Silesauridae
| Autor: | Korekta: |
| Mateusz Tałanda | Maciej Ziegler |
Silesauridae (silezaurydy) - grupa gadów dinozaurokształtnych blisko spokrewniona z dinozaurami, będąca dla nich grupą siostrzaną. Nazwa pochodzi od Silesaurus opolensis - pierwszego przedstawiciela tej grupy znanego z prawie kompletnych szczątków. Została zdefiniowana przez Nesbitt i in. (2010) jako klad w otwartej nomenklaturze. W systematyce lineuszowskiej można ją umieszczać w randze rodziny.
Historia badań
Szczątki zwierząt należących do tej grupy znajdowano od wielu lat. Były to jednak głównie pojedyncze kości lub ich fragmenty. Ze względu na brak kompletnych okazów i nietypową budowę pozostawały często albo nieopisane, albo klasyfikowane jako wczesne dinozaury, albo jako formy zbliżone do Lagerpeton. Dopiero odkrycie w Krasiejowie nagromadzenia kilkunastu osobników, opisanych później jako Silesaurus opolensis rzuciło nowe światło na badania tych zwierząt. Początkowo ta forma wydawała się czymś zupełnie nowym, ale związanym z powstaniem dinozaurów ptasiomiednicznych. Hipotezę tę rozwinął Ferigolo i Langer, opisując jego krewniaka - Sacisaurus agudoensis. Dobrze opisana osteologia pozwoliła także zrewidować pozycję systematyczną eucelofyza, pseudolagozucha i lewizucha. Kolejne badania sugerują jednak, że silezaurydy oddzieliły się od pozostałych dinozaurokształtnych przed powstaniem dinozaurów. Nie są zatem dinozaurami, lecz bocznym odgałęzieniem ich przodków. Langer i inni (2010) zaproponowali pierwszą definicję tej grupy. W 2010 roku opisano najstarszego znanego dotąd przedstawiciela tej grupy - ''Asilisaurus'' i również podjęto się zdefiniowania tej grupy (Nesbitt i in., 2010).
Definicje i cechy charakterystyczne
Według Langera i in. (2010) Silesauridae obejmują wszystkie archozaury bliżej spokrewnione z Silesaurus opolensis niż Marasuchus lilloensis i Heterodontosaurus tucki. Nesbitt i in. (2010) zdefiniowali Silesuridae jako klad zawierający Silesaurus opolensis, ale nie Passer domesticus (wróbel) i Triceratops horridus oraz Alligator mississippiensis. Ci sami badacze przedstawili także diagnozę, według której silezaurydy wyróżniają się od innych archozaurów następującą kombinacją cech: pomarszczony grzbiet na przedniobocznej krawędzi kości nadpotylicznej, wcięcie położone brzusznie do główki kości udowej, prosta poprzeczna bruzda na bliższej powierzchni na kości udowej, prosta brzuszna krawędź kości biodrowej.
Dlaczego nie dinozaury?
Za dinozaury uważa się ostatniego wspólnego przodka dinozaurów ptasiomiednicznych i gadziomiednicznych oraz wszystkich jego potomków. Łączy je zestaw cech, których Silesauridae nie posiadają: 1) zredukowany rozmiar górnego okna skroniowego; 2) epipofyzy (ang. epipophyses) na przednich kręgach szyjnych; 3) długi grzebień deltopektoralny (30-35% długości kości ramieniowej) o bardziej kwadratowym kształcie; 4) grzbietowa krawędź kości biodrowej wypukła; 5) kwadratowata główka kości udowej, zrotowana w stronę miednicy; 6) asymetryczny czwarty krętarz kości udowej; 7) Zredukowana powierzchnia połączenia stawowego z kością strzałkową na kości skokowej; 8) Poszerzony wyrostek wznoszący (ang. ascending process); 9) ostry róg przednio-pośrodkowy kości skokowej; 10) boczna tylna kość stępu płaska na bliższej stronie. Co więcej, uzębienie podobne do dinozaurów ptasiomiednicznych i kostka przypominająca teropody powstały u Silesaurus opolensis raczej niezależnie, ponieważ nie występują u pierwotnych silezaurydów - Asilisaurus i Pseudolagosuchus.
Ewolucja i ekologia
Silezaurydy wyewoluowały prawdopodobnie ze zwierząt podobnych do Marasuchus. Zatem ich przodkowie byli fakultatywnie dwunożnymi, szybko biegającymi drapieżnikami polującymi na małe zwierzęta, w tym owady. Oddzieliły się od pozostałych dinozaurokształtnych około 245 milionów lat temu. Ich kolebką, podobnie jak dinozaurów, była zachodnia Gondwana, czyli tereny dzisiejszej Ameryki Południowej i Afryki. W przeciwieństwie do ich bliskich krewnych, zaczęły ewoluować w stronę czworonożności. Ich tułów zaczął się wydłużać, a kończyny tylne stały się proporcjonalnie krótsze. Kończyny przednie stały się dłuższe, ale pozostały raczej delikatne. Służyły głównie podpieraniu przodu ciała. Główną funkcję napędową nadal miały kończyny tylne. Zamknięta panewka stawu biodrowego i nieskręcona główka kości udowej sugerują, że silezaurydy nie miały jeszcze w pełni podciągniętych kończyn tylnych pod tułów. Pomimo tego były dość sprawnymi biegaczami. Ich szyja była wydłużona, a zęby miały trójkątny kształt. Najprymitywniejsze silezaurydy takie jak Pseudolagosuchus i Lewisuchus (te dwa mogą być jednym gatunkiem) miały jeszcze ostre zęby i były drapieżne. Kolejne silezaurydy ewoluowały w stronę zmiany nawyków pokarmowych. Stąd w dolnej szczęce na kości zębowej wytworzył się dziób. Afrykański Asilisaurus miał kołkowate zęby, być może związane z owadożernością. Późnotriasowe formy są znane nie tylko z Gondwany, ale licznie występowały także w Laurazji. Miały zatem niemal globalne rozprzestrzenienie. Sukces zapewniło im stopniowe przystosowywanie się do pokarmu roślinnego. Znany z Polski Silesaurus opolensis był prawdopodobnie wszystkożerny, ze względu na przejściowy kształt zębów. Najbardziej zaawansowane silezaurydy, takie jak Diodorus i Technosaurus miały już zęby typowe dla roślinożerców. Budowa kostki silezaura i redukcja palców stopy wskazuje, że grupa ta doskonaliła zdolność biegania, by zapewnić sobie ucieczkę przed drapieżnikami. Ostatnimi, najmłodszymi przedstawicielami tej grupy były Technosaurus i Eucelophysis z Ameryki Północnej. Wymarły prawdopodobnie w noryku, około 210 milionów lat temu.
Kladogram głównych grup dinozaurokształtnych za Kammerer i in. (2012/w druku). Silesauridae zacieniowano na szaro.
Gatunki silezaurydów:
Lewisuchus admixtus i Pseudolagosuchus major są prawdopodobnie synonimami, znane są z Argentyny
Asilisaurus kongwe jest najstarszym znanym silezaurydem, odkryto go w Tanzanii
Silesaurus opolensis znany jest z Woźnik i Krasiejowa (Polska)
Sacisaurus agudoensis znaleziony został w Brazylii
Eucoelophysis baldwini znany jest z USA, jeden z najmłodszych przedstawicieli tej grupy
Diodorus scytobrachion odkryty w Maroku, najnowszy opisany gatunek silezauryda
Technosaurus smalli znany z USA, typowy roślinożerca
Nieoznaczone:
Z formacji Chinle (USA): okaz PEFO 34347 ze stanowiska "Dying Grounds", materiał ze stanowiska Hayden Quarry, materiał z Eagle Basin
Z formacji Colorado City (USA): materiał ze stanowiska Otis Chalk Quarry 3
Wybrana bibliografia
Jerzy Dzik. A beaked herbivorous archosaur with dinosaur affinities from the early Late Triassic of Poland. „Journal of Vertebrate Paleontology”. 23 (3), s. 556–574, 2003. doi:10.1671/A1097 (ang.).
Rafał Piechowski, Jerzy Dzik. The axial skeleton of Silesaurus opolensis. „Journal of Vertebrate Paleontology”. 30 (4), s. 1127–1141, 2010. doi:10.1080/02724634.2010.483547
Sterling J. Nesbitt, Christian A. Sidor, Randall B. Irmis, Kenneth D. Angielczyk, Roger M. H. Smith, Linda A. Tsuji. Ecologically distinct dinosaurian sister group shows early diversification of Ornithodira. „Nature”. 464, s. 95–98, 2010. doi:10.1038/nature08718
Sterling J. Nesbitt, Randall B. Irmis, William G. Parker. A critical re-evaluation of the Late Triassic dinosaur taxa of North America. „Journal of Systematic Palaeontology”. 5 (2), s. 209–243, 2007. doi:10.1017/S1477201907002040 (ang.).
Jorge Ferigolo, Max C. Langer. A Late Triassic dinosauriform from south Brazil and the origin of the ornithischian predentary bone. „Historical Biology”. 19 (1), s. 23–33, 2007. doi:10.1080/08912960600845767
Max C. Langer, Martín D. Ezcurra, Jonathas S. Bittencourt, Fernando E. Novas. The origin and early evolution of dinosaurs. „Biological Reviews”. 85 (1), s. 55–110, 2010. doi:10.1111/j.1469-185X.2009.00094.x
Tomasz Sulej, Robert Bronowicz, Mateusz Tałanda, Grzegorz Niedźwiedzki. A new dicynodont–archosaur assemblage from the Late Triassic (Carnian) of Poland. „Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh”. 101 (3-4), s. 261–269, 2010. doi:10.1017/S1755691011020123
Christian F. Kammerer, Sterling J. Nesbitt, Neil H. Shubin, N.H. The first basal dinosauriform (Silesauridae) from the Late Triassic of Morocco. „Acta Palaeontologica Polonica”, w druku. doi: 10.4202/app.2011.0015
