Miragaia

Autor:	Maciej Ziegler, Łukasz Czepiński
Korekta:	Daniel Madzia, Tomasz Skawiński, Kamil Kamiński

---

Miragaia (miragaja)
Długość	6-7 m
Masa	1-2 t
Dieta	roślinożerny
Miejsce	Portugalia – Miragaia, ?USA - Wyoming (formacje Sobral i ?Morrison)
Czas	Trias 252 Jura 201 Kreda 145 66 ok. 153-145 Ma późna jura (późny kimeryd - wczesny tyton)
Systematyka	Dinosauria Ornithischia Thyreophora Stegosauria Stegosauridae Dacentrurinae
Rekonstrukcja przyżyciowa Miragaia. Autor: PrehistoryByLiam [1].
Mapa znalezisk
Wczytywanie mapy… {"minzoom":false,"maxzoom":false,"mappingservice":"leaflet","width":"auto","height":"350px","centre":false,"title":"","label":"","icon":"","visitedicon":"","lines":[],"polygons":[],"circles":[],"rectangles":[],"wmsoverlay":false,"copycoords":false,"static":false,"zoom":6,"defzoom":14,"layers":["OpenStreetMap"],"overlaylayers":[],"resizable":false,"enablefullscreen":false,"scrollwheelzoom":true,"markercluster":false,"clustermaxzoom":20,"clusterzoomonclick":true,"clustermaxradius":80,"clusterspiderfy":true,"geojson":"","locations":[{"text":"\u003Cb\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003Cp\u003Eformacja \u003Ca href=\"/index.php?title=Sobral\u0026amp;action=edit\u0026amp;redlink=1\" class=\"new\" title=\"Sobral (strona nie istnieje)\"\u003ESobral\u003C/a\u003E, Miragaia, \u003Ca href=\"/wiki/Portugalia\" class=\"mw-redirect\" title=\"Portugalia\"\u003EPortugalia\u003C/a\u003E|\u003Csmall\u003E\u003Ci\u003EMiragaia longicollum\u003C/i\u003E - \u003Cb\u003EML 433\u003C/b\u003E (\u003Ca href=\"/wiki/Holotyp\" title=\"Holotyp\"\u003Eholotyp\u003C/a\u003E) i ML 433-A.\u003Cbr\u003E\n\u003C/p\u003E\u003C/div\u003E\u003C/b\u003E\u003Chr /\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003C/div\u003E","title":"formacja Sobral, Miragaia, Portugalia|Miragaia longicollum - ML 433 (holotyp) i ML 433-A.\n","link":"","lat":39.23960000000000292175172944553196430206298828125,"lon":-9.2675000000000000710542735760100185871124267578125,"icon":""}],"imageoverlays":null}

Wstęp

Miragaia longicollum to stegozauryd z późnej jury Portugalii. Charakteryzuje się niezwykle długą szyją, jak na dinozaura ptasiomiednicznego. Uważano, że M. longicollum może być młodszym synonimem Dacentrurus armatus, lecz najnowsze odkrycia przeczą temu.

Etymologia

Nazwa dinozaura pochodzi od lokalizacji i jednostki geologicznej, w której odkryto jego pozostałości. Nazwę Miragaia można też interpretować jako "wspaniała bogini Ziemi" (Mira - można odczytać jako żeńską formę mirus, czyli "wspaniały", a Gaia to grecka bogini Ziemi - Gaja). Epitet gatunkowy - longicollum - odnosi się do długiej szyi (z łac. longus - "długi" + łac. collum - "szyja").

Materiał kopalny

Miragaia longicollum została opisana na podstawie częściowego, artykułowanego szkieletu i zawiera jedyne znane szczątki czaszki wśród europejskich stegozaurów. Holotyp to niemal kompletna przednia część szkieletu (ML 433) z niekompletną czaszką (prawa kość przedszczękowa, część lewej k. szczękowej, lewa k. nosowa, prawa zaoczodołowa, obie kości kątowe), 15 kręgów szyjnych (brak dźwigacza i obrotnika) z powiązanymi żebrami, dwa kręgi grzbietowe, obie kości: krucze, łopatki, ramienne, promieniowe, łokciowe, jedna kość śródręcza, trzy paliczki, 12 fragmentów żeber, szewron, kolec skórny i 13 płyt.

Drugi okaz (ML 433-A) to należące do młodego osobnika dwa trzony kręgów grzbietowych, trzy łuki neuralne z grzbietu, obie kości łonowe i lewa biodrowa. Nie ma pewności, czy to rzeczywiście szczątki M. longicollum, w każdym razie odnaleziono go bardzo blisko holotypu.

W 2019 r. opisano trzeci okaz – MG 4863. Obejmuje on fragmenty czaszki, większość kręgów (w tym 25 ogonowych), elementy miednicy i kończyn, a także liczne drobne fragmenty. Jest to najbardziej kompletny szkielet dinozaura znaleziony w Portugalii i jeden z najbardziej kompletnych okazów stegozaura na świecie (Costa i Mateus, 2019).

Lokalizacja i stratygrafia

Okaz typowy znaleziono niedaleko Miragaia w gminie Lourinhã w Portugalii. Osady pochodzą z późnej jury (górny kimeryd - dolny tyton) z jednostki Miragaia formacji Sobral (grupa Lourinhã).

Budowa i paleoekologia

Rekonstrukcja. Autor: Vasika Yasanjith Udurawane (vasix).

Sylwetki z zaznaczonymi elementami szkieletu: A - Dacentrurus armatus, B - M. longicollum (holotyp), C - M. longicollum (okaz MG 4863). Źródło: Costa i Mateus (2019).

Ceratosaurus atakujący Miragaia. Autor: Marzio Mereggia (maiorz).

Rekonstrukcja szkieletu. Fot.: Ghedoghedo.

Miragaia miała długą szyję złożoną z przynajmniej 17 kręgów szyjnych. To o 8 kręgów szyjnych więcej niż u szyj bazalnych ptasiomiednicznych, takich jak Scutellosaurus. Miragaja ma więcej kręgów szyjnych niż większość zauropodów. To prawie najwyższa wartość ze wszystkich nieptasich archozaurów (więcej miał przynajmniej Mamenchisaurus youngi, bo aż 18). Długość szyi była spowodowana przez zmianę przednich kręgów grzbietowych w szyjne i, prawdopodobnie, wydłużenie trzonów. Wszystkie te anatomiczne cechy są zbieżnością ewolucyjną z cechami u szyj zauropodów. W toku ewolucji stegozaurów można zaobserwować wydłużanie szyi - o ile Huayangosaurus miał ich 9, to Stegosaurus 12-13, a Hesperosaurus 13. Miragaja jest zwieńczeniem tego trendu. Powodem wydłużenia szyi mogły być: przystosowanie do żerowania na roślinach na wysokości nie zajętej przez inne taksony, selekcja płciowa lub, czego nie zasugerowano w pracy Mateusa i in. (2009) do lepszej widoczności - miragaja mogła być może dzięki niej szybciej wypatrzyć drapieżnika i lepiej wycelować ogonem uzbrojonym w ostre kolce. Lecz długa szyja mogła także ułatwić teropodom upolowanie stegozaura. Hipotezę o przystosowaniu do sięgania wyżej po rośliny poddano w wątpliwość - długa szyja pozwalała sięgać na wysokość do 2,5 m, lecz typowa wysokość na której znajdowała się głowa to 1-1,5 m, co odpowiada także rodzajom Draconyx i Stegosaurus. Maksymalny zasięg szyi miragai przekracza Stegosaurus o 30 cm. Pozwalało to żerować na roślinach skrzypowych i olbrzymkowcach (paprociach drzewiastych). Co ciekawe w mniej więcej tym samym czasie w Ameryce Południowej żył zauropod Brachytrachelopan, który, jak się przypuszcza, zajmował niszę ekologiczną zajmowaną przeważnie przez dinozaury ptasiomiedniczne.

Dzięki opisaniu nowego okazu w 2019 r. możliwe było pełniejsze odtworzenie wyglądu miragaji, a w szczególności pokrywających górną część jej ciała płyt i kolców. Nad szyją znajdowały się stosunkowo niewielkie, cienkie płytki z charakterystycznym wycięciem w tylnej części. Na grzbiecie wyrastały większe i wyższe płyty, nad biodrami przyjmowały one formę pośrednią między płytami a kolcami, po czym stopniowo przechodziły w kolce umieszczone na ogonie. Nad przednią częścią ogona sterczały duże kolce o grubej podstawie, skierowane nieco do tyłu. Z tyłu ogona znajdowały się mniejsze kolce, natomiast na samej końcówce – wydłużone, przekraczające 1 m długości (Costa i Mateus, 2019).

Budowa przednich kończyn miragaji wskazuje na ich silną muskulaturę, dzięki czemu mogły one niejako zakotwiczyć przednią część tułowia, umożliwiając szybki obrót jego tylnej części. W przedniej części ogona znajdowały się silne mięśnie, podczas gdy reszta ogona była bardzo elastyczna, co pozwalało na wymachiwanie nim niczym biczem. Były to zapewne adaptacje obronne, pozwalające na podejmowanie walki nawet z dużymi teropodami, takimi jak Torvosaurus (Costa i Mateus, 2019).

Pozycja filogenetyczna

Jak wynika z przeprowadzonej przez autorów opisu dinozaura analizy kladystycznej (na podstawie Maidment i in., 2008 z dodatkowymi czterema cechami), Miragaia jest blisko spokrewniona z Dacentrurus. Dla tych zwierząt nazwano nowy klad - Dacentrurinae. Nazwa Dacentrurinae została zdefiniowana jako "najszerszy klad zawierający wszystkie stegozaury bliżej spokrewnione z Dacentrurus armatus niż z Stegosaurus armatus. Jest to klad siostrzany do Stegosaurinae, który zawiera Stegosaurus armatus, S. mjosi (Hesperosaurus) i S. homheni (Wuerhosaurus). Analiza wykazała, że Dacentrurus jest zaawansowanym stegozaurydem, wbrew wcześniejszym badaniom, w których figurował on jako najbardziej bazalny członek Stegosauridae.

Synonim Dacentrurus?

Początkowo wzięto szczątki miragai za pochodzące od Dacentrurus. Jak pisze Adam Yates na blogu Dracovenator, być może to rzeczywiście szczątki tego dinozaura, który jest znany głównie z pozostałości tylnej części ciała. Żadnej z cech, których kombinacja jest diagnozą Miragaia longicollum nie można porównać z Dacentrurus armatus. Inne różnice, zawarte w danych, które posłużyły do wyznaczenia pozycji systematycznej poprzez analizę kladystyczną, są zmienne (np. stosunek długości do szerokości kości ramiennej). Ponadto, różnice między dacentrurem a miragają są mniejsze niż między gatunkami stegozaura (uznanymi za takie w pracy Maidment i in. - 2008, lecz równie dobrze można by je uznać za odrębne rodzaje, które można połączyć np. nowym kladem Stegosaurini, a nie łączyć w jeden rodzaj). Również Ortega i in. (2009), Cobos i in. (2010) oraz Cobos i Gasco (2013) sugerują tożsamość Miragaia longicollum i Dacentrurus armatus.

Wydaje się, że opisanie w 2019 r. nowego okazu miragaji ostatecznie zakończyło ten spór. Dzięki stosunkowo kompletnym szczątkom możliwe było wreszcie pełniejsze porównanie budowy miragaji z holotypem dacentrura. Okazało się, że są to odrębne taksony, różniące się budową kręgów i miednicy (Costa i Mateus, 2019).

?Miragaia longispinus

Costa i Mateus (2019) uznali, że opisany w 2016 r. rodzaj Alcovasaurus jest na tyle blisko spokrewniony z M. longicollum, iż powinien być uznany jedynie za drugi gatunek miragaji. Rozszerzyłoby to zasięg występowania rodzaju Miragaia o stan Wyoming w USA.

Spis gatunków

Miragaia	Mateus, Maidment i Christiansen, 2009
= ?Alcovasaurus	Galton i Carpenter, 2016
M. longicollum	Mateus, Maidment i Christiansen, 2009
?M. longispinus	(Gilmore, 1914) Costa i Mateus, 2019
= Alcovasaurus longispinus	Galton i Carpenter, 2016

Bibliografia

Cobos, A., Royo-Torres, R., Luque, L., Alcala, L. & Mampel, L., (2010) "An Iberian stegosaurs paradise: The Villar del Arzobispo Formation (Tithonian–Berriasian) in Teruel (Spain)" Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 293 (1-2), 223-236. doi:10.1016/j.palaeo.2010.05.024

Cobos, A. & Gascó, F. (2013) "New vertebral remains of the stegosaurian dinosaur Dacentrurus from Riodeva (Teruel, Spain)" Geogaceta, 53, 17-20.

Costa, F., Mateus, O. (2019) “Dacentrurine stegosaurs (Dinosauria): A new specimen of Miragaia longicollum from the Late Jurassic of Portugal resolves taxonomical validity and shows the occurrence of the clade in North America.” PLoS ONE 14(11): e0224263. [[2]].

Mateus, O., Maidment, S.C.R. & Christiansen, N.A. (2009) "A new long-necked 'sauropod-mimic' stegosaur and the evolution of the plated dinosaurs" Proceeding of the Royal Society B 276, 1663, 1815-1821 Opublikowane online 25.02.2009 doi: 10.1098/rspb.2008.1909

Ortega, F., Malafaia, E., Escaso, F., Pérez García, A. & Dantas, P. (2009) "Faunas de répteis do Jurássico Superior de Portugal" Paleolusitana, 1, 43-56.

Pi, L., Ou, Y., & Ye, Y. (1996) "A new species of sauropod from Zigong, Sichuan, Mamenchisaurus youngi" Zigong Dinosaur Museum Papers on Geosciences Contributed to the 30th International Geological Congress 1996: 87-91 [tłumaczenie na angielski Willa Downsa, 2000]

http://dml.cmnh.org/2009Feb/msg00249.html

Yates, A. online 2009 http://dracovenator.blogspot.com/2009/02/stegopod.html