Stegoceras

Autor:	Korekta:
Maciej Ziegler "Riloy" Kamil Kamiński	Łukasz Czepiński

---

Stegoceras (stegoceras)
Długość:	2-2,4 m
Masa:	40-78 kg
Miejsce występowania:	Kanada - Alberta (formacja Oldman i formacja Dinosaur Park) USA - Nowy Meksyk (formacja Fruitland - ogniwa: Fossil Forest i Hunter Wash)
Czas występowania	ok. 77-75 Ma późna kreda (środkowy - późny kampan)
Systematyka	Dinosauria Ornithischia Genasauria Cerapoda Marginocephalia Pachycephalosauria Pachycephalosauridae
Rekonstrukcja przyżyciowa Stegoceras. Autor: FunkMonk (Michael B.H.) [6]

Wstęp

Stegoceras był dinozaurem grubogłowym z kopulastą czaszką o grubości około 7,6 cm. Czaszki samców były prawdopodobnie masywniejsze od czaszek samic, natomiast jednakowo u obu płci czaszki te ulegały pogrubieniu wraz z osiąganym wiekiem. Stegoceras jest bardzo dobrze poznanym pachecefalozaurem - odnaleziono niemal 80 osobników.

Taksonomia

Historia taksonomii stegocerasa jest dość zawiła. Od dłuższego czasu za ważny uznaje się jedynie kanadyjski gatunek S. validum (co znaczy właśnie "ważny") a w 2011 opisano S. novomexicanum. Ten drugi znany jest - co jest normą wśród pachycefalozaurów - jedynie z niekompletnych czaszek, pochodzących sprzed ok. 75 Ma. Początkowo uznawano, że S. novomexicanum osiągał mniejsze rozmiary, jednak ostatnie badania (Williamson & Brusatte, 2016) wykazują, że szczątki wchodzące w skład tego gatunku należą do młodocianych osobników. Możliwe, że nie jest to ważny takson, a szczątki przypisywane do S. novomexicanum należą do młodych Stegoceras validum lub Sphaerotholus goodwini.

Czaszka stegocerasa. Autor zdjęcia: Christophe Hendrickx [1].

Gatunki

S. validum

Miejsce: Kanada – Alberta formacje Dinosaur Park i Oldman

Czas: ok. 76,9-76,4 Ma

Materiał kopalny: Lektotyp to okaz CMN 515 (prawie kompletna kość czołowo-ciemieniowa). Materiał przypisany obejmuje kilkadziesiąt osobników, wśród których dominuje materiał czaszkowy. Jednym z bardziej znanych okazów jest UALVP-2 (prawie kompletna czaszka z żuchwą oraz elementy szkieletu pozaczaszkowego) (Sullivan, 2003).

Charakterystyka: Gatunek typowy stegocerasa, znany z ogromnej liczny szczątków. Większy i masywniejszy od S. novomexicanum, choć różnica ta może wynikać z wieku badanych okazów.

Model stegocerasa. Autor zdjęcia: Sebastian Bergmann [2].

S. novomexicanum

Miejsce: USA – Nowy Meksyk, Utah, formacja Fruitland

Czas: ok. 75,3-75,2 Ma

Materiał kopalny: Holotyp to okaz NMMNH P-33898 (prawie kompletna kość czołowo-ciemieniowa). Paratypy to dwa kolejne osobniki, obejmujące kości czołowe i fragment kości ciemieniowej (Jasinski i Sullivan, 2011). Wg Williamsona i Brusatte’a (2016) paratypy nie powinny być przypisywane do tego gatunku.

Charakterystyka: Drugi gatunek steogcerasa, różniący się od S. validum szczegółami budowy czaszki. Był też mniejszy i lżej zbudowany, co jednak może wynikać z młodego wieku badanych okazów S. novomexicanum. Wg Williamsona i Brusatte’a (2016) status S. novomexicanum jest kontrowersyjny. Może on bowiem być młodym osobnikiem gatunku typowego bądź innego rodzaju pachycefalozaura.

Czaszki kilku osobników w różnym wieku. Źródło: Schott i in., 2011. [3].

Budowa

Stegoceras był zbudowany w sposób typowy dla pachycefalozaurów. Jego czaszka była z grubsza trójkątna w widoku bocznym, z krótkim pyskiem i dużymi oczodołami o nieregularnym kształcie. Jej szczyt wieńczyła charakterystyczna dla pachycefalozaurów kopuła. Kończyny przednie były raczej krótkie, a tylne – masywne, choć nieprzystosowane do biegania. Ciężki, sztywny ogon równoważył przednią część ciała.

Paleobiologia

Odżywianie

Zakrzywione zęby stegocerasa o ząbkowanych krawędziach były przystosowane do gryzienia liści i owoców. Być może uzupełniał też roślinną dietę owadami, a nawet niewielkimi stworzeniami (zob. też Pachycephalosaurus#Dieta.

Funkcje kopuły

Funkcja charakterystycznych kopuł na głowach pachycefalozaurów od lat budziła zaciekawienie badaczy. Jedna z powszechnie znanych koncepcji zakłada, że samce tych dinozaurów w okresie godowym toczyły walki, polegające na zderzaniu się głowami, podobnie jak u dzisiejszych koziorożców czy owiec. Inne hipotezy dotyczą dymorfizmu płciowego oraz funkcji rozpoznawania osobników poszczególnych gatunków, a nawet termoregulacji.

Czaszka stegocerasa (u góry) i prenocefala oraz ich prawdopodobne ułożenie podczas walki. Źródło: Peterson i in., 2013. [4].

Peterson i in. (2013) zwrócili uwagę, że kopuły były często bardzo podobne u różnych gatunków, a w toku ontogenezy podlegały często daleko idącym zmianom. Związku z tym, funkcja polegająca na rozpoznawaniu osobników własnego gatunku wydaje się słabo udokumentowana.

Przeciwnicy hipotezy o zderzaniu się głowami zauważyli, że zaokrąglenie kopuł pachycefalozaurów stwarzałoby pewne problemy, ponieważ powierzchnia kontaktu była bardzo mała. Wobec tego zderzenia głowami musiałyby być idealnie wyśrodkowane, inaczej bowiem kopuły ześlizgiwałyby się. Wydaje się wątpliwe, by szarżujące z pochylonymi głowami zwierzęta były w stanie dokładnie wymierzyć cios. Ponadto budowa pachycefalozaurów sprawiała, że przy uderzeniu szyja znajdowałaby się poniżej linii grzbietu, co narażałoby zwierzę na poważne urazy kręgosłupa. Zamiast tego zaproponowano, że pachycefalozaury najpierw starały się wystraszyć, prezentując swoje okazałe kopuły. Gdy to nie wystarczyło, stawały do walki, polegającej na uderzeniu głowami w boki przeciwnika (Carpenter, 1997). Moore i in. (2022) zauważyli, że silne mięśnie okolic bioder i kończyn tylnych, w połączeniu z szeroką miednicą i grubymi kośćmi tylnych kończyn, tworzyły stabilną strukturę, pomocną w czasie walk wewnątrzgatunkowych przy pomocy głów. Miednica pachycefalozaurów była dodatkowo stablilzowana przez powiększone więzadła krzyżowo-biodrowe.

Rekonstruckja szkieletu stegocerasa Autor: Scott i Hartman [5].

Jednak nie wszyscy naukowcy negują zderzanie się głowami przez pachycefalozaury. Badania wykonane metodą elementów skończonych przez Snively i Theodor (2011) wskazują, że czaszki niektórych pachycefalozaurów nadawały się do zderzania się głowami w stopniu podobnym do dzisiejszych zwierząt, toczących tego typu pojedynki. Peterson i in. (2013) przebadali czaszki licznych pachycefalozaurów i u 22% wykryli ślady uszkodzeń kopuły, skupionych głownie wokół wierzchołka. Świadczyłoby to o używaniu jej jako broni w walkach wewnątrzgatunkowych, polegających na zderzaniu się głowami, a nie uderzeniach bocznych. Jednocześnie autorzy nie wykluczają, że kopuły mogły być dodatkowo używane do pokazów, odstraszania rywali czy wabienia partnerki.

Ontogeneza

Dzięki znacznej liczbie czaszek stegocerasa, w tym również młodych okazów, możliwe było prześledzenie zmian zachodzących w trakcie ontogenezy. Okazało się, że kształt i wielkość kopuły były silnie skorelowane z wiekiem. U młodych osobników szczyt czaszki był stosunkowo płaski i dopiero u starszych przybierał charakterystyczny kształt kopuły. Potwierdza to, że Ornathotolus był młodszym synonimem stegocerasa. Jednocześnie diagnostyczny układ ornamentacji półki ciemieniowo-łuskowej był zachowywany przez cały okres wzrostu. Wraz z wiekiem zmniejszał się natomiast stopień unaczynienia kopuły (Schott i in., 2011).

Etymologia

Stegoceras znaczy "zadaszony róg"; w czasie nadawania mu nazwy omyłkowo uznano go za rogatego dinozaura. Epitet gatunkowy validum gatunku typowego znaczy "ważny", natomiast drugi człon nazwy drugiego gatunku (novomexicanum) pochodzi od Nowego Meksyku.

Spis gatunków

Stegoceras	Lambe, 1902
= Ornatotholus	Galton i Sues, 1983
Stegoceras validum	(Lambe, 1902); emend. Sues i Galton, 1987
= Stegoceras browni = Ornatotholus browni	Wall i Galton, 1979 (Wall i Galton, 1979) Galton i Sues, 1983
Stegoceras brevis = Stegoceras breve	Lambe, 1902 Lambe, 1918	= Foraminacephale brevis
"Stegocers" bexelli	Bohlin, 1953	nomen dubium
Stegoceras novomexicanum	Jasinski i Sullivan, 2011	?nomen dubium; ?= Stegoceras validum; ?= Sphaerotholus goodwini
Stegoceras edmontonense	(Brown i Schlaikjer, 1943) Sternberg 1945
= Troodon edmontonense	Brown i Schlaikjer, 1943
= Prenocephale edmontonensis	Sullivan, 2000	= Sphaerotholus edmontonense
Stegoceras lambei	Sternberg, 1945	= Colepiocephale lambei
Stegoceras sternbergi	Sternberg, 1945	= Hanssuesia sternbergi

Wybrana bibliografia

Benson, R. B. J., Campione, N. E., Carrano, M. T., Mannion, P. D., Sullivan, C., Upchurch, P. & Evans, D. C. (2014) "Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage" PLoS Biology, 12(5), e1001853. doi:10.1371/journal.pbio.1001853

Carpenter, K. (1997). “Agonistic behavior in pachycephalosaurs (Ornithischia: Dinosauria): a new look at head-butting behavior.” „Contributions to Geology”. 32 (1),. 19–25.

Holtz, T. (2012) "Dinosaurs" (suplement) [[7]]

Jasinski, S.E. & Sullivan, R.M. (2011) "Re-evaluation of pachycephalosaurids from the Fruitland-Kirtland transition (Kirtlandian, late Campanian), San Juan Basin, New Mexico, with a description of a new species of Stegoceras and a reassessment of Texacephale langstoni" New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 53, 202-215.

Moore, B.R.S., Roloson, M.J., Currie, P.J., Ryan, M.J., Patterson, R.T. & Mallon, J..C (2022). "The appendicular myology of Stegoceras validum (Ornithischia: Pachycephalosauridae) and implications for the head-butting hypothesis." PLoS ONE 17(9): e0268144. [[8]].

Paul, G.S. (2010). "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University.

Peterson, J. E., Dischler, C., Longrich, N.R., Dodson, P. (2013). “Distributions of Cranial Pathologies Provide Evidence for Head-Butting in Dome-Headed Dinosaurs (Pachycephalosauridae).” PLoS ONE. 8 (7), e68620. DOI: 10.1371/journal.pone.0068620.

Schott, R.K., Evans, D.C., Goodwin, M.B., Horner, J.R., Brown, C.M. & Longrich, N.R. (2011) "Cranial Ontogeny in Stegoceras validum (Dinosauria: Pachycephalosauria): A Quantitative Model of Pachycephalosaur Dome Growth and Variation" PLoS ONE 6 (6): e21092. doi:10.1371/journal.pone.0021092.

Snively, E., Theodor, J. M. (2011). “Common Functional Correlates of Head-Strike Behavior in the Pachycephalosaur Stegoceras validum (Ornithischia, Dinosauria) and Combative Artiodactyls.” PLoS ONE. 6 (6), s. e21422. DOI: 10.1371/journal.pone.0021422.

Sullivan, R.M. (2006). "A taxonomic review of the Pachycephalosauridae (Dinosauria: Ornithischia)." New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 35: 347-365.

Williamson, T.E., & Brusatte, S.L. (2016). Pachycephalosaurs (Dinosauria: Ornithischia) from the Upper Cretaceous (upper Campanian) of New Mexico: A reassessment of Stegoceras novomexicanum" Cretaceous Research 62: 29–43 doi:10.1016/j.cretres.2016.01.012