Silesaurus
| Autor: | Korekta: |
| Mateusz Tałanda |
| Silesaurus (silezaur) | |
|---|---|
| Długość: | 2 m |
| Wysokość: | 0,5 m |
| Masa: | ok. 20-30 kg |
| Miejsce występowania: | Polska - Krasiejów i Woźniki
(basen germański - kajper) |
| Czas występowania | 235-227 Ma |
| Systematyka | Diapsida |
Spacerujący silezaur. Autor: Jakub Kowalski. | |
| Mapa znalezisk: | |
|
Wczytywanie mapy…
| |
Wstęp
Silezaur (łac. Silesaurus opolensis) to prymitywny przedstawiciel linii dinozaurowej, żyjący w późnym triasie na terenie Polski. Obecnie jest klasyfikowany albo jako jeden z dinozaurów, albo ich bliski krewny. Silesaurus opolensis to w luźnym tłumaczeniu "śląski jaszczur z Opola". Nazwa honoruje region, w którym po raz pierwszy odkryto silezaura.
Występowanie
Pierwsze szczątki silezaura odkryto w Krasiejowie pod Opolem. Występują one zarówno w górnym jak i w dolnym poziomie kościonośnym, choć większość pochodzi z tego pierwszego. Kawałek kości udowej znaleziono później także w Woźnikach koło Częstochowy. Oba stanowiska są datowane na karnik (około 237-227 milionów lat). Oprócz tego w Porębie pod Zawierciem natrafiono na kość udową silezauryda. Jest on znacznie młodszy, datowany na około 210 milionów lat, więc prawdopodobnie jest potomkiem silezaura, ale reprezentuje już osobny gatunek. Natomiast w Skarszynach znaleziono fragment kości strzałkowej niemal nieodróżnialnej od silezaura, która z dużym prawdopodobieństwem mogła do niego należeć. Podsumowując, na terenie Polski silezaur był stosunkowo liczny. Co ciekawe nie znaleziono go do tej pory w Niemczech. Tam liczne są prozauropody, których z kolei nie znaleziono w Polsce.
Materiał kopalny
Silezaur znany jest z kilkuset kości w tym z kilku niekompletnych szkieletów. Holotypem jest niepełny szkielet o numerze ZPAL Ab III/361. Składa się ze zmiażdżonej, niekompletnej czaszki, kręgosłupa bez końcówki ogona, kończyn przednich bez dłoni, miednicy i rozwleczonych kończyn tylnych. Wraz z innymi kośćmi, pozwoliło to zrekonstruować niemal cały szkielet tego zwierzęcia. Jedynymi, brakującymi dotąd elementami jest końcówka ogona, dłonie i niektóre szczegóły czaszki. Czyni to z silezaura najlepiej poznanego, wczesnego przedstawiciela linii dinozaurowej.
Budowa
Rozmiary i czaszka
Silezaur był raczej niedużym zwierzęciem. Nie sięgałby dorosłemu człowiekowi nawet do pasa. Długością nie przekraczał dwóch metrów. Czaszka mierzyła około 17 centymetrów długości. Miał on stosunkowo niedużo zębów. Na kości przedszczękowej były cztery, a na szczękowej 11. Żuchwa miała 11-12 zębów. Kości nosowe były cienkie i delikatne. Część kości czołowej, tworząca krawędź oczodołu była wypukła. Kość kwadratowa miała szerokie skrzydło w kształcie trapezu, skierowane w stronę kości skrzydłowej. W mózgoczaszce najbardziej charakterystyczne wydaje się duże wcięcie w kości nadpotylicznej - podobne jak u panfagii. Prawdopodobnie służyło jako przejście dla grzbietowej żyły głowowej. Przód kości zębowej był zakończony dziobem. Ślady naczyń krwionośnych wskazują, że mieściła się tam rogowa pokrywa. Zęby są mocno osadzone w zębodołach. Korony zębów mają stożkowaty kształt. Są pokryte cienką, przezroczystą warstwą szkliwa, która wchodzi głębiej w dentynę i tworzy podłużne rowki i grzbieciki. Zęby są owalne w przekroju i słabo karbowane na krawędziach.
Kręgosłup
Kręgosłup składał się z 23 kręgów przedkrzyżowych, 4 kręgów krzyżowych i nieznanej liczby ogonowych (na najbardziej kompletnym okazie zachowało się ich 15). 23 kręgi przedkrzyżowe są prawdopodobnie pierwotne dla dinozaurów, gdyż taka liczba występuje także u celofyza i innych teropodów. Brak dowodów na pneumatyzację kręgów silezaura.
Początkowo opisano, że szyja silezaura składała się z 10 kręgów. Miała być długa, wysmukła i zadarta do góry. Późniejsze badania zaprzeczyły tym poglądom. Odkrycie nowego osobnika z artykułowanym kręgosłupem ujawniło, że szyja składała się tylko z 7 kręgów. Świadczy o tym nagła zmiana w kształcie żeber między siódmym a ósmym kręgiem. W dodatku długie żebra usztywniały szyję. Budowa kłykcia potylicznego i dźwigacza umożliwiała szeroki zakres ruchów głowy. Obrotnik jest wydłużony, ale kolejne kręgi szyjne są coraz krótsze. Żebra występowały na wszystkich kręgach szyjnych łącznie z dźwigaczem. Są one wysmukłe i delikatne. Najmocniej zbudowane były te z przodu, które zachodziły na kolejne trzy kręgi. Te dalsze były słabsze i krótsze.
Kręgi tułowiowe są coraz wyższe i dłuższe ku tyłowi zwierzęcia. Pierwsze 10-11 par żeber klatki piersiowej jest długa i mocna. Ich końcówki sugerują, że kontynuowały się w postaci chrząstek. Kolejne żebra zwężały się i stawały się coraz krótsze. Od dołu klatkę piersiową zamykały gastralia. Składały się one z 4 rzędów równoległych, patykowatych wyrostków. Zrastały się one u podstawy pod kątem prostym w grupy do sześciu.
Silezaur ma cztery zrośnięte ze sobą kręgi krzyżowe. Wszystkie oprócz pierwszego były połączone z miednicą poprzez mocne żebra. Pierwszy przypomina swoją budową jeszcze kręgi grzbietowe, ale jest silnie zrośnięty z pozostałymi krzyżowymi, jego wyrostek kolczysty jest wyższy i mocniejszy, z pogrubionymi końcówkami. Kręgów ogonowych było prawdopodobnie od 35 do 40.
Kończyny
Kość krucza u silezaura jest mocno zrośnięta z łopatką. Obie mierzą w sumie około 13 cm długości. W stronę kości ramieniowej są grubsze, a w pozostałej części cienkie i delikatne. Kość ramieniowa ma 12-14 cm długości. Ma bardzo prostą budowę. Grzebień naramienny jest słabo zaznaczony. Kości łokciowe i promieniowe są jeszcze bardziej uproszczone i wydłużone. Poza pojedynczymi, trudnymi do identyfikacji kośćmi, budowa dłoni silezaura pozostaje nieznana. Kończyna przednia była zatem znacznie wydłużona w porównaniu do prymitywniejszych krewniaków, ale słabo umięśniona. Prawdopodobnie służyła za podporę dla długiego tułowia.
Miednica silezaura jest typu gadziego, z długą kością łonową skierowaną do przodu. Talerz biodrowy jest cienki i ma lekko wypukłą górną krawędź. Otoczony jest z przodu i z tyłu przez mocne wyrostki z wyraźnie zaznaczonymi przyczepami mięśni. Panewka biodrowa była głęboka, ale nie miała otworu. Kość udowa ma 14-20 centymetrów długości. Jest esowato wygięta. Bliższa główka nie jest zakrzywiona do środka miednicy i ma trójkątny kształt. Na jej szczycie biegnie podłużny rowek (cecha pojawiająca się u różnych archozaurów). Poszczególne krętarze są dobrze rozwinięte, ale w przeciwieństwie do dinozaurów czwarty krętarz jest symetryczny. Kości podudzia mają prostą budowę. W ich tylny koniec wchodzi wyrostek wznoszący kości skokowej. Stopa silezaura jest trójpalczasta i ma bardzo zaawansowaną budowę. Palca pierwszego i piątego prawdopodobnie nie było, a odpowiadające im kości śródstopia są zredukowane. Reszta stopy jest dobrze rozwinięta z wydatnymi pazurami. Palce drugi, trzeci i czwarty miały prawdopodobnie kolejno 3, 4 i 5 paliczków.
Paleobiologia
Wzrost
Struktura kości wskazuje, że silezaur rósł bardzo szybko - szybciej niż większość prymitywnych archozaurów i tych z linii krokodylowej. Spośród nich jedynie Postosuchus i Terrestrisuchus rosły szybciej od niego. Tempo wzrostu silezaura ustępowało także dinozaurom takim jak celofyz czy majazaura. Jednak w ciągu pierwszego roku życia silezaur osiągał już rozmiary dorosłego osobnika. Badania tkanki kostnej ujawniły liczne ślady spowolnienia wzrostu. Sugeruje to dojrzałość analizowanych osobników. Jest to zgodne z ich dużymi rozmiarami i pełnym skostnieniem znalezionych kręgów. Zatem gatunek ten nie przekraczał około 2 metrów długości, a w materiale kostnym brak jest osobników małych (młodych). Linie zatrzymanego wzrostu są bardzo rzadkie, zatem jego tempo wzrostu było dość równomierne.
Tryb życia
Młode silezaury były prawdopodobnie znacznie szybsze i zwinniejsze od dorosłych. Być może poruszały się głównie na dwóch kończynach - tak jak ich przodkowie. Ich ratunkiem przed niebezpieczeństwem była ucieczka i krycie się wśród roślinności. Niewykluczone, że rodzice opiekowali się młodymi i bronili ich przed drapieżnikami (rauizuchami, fitozaurami i cyklotozaurami). Z wiekiem ich ciało stawało się masywniejsze. Dorosłe silezaury musiały podpierać się przednimi kończynami, stając się głównie czworonożne. Ich siłą napędową jednak nadal były kończyny tylne. Przednie były długie, ale delikatne. Dorosły silezaur prawdopodobnie był w stanie od czasu do czasu wspiąć się wyłącznie na tylnych kończynach, na przykład podczas szybkiej ucieczki. Jednak zdaniem Kubo i Kubo (2012) silezaur miał proporcje kości typowego czworonoga o dość przeciętnych zdolnościach do biegu. Według ich badań silezaur poruszał się szybciej od prozauropodów, ale wolniej od pozostały triasowych dinozaurów. Silezaury żyły w stadach, by lepiej chronić się przed drapieżnikami i łatwiej znaleźć partnera podczas godów.
Odżywianie się
Początki dinozaurów były wiązane z mięsożernością. Jakież było zdziwienie badaczy, gdy odkryli, że silezaur nie miał ostrych i spiczastych zębów. Choć w zarysie trójkątne, zęby silezaura były tępe. Nie mogły więc służyć do zabijania zdobyczy. Z drugiej strony nie były to zęby typowego roślinożercy (np. technozaura, czy dinozaurów ptasiomiedniczych). Silezaur miał cienkie szkliwo. Zęby z górnej i dolnej szczęki nie były prawdopodobnie do siebie dopasowane. Było ich znacznie mniej niż u typowych dinozaurów roślinożernych. Silezaur nie był więc w stanie dokładnie rozdrobnić pokarmu. Co zatem jadł? Badacze sugerowali zazwyczaj wszystkożerność z przewagą roślinożerności, ale dopiero analiza szkliwa u silezaura dostarczyła twardych danych na ten temat. Silezaur wykonywał proste ruchy szczęk w czasie gryzienia pokarmu podobnie jak Azendohsaurus. Dominowały ruchy góra-dół, co zapisało się w zużyciu szkliwa. Co więcej, było ono podobne do zwierząt żywiących się owocami, liśćmi i innymi miękkimi częściami roślin. Generalnie silezaur jadł miekką roślinność, a nie kłącza, owady, czy mięso (choć niewielkiego udziału w diecie tych dwóch ostatnich nie da się całkowicie wykluczyć). Różnice w zużyciu szkliwa między zębami wskazują, że tylno-policzkowe powierzchnie zębów bardziej uczestniczyły w cięciu, a reszta w miażdżeniu i rozcieraniu.
Oprócz zębów, silezaur do skubania roślin wykorzystywał dziób w dolnej szczęce. Następnie pokarm trafiał do długiego tułowia, mieszczącego powiększony układ pokarmowy. Silezaur odżywiał się głównie nisko rosnącą roślinnością. Jego szyja była krótka i nie mógł jej podnosić zbyt wysoko. By sięgnąć po wyższe gałązki, musiał stawać na tylnych kończynach a przednimi opierać się o pień drzewa tak jak to robią dzisiejsze antylopy.
Duża liczba szczątków silezaura również pośrednio wskazuje na roślinożerność. Stosunkowo liczny w ekosystemie, silezaur musiał być raczej nisko w piramidzie pokarmowej. Jeszcze liczniejszy od niego w Krasiejowie był wszystkożerny aetozaur Stagonolepis olenkae. On również nie miał wyspecjalizowanego uzębienia do rozdrabniania pokarmu roślinnego. Brak typowych roślinożerców w Krasiejowie, takich jak rynchozaury, dicynodonty, czy cynodonty może wskazywać, że dostępność strawnego pokarmu roślinnego nie była głównym czynnikiem wpływającym na roślinożerców. Być może silezaur brak wielu przystosowań do roślinożerności nadrabiał zwinnością, szybszym wzrostem i sięganiem po wyższe części roślin.
Oddychanie
Kształt żeber i ich połączenia z kręgami przypominają swą budową ptaki. Dlatego silezaur miał prawdopodobnie bardzo sprawny układ oddechowy. Wentylację płuc ułatwiał jednokierunkowy przepływ powietrza. Nie wiadomo, czy silezaur miał worki powietrzne. Jego kości nie są spneumatyzowane, choć kręgi mają liczne blaszki, tworzące zatoki w kości.
Dymorfizm płciowy
Kości silezaura różnią się między sobą pewnymi szczegółami i proporcjami. Można je podzielić na dwa morfotypy. Za część tych różnic mógł odpowiadać dymorfizm płciowy. Na niektórych kościach udowych zachowały się zwapniałe ścięgna. Wśród dzisiejszych zwierząt ptaki mają zwapniałe ścięgna na kościach długich. Jest to efekt działania kalcytoniny - hormonu odpowiedzialnego za wapnienie części chrzęstnych. W czasie dojrzewania płciowego u samic ptaków poziom kalcytoniny wzrasta trzykrotnie, co mogło wywoływać kostnienie ścięgien. Potem wapń jest zabierany z wnętrza kości do budowy jaj. U samców stężenie kalcytoniny jest równomierne. Jeśli osobniki ze zwapniałymi ścięgnami to samice, oznacza to spory udział samców w populacji. Podobnie było u celofyza. Samce były mniejsze i prawdopodobnie łączyły się z samicami w monogamiczne pary - tak jak to jest u dzisiejszych zwierząt z podobnymi proporcjami płci. Oznacza to też niską agresję u samców. Walki między nimi należały prawdopodobnie do rzadkości.
Pozycja filogenetyczna
| Uwaga! Poniższy fragment przedstawia szczegółowe dane i może wymagać od Czytelnika znajomości fachowych pojęć anatomicznych. |
Silezaur jest mozaiką cech prymitywnych i zaawansowanych. Dlatego, mimo dobrze poznanej budowy, nastręczył sporo trudności przy ustalaniu jego pozycji filogenetycznej. Budowa stopy (wyrostek wznoszący kości skokowej wchodził w dalszy koniec piszczeli) wskazuje na przynależność do linii dinozaurowej. Jednak czy silezaur reprezentuje dinozaurowy etap ewolucji, czy przeddinozaurowy? Z jednej strony ma już dziób i zęby przystosowane do rośliniżerności, wąską miednicę z czterema kręgami i długą kością łonową, a z drugiej nie ma jeszcze otworu w panewce biodrowej i rozwiniętego grzebienia naramiennego. Dlatego Dzik (2003) podał aż trzy hipotezy dotyczące pokrewieństwa silezaura:
- prymitywny dinozaur ptasiomiedniczy;
- przedstawiciel linii prowadzącej do prozauropodów i ptasiomiedniczych (Phytodinosauria);
- reprezentant linii, która przystosowała się do roślinożerności niezależnie od dinozaurów.
Sam odkrywca silezaura skłaniał się za tą pierwszą hipotezą, czego wyraz dał w materiałach popularnonaukowych, związanych z Krasiejowem. Tę też hipotezę przyjęli i rozwinęli Ferigolo i Langer (2007), opisując bliskiego krewniaka silezaura o nazwie Sacisaurus.
Wyniki badań innych naukowców (m. in. Nesbitta, Irmisa i Parkera) okazały się jednak sprzeczne z tymi interpretacjami. Silezaura klasyfikowano obok sacizaura i eucelofyza, ale... poza dinozaurami. Przeciwko przynależności do dinozaurów miała świadczyć budowa kości udowej. Jej główka nie była zakrzywiona w stronę miednicy, a krętarze miały prymitywną budowę. Co więcej, badania nad Revueltosaurus callenderi ujawniły, że zęby silezaura nie mają cech wyłącznych dla dinozaurów. Badacze z Polski próbowali bronić pozycji silezaura wśród dinozaurów. Argumentowali, że ma wąską miednicę z pionowo ułożonymi kośćmi kulszowymi, trzy kręgi krzyżowe przymocowane do miednicy i dziób w dolnej szczęce, który oni utożsamiali z dziobem dinozaurów ptasiomiedniczych.
Nie przekonało to jednak wielu badaczy, którzy punktowali brak u silezaura szeregu cech typowych dla dinozaurów: wyraźnego grzebienia naramiennego, asymetrycznego czwartego krętarza na kości udowej, okna skroniowego zredukowanego do małego otworu, zaawansowanej budowy kosci skoku i kilku innych. Natomiast cechy, którymi łączono silezaura z dinozaurami, jak dziób i cztery kręgi krzyżowe mogły łatwo powstać niezależnie. Dlatego w tej chwili brytyjscy i amerykańscy naukowcy uważają silezaura i jego krewniaków (diodorusa, eucelofyza, lewizucha i innych) za osobną od dinozaurów linię ewolucyjną o nazwie silezaurydy. Silezaur wydaje się być dość zaawansowany w ich obrębie. Najbliżej z nim spokrewniony był diodorus i sacizaur.
Spór jednak nie wygasł. Według jednej z nowszych prac, tym razem z Brazylii, silezaurydy są przynajmniej w części dinozaurami i są wyjściowe dla pozostałych.
Gdzie można zobaczyć silezaura
Oryginalne kości silezaura można zobaczyć w Muzeum Ewolucji w Pałacu Kultury i Nauki w Warszawie, a także na niewielkiej wystawie Instytutu Paleobiologii PAN, która mieści się w gablocie widocznej od ulicy na parterze budynku. Rekonstukcje szkieletu można zobaczyć w Juraparku w Krasiejowie. Tam też i w Muzeum Ewolucji są modele całego ciała. Silezaur jest też w logu Zakładu Paleobiologii i Ewolucji Uniwersytetu Warszawskiego.
Spis gatunków
| Silesaurus | Dzik, 2003 |
|---|---|
| S. opolensis | Dzik, 2003 |
Literatura
Czepiński Ł., Niedźwiedzki G., Tałanda M., Skawinski T., Ziegler M. i M. Szermanski. 2014. A re-evaluation of the purported dinosaur finds from the Middle-Late Triassic of Poland. Journal of Vertebrate Paleontology, t. 34, dodatek do nr 5, str. 115A.
Dzik J. 2003. A beaked herbivorous archosaur with dinosaur affinities from the early Late Triassic of Poland. Journal of Vertebrate Paleontology, t. 23, nr 3, str. 556–574. doi:10.1671/A1097
Dzik J. i T. Sulej. 2007. A review of the early Late Triassic Krasiejów biota from Silesia, Poland. Palaeontologia Polonica, t. 64, str. 3-27.
Fostowicz-Frelik Ł. i T. Sulej. 2010. Bone histology of Silesaurus opolensis Dzik, 2003 from the Late Triassic of Poland. Lethaia, t. 43, nr 2, str. 137–148. doi:10.1111/j.1502-3931.2009.00179.x
Mazurek D. i J. Słowiak. 2009. Silezaur dinozaurem? Przegląd geologiczny, t. 57, nr 7, str. 569-571.
Nesbitt S.J., Sidor C.A., Irmis R.B., Angielczyk K.D., Smith R.M.H. i L.A. Tsuji. 2010. Ecologically distinct dinosaurian sister group shows early diversification of Ornithodira. Nature, t. 464, str. 95–98. doi:10.1038/nature08718
Nesbitt S.J., Irmis R.B. i W.G. Parker. 2007. A critical review of the Triassic North American dinosaur record. Journal of Systematic Palaeontology, t. 5, nr 2, str. 209–243. doi:10.1017/S1477201907002040
Niedźwiedzki G., Brusatte S.L., Sulej T. i R.J. Butler. Basal dinosauriform and theropod dinosaurs from the middle-late Norian (Late Triassic) of Poland: implications for Triassic dinosaur evolution and distribution. Palaeontology, str. 1-22. DOI: 10.1111/pala.12107
Niedźwiedzki G., Piechowski P. i T. Sulej. 2009. New data on the anatomy and phylogenetic position of Silesaurus opolensis from the late Carnian of Poland. Journal of Vertebrate Paleontology, t. 29 dodatek do nr 3, str. 155A. doi:10.1080/02724634.2009.10411818
Ferigolo J. i M.C. Langer. 2007. A Late Triassic dinosauriform from south Brazil and the origin of the ornithischian predentary bone. Historical Biology: A Journal of Paleobiology, t. 19, nr 1, str. 23–33. doi:10.1080/08912960600845767
Kubo T. i M.O. Kubo. 2012. Associated evolution of bipedality and cursoriality among Triassic archosaurs: a phylogenetically controlled evaluation. Paleobiology, t. 38, str. 474–485.
Kubo T. i M.O. Kubo. 2014. Dental microwear of a Late Triassic dinosauriform, Silesaurus opolensis. Acta Palaeontologica Polonica, t. 59, nr 2, str. 305–312.
Langer M.C. i J. Ferigolo. 2013. The Late Triassic dinosauromorph Sacisaurus agudoensis (Caturrita Formation; Rio Grande do Sul, Brazil): anatomy and affinities. W: Nesbitt S.J., Desojo J.B. i R.B. Irmis (red.) Anatomy, Phylogeny and Palaeobiology of Early Archosaurs and their Kin. Geological Society, London, Special Publications, t. 379.
Langer M.C., Nesbitt S.J., Bittencourt J.S. i R.B. Irmis. 2013. Non-dinosaurian Dinosauromorpha. W: Nesbitt S.J., Desojo J.B. i R.B. Irmis (red.) Anatomy, Phylogeny and Palaeobiology of Early Archosaurs and their Kin. Geological Society, London, Special Publications, t. 379, str. 157-186.
Piechowski R. i J. Dzik. 2010. The axial skeleton of Silesaurus opolensis. Journal of Vertebrate Paleontology, t. 30, nr 4, str. 1127–1141. doi:10.1080/02724634.2010.483547
Piechowski R., Tałanda M. i J. Dzik. 2014. Skeletal variation and ontogeny of the Late Triassic Dinosauriform Silesaurus opolensis. Journal of Vertebrate Paleontology, t. 34, nr 6, str. 1383-1393. doi:10.1080/02724634.2014.873045
Sulej T., Bronowicz R., Tałanda M. i G. Niedźwiedzki. 2010. A new dicynodont–archosaur assemblage from the Late Triassic (Carnian) of Poland. Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh, t. 101, nr. 3-4, str. 261–269. doi:10.1017/S1755691011020123
