przez przypadek[17].
Analiza ontogenetyczna
Rekonstrukcja zwierzęcia
Pokrewieństwo
Implikacje paleobiogeograficzne
Etymologia
Nazwa rodzajowa, Olorotitan znaczy z łaciny "olbrzymi łabędź", co zapewne jest związane z jego niezwykle długą, jak na hadrozaura, "łabędzią" szyją[18]. Epitet gatunkowy arharensis odnosi się do powiatu Arhara w Rosji, skąd pochodzi holotyp zwierzęcia.
Spis gatunków
| Olorotitan | Godefroit, Bolotsky i Alifanov, 2003 |
|---|---|
| O. arharensis | Godefroit, Bolotsky i Alifanov, 2003 |
Bibliografia
- ↑ 1,0 1,1 1,2 1,3 Pascal Godefroit,Yuri Bolotsky & Vladimir Alifanov, 2003. A remarkable hollow-crested hadrosaur from Russia: an Asian origin for lambeosaurines. C. R. Palevol. 2, s. 143–151.
- ↑ 2,0 2,1 2,2 2,3 2,4 Pascal Godefroit, Yuri L. Bolotsky & Ivan Y. Bolotsky, 2012. Osteology and relationships of Olorotitan arharensis, a hollow crested hadrosaurid dinosaur from the latest Cretaceous of Far Eastern Russia. Acta Palaeontologica Polonica (w druku).
- ↑ Bugdaeva, E.V. and Markevich, V.S. 2001. The problem of extinction at the Cretaceous-Tertiary boundary. In: E.V. Bugdaeva (ed.), Flora and dinosaurs at the Cretaceous-Paleogene boundary of Zeya-Bureya Basin (IGCP project 434), 108-112. Dalnauka, Vladivostok
- ↑ Godefroit P., Bolotsky, Y.L., and Van Itterbeeck, J. 2004. Amurosaurus riabinini, a Late Cretaceous lambeosaurine dinosaur from Far Eastern Russia. Acta Palaeontologica Polonica 49: 585-618.
- ↑ Van Itterbeeck, J., Bolotsky, Y.L., Bultynck, P., and Godefroit, P. 2005. Stratigraphy, sedimentology and palaeoecology of the dinosaur-bearing Kundur section (Zeya-Bureya Basin, Amur Region, Far Eastern Russia). Geological Magazine 142: 735-750.
- ↑ Nichols, D.J. and Johnson, K.R. 2008. Plants and the K-T Boundary. 280 pp. Cambridge University Press, Cambridge.
- ↑ Nichols, D.J. and Sweet, A.R. 1993. Biostratigraphy of Upper Cretaceous non-marine palynofloras in a north-south transect of the Western Interior Basin. In: W.G.E. Caldwell and E.G. Kauffman (eds.) Evolution of the Western Interior Basin. Geological Association of Canada, Special Paper 39: 539-584
- ↑ Alifanov V. R. & Bolotsky Y. L. (2010) "Arkharavia heterocoelica gen. et sp. nov., a New Sauropod Dinosaur from the Upper Cretaceous of Far Earstern Russia" Paleontological Journal, 44(1), 84-91
- ↑ Godefroit, P., Bolotsky, Y.L., and Lauters, P. 2009. A new Gryposaurus species (Dinosauria : Hadrosauridae) from the Maastrichtian (Late Cretaceous) of Far Eastern Russia. Journal of Vertebrate Palaeontology 29: 106A.
- ↑ Danilov, I.G., Bolotsky, Y.L., Averianov, A.O., and Donchenko, I.V. 2002. A new genus of lindholmemydid turtle (Testudines, Testudinoidea) from the Late Cretaceous of the Amur River Region, Russia. Russian Journal of Herpetology 9: 155-68.
- ↑ Alifanov, V.R. and Bolotsky, Y.L. 2002. New data about the assemblages of the Upper Cretaceous carnivorous dinosaurs (Theropoda) from the Amur Region. In: G.L. Kirillova (ed.), Cretaceous continental margin of East Asia: stratigraphy, sedimentation, and tectonics, 25-26. Unesco-IUGS-IGCP, Khabarovsk
- ↑ Tumanova, T.A., Bolotsky, Y.L., and Alifanov, V.R. 2004. The first finds of armored dinosaurs in the Upper Cretaceous of Russia (Amur Region). Paleontologicheskii Zhurnal 38: 73-77.
- ↑ Averianov, A.O., Bolotsky, Y.L., and Godefroit, P. 2002. First multituberculate mammal from Russia. In: G.L. Kirillova (ed.), Cretaceous continental margin of East Asia: stratigraphy, sedimentation, and tectonics, 27-28. Unesco-IUGS-IGCP, Khabarovsk.
- ↑ Horner, J.R., Weishampel, D.B., and Forster, C.A. 2004. Hadrosauridae. In: D. B.Weishampel, P. Dodson, and H. Osmólska (eds.), The Dinosauria, second edition, 538-563. University of California Press, Berkeley.
- ↑ Paul, G.S., 2010, The Princeton Field Guide to Dinosaurs, Princeton University Press p. 309
- ↑ Koster, E.H. 1987. Vertebrate taphonomy applied to the analysis of ancient fluvial systems. In: F.G. Ethridge, R.M. Flores, and M. D. Harvey (eds.), Recent developments in fluvial sedimentology (Contributions from the Third International Fluvial Sedimentology Conference). SEPM Special Publication 39: 159-168.
- ↑ Fiorillo, A.R. 1991. Prey bone utilization by predatory dinosaurs. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 88: 157–166.
- ↑ Interpretacja własna autora hasła - Czepiński, Ł. Autorzy publikacji naukowej (Godefroit et al. 2003), podają jedynie tłumaczenie nazwy rodzajowej, nie wyjaśniając jej pochodzenia.
