Sigilmassasaurus
| Autor: |
| Maciej Ziegler |
| Sigilmassasaurus (sigilmassazaur) | |
|---|---|
| Długość: | ok. ?12,5-?17,5 m |
| Masa: | ? |
| Miejsce występowania: | Maroko, ?Egipt, ?Niger |
| Czas występowania | 101-?96 Ma
początek późnej kredy |
| Systematyka | Dinosauria |
Rekonstrukcja sigilmassazaura. Autor: Alexander Lovegrove [3]. | |
Wstęp
Sigilmassasaurus to wielki i tajemniczy teropod z początku późnej kredy Afryki Północnej. Został opisany w 1996 r. i od tego czasu był kilkakrotnie uznawany za młodszy synonim innych wielkich dinozaurów drapieżnych – Carcharodontosaurus i Spinosaurus. Jednak w świetle ostatnich badań okazało się, że najprawdopodobniej jest to odrębny i ważny rodzaj spinozauryda.
Etymologia
Nazwa odnosi się do starożytnego miasta Sigilmassa, dawnej stolicy Tafilalt, która była centrum handlowym zachodniej Sahary. Epitet gatunkowy nawiązuje do krótkich trzonów kręgów szyjnych (brevi po łacinie znaczy „krótki”, zaś collum – „szyja”).
Odkrycie i opis
W 1996 r. Dale Russell opisał Sigilmassasaurus na podstawie środkowego kręgu szyjnego i przypisał też do niego kilka kręgów szyjnych, grzbietowych i ogonowych. Russell przypisał też do Sigilmassasaurus teropoda opisanego w 1934 r. przez Stromera jako "Spinosaurus B”.
W 2015 r. Evers i in. dokonali redeskrypcji Sigilmassasaurus. Odrzucili oni propozycję synonimizacji tego teropoda ze Spinosaurus aegyptiacus, zauważając wyraźne różnice pomiędzy tymi taksonami. Dokonali za to synonimizacji Sigilmassasaurus brevicollis oraz Spinosaurus maroccanus. Zostały one nazwane w tej samej publikacji, przy czym ten drugi pojawił się jako pierwszy. Dla „taksonomicznej prostoty” Evers i in. (2015) używali nazwy Sigilmassasaurus brevicollis.
Są problemy z dokładną identyfikacją poszczególnych okazów. Zniszczenie holotypu Spinosaurus aegyptiacus i materiału „Spinosaurus B”, brak dokładnego opisu neotypu Spinosaurus aegyptiacus oraz brak powiązania między kolejnymi znaleziskami.
Materiał kopalny
Holotyp (CMN 41857): pierwszy kręg grzbietowy, opisany przez Russella (1996) i błędnie uznany przez niego za kręg szyjny (Evers i in., 2015).
Materiał przypisany: kręgi szyjne i przednie kręgi grzbietowe (Evers i in., 2015) (ww. autorzy wyliczyli materiał zaliczony przez siebie do omawianego gatunku, jednak z tekstu publikacji wynika, że także okaz NHMUK PV R 16436 powinien zostać formalnie zaliczony; pominęli też SGM-DIN 4, zaliczony przez McFeetersa i in. [2013]; Mortimer ([2016 online] jako „morfotyp brevicollis” wskazał też, nie podając uzasadnienia, CMN 41772, który nie został przypisany do rodzaju przez Eversa i in. [2015] ani McFeetersa i in. [2013]).
Wg Eversa i in. (2015) do Sigilmassasaurus brevicollis lub blisko spokrewnionego z nim gatunku może należeć wiele innych szczątków spinozaurydów z Afryki Północnej (m.in. MNN IGU11 – kręg z Nigru przypisany przez Brusatte i Sereno [2007] do Carcharodontosaurus iguidensis).
Szczątkami Sigilmassasaurus może też być przynajmniej część materiału znanego jako „Spinosaurus B” (IPHG 1922 X 45; Stromer, 1934). Materiał zawierał: 2 zęby, 5 niekompletnych kręgów ?szyjnych i grzbietowych, 7 kręgów ogonowych, żebra, szewrony i gastralia, niekompletna kość ?biodrowa, dolna części kości udowej, piszczele (59,5 cm; 60 cm), paliczki, w tym pazur (Stromer, 1934; Evers i in., 2015). Jeżeli okaz ten reprezentuje jednego osobnika, to musiałby mieć bardzo krótkie kończyny tylne, podobnie jak Spinosaurus z rekonstrukcji Ibrahima i in. (2014). Z tego powodu oraz braku danych o znalezieniu kości w jednym miejscu Stromer (1934) i późniejsi autorzy (np. Evers i in., 2015) mieli wątpliwości, czy wszystkie kości należały do jednego osobnika. Wobec znacznych różnic w stosunku do holotypu Spinosaurus aegyptiacus, Stromer uznał go za prawdopodobny drugi gatunek spinozaura, choć nie miał pewności co do znaczenia odmienności. W każdym razie IPHG 1922 X 45 wykazuje duże podobieństwo w budowie kręgów do Sigilmassasaurus i różni się od Spinosaurus m.in. brakiem przednio-tylnego rozrostu wyrostków kolczystych kręgów (Evers i in., 2015) (ryc. 6).
Częściowa kość kwadratowa (MHNM.KK376), reprezentująca rzadszy (1 do 6) z dwóch morfotypów kości kwadratowych spinozaurynów z Kem Kem, została przypisana przez Hendrickxa i in. (2016) do Sigilmassasaurus ze względu na różnice w porównaniu do pozostałych, w tym do neotypu spinozaura.
Chiarenza i Cau (2016) sugerują, że również kość zębowa opisana przez Milner w 2001 r. (BMNH R 16421) może reprezentować Sigilmassasaurus. Od holotypu spinozaura różni się m.in. masywniejszą budową, kształtem i rozmieszczeniem zębodołów (jest ich co najmniej 17, w stosunku do 15 w okazie Stromera). Są to dość znaczące różnice, mogące świadczyć o odrębności gatunkowej, choć ich znaczenie nie zostało przeanalizowane.
Ze względu na niekompletność znalezisk i niejasność znaczenia obserwowanych różnic trudno z całą pewnością przyporządkować ten materiał do jednego z wymienionych tu spinozaurydów. W każdym razie, wydaje się, że zarówno w Maroku (osady Kem Kem), jak i w Egipcie (formacja Baharija) występowały dwa gatunki spinozaurydów. Pozycja stratygraficzna większości szczątków jest nieznana, nie wiadomo więc, czy oba taksony koegzystowały.
Filogeneza
Analiza kladystyczna Eversa i in. (2015) umiejscawia Sigilmassasaurus jako spinozauryda – konkretnie barayonychina. Ta druga pozycja została ujawniona po usunięciu Ichthyovenator (którego kręgi szyjne i grzbietowe są podobne do Baryonyx i Suchomimus, lecz ma on też cechy spinozaurynów) i opiera się na jednej cesze - niskich wyrostkach kolczystych kręgów. Obecność w osadach Kem Kem wyłącznie spinozaurynowych zębów (np. Berlin, 2010; Richter i in., 2013) oraz kości kwadratowych (Hendrickx i in., 2016) sugeruje, że drugi (obok Spinosaurus) spinozauryd (Sigilmassasaurus) to również spinozauryn. Kość kwadratowa Sigilmassasaurus ma cechy kości przypisanej Spinosaurus oraz Irritator a w analizie kladystycznej okazała się bliższa temu drugiemu (Hendrickx i in., 2016). Kilka cech łączy Sigilmassasaurus z Ichthyovenator (Evers i in., 2015).
Budowa i paleobiologia
Środkowe kręgi szyjne miały poprzecznie wypukłą, silnie chropowatą trójkątną platformę na tylnym końcu brzusznej strony, zbiegającą się ku przodowi z brzusznym kilem („vtp” na ryc. 1-3).
Od innych teropodów różni się m.in. (Evers i in., 2015): przednia powierzchnia stawowa trzonów tylnych kręgów szyjnych i przednich kręgów grzbietowych była ponad 1,5 razy szersza niż wysoka, oraz szersza niż długość trzonów tych kręgów (cecha ta jest obecna również u Ichtyovenator; u drugiego spinozauryda z formacji Kem Kem - Spinosaurus proporcje są zbliżone; Ibrahim i in. [2014] podają, że „bardzo niskie i szerokie trzony” mają też prawdopodobnie Baryonyx i Suchomimus, lecz wydaje się, że szerokość nie przekracza ich długości [Charig i Milner, 1997]).
Od Spinosaurus różni się m.in. dobrze rozwiniętymi centralnymi kilami środkowych i tylnych kręgów szyjnych („k” na ryc. 3-5) (nieobecnych u spinozaura). Istnieją też różnice w budowie kończyn neotypu Spinosaurus i „Spinosaurus B” (Evers i in., 2015).
U Sigilmassasaurus i Spinosaurus (lecz nie u Baryonyx) powierzchnia spodniej strony kręgów szyjnych jest silnie chropowata. Wskazuje to na silnie rozwinięte mięśnie związane z układaniem łba w dół (ang. ventroflexion). Mogła być to cecha pomocna w łapaniu ryb (Evers i in., 2015). Rozwinięte hypapofyzy tylnych kręgów szyjnych także na to wskazują (Russell, 1996).
Rozmiary
Z powodu dużej niepewności przy klasyfikacji szczątków i ich fragmentaryczności, trudno jest ocenić rozmiary Sigilmassasaurus.
Materiał określany jako „Spinosaurus B” jest przez Mortimera oceniany na ok. 9,9 m długości, choć wg rekonstrukcji ma ok. 8,5 m.
Porównanie rozmiarów kręgów szyjnych wskazuje na możliwe większe rozmiary sigilmassazaura. Największy znany kręg szyjny przypisywany do tego teropoda (BSPG 2011 I 118, prawdopodobnie 5 szyjny) ma trzon o długości 212 mm (Evers i in., 2015). Analogiczny (Evers i in., 2015) kręg holotypu Spinosaurus, ocenianego na 11-13,2 m (zob. Spinosaurus#Wymiary), mierzy 185 mm (Stromer, 1915). Okaz reprezentujący Sigilmassasaurus był więc o 14,6% większy (12,6-15,1 m) – o ile nie świadczy to tylko o większym wydłużeniu jego szyi (zob. rys. obok). Co więcej, kręg mógł należeć do młodego osobnika, ma bowiem wyraźnie widoczne szwy. Z drugiej strony zdaniem Eversa i in. stopień zrośnięcia szwów jest kiepskim wskaźnikiem dorosłości Sigilmassasaurus. Odnosząc wymiary BSPG 2011 I 118 do rekonstrukcji (ok. 9,5 m), w której piąty kręg szyjny ma 14-15 cm, oszacować można rozmiary jego właściciela na ok. 14 m. Kręgi obu teropodów różnią się proporcjami – u Sigilmassasaurus są dłuższe (ryc. 7).
Żuchwa mogąca należeć do Sigilmassasaurus (BMNH R 16421) ma 69 cm długości, jest złamana na wysokości 17. zębodołu (Milner, 2003) a maksymalna wysokość na jej przedzie to ok. 16,3 cm (ryc. 16A w Hendrickx i in., 2016). Górna część żuchwy holotypu spinozaura ma 66 cm długości a cały zachowany fragment ma ok. 75 cm (Stromer, 1915), zatem wg rysunku Stromera długość części uzębionej wynosi ok. 51,7 cm. Żuchwa jest więc dłuższa o ok. 33% i wyższa o ok. 20% od holotypu spinozaura, więc cały okaz mógł mieć nawet 17,5 m (niekoniecznie dowodzi to jednak większych rozmiarów Sigilmassasaurus - mógł on mieć inne proporcje - dłuższą część uzębioną żuchwy lub stosunkowo wyższą).
Powyższe dane wskazują, że maksymalne rozmiary sigilmassazaura mogły oscylować wokół 12,5-17,5 m długości (ta wyższa wartość przy założeniu, że holotyp spinozaura mierzył 13,2 m). Do tych oszacowań należy jednak podejść z dużą rezerwą, są one bowiem oparte na fragmentarycznym materiale, różniącym się proporcjami od spinozaura.
Paleoekologia
Sigilmassasaurus był jednym z kilku ogromnych teropodów z cenomanu Afryki Północnej (zob. Carcharodontosaurus#Środowisko).
Spis gatunków
| Sigilmassasaurus | Russell, 1996 |
| S. brevicollis | Russell, 1996 |
| = Spinosaurus marrocanus | Russell, 1996 |
Bibliografia
Bertin, T. (2010) "A Catalogue of Material and Review of the Spinosauridae" Palarch’s Journal of Vertebrate Palaeontology, 7(4), 1-39.
Charig, A.J. & Milner, A.C. (1997) "Baryonyx walkeri, a fish-eating dinosaur from the Wealden of Surrey" Bulletin of the Natural History Museum of London, 53, 11-70.
Chiarenza, A.A. & Cau, A. (2016) "A large abelisaurid (Dinosauria, Theropoda) from Morocco and comments on the Cenomanian theropods from North Africa" PeerJ, 4, e1754. doi:10.7717/peerj.1754
Evers, S.W., Rauhut, O.W.M., Milner, A.C., McFeeters, B. & Allain, R. (2015) "A reappraisal of the morphology and systematic position of the theropod dinosaur Sigilmassasaurus from the “middle” Cretaceous of Morocco" PeerJ, 3, e1323. doi:10.7717/peerj.1323
Hendrickx, C., Mateus, O. & Buffetaut, E. (2016). "Morphofunctional analysis of the quadrate of Spinosauridae (Dinosauria: Theropoda) and the presence of Spinosaurus and a second Spinosaurine taxon in the Cenomanian of North Africa" PLoS ONE, 11(1), e0144695. doi:10.1371/journal.pone.0144695
Ibrahim, N., Sereno, P.C., Dal Sasso, C., Maganuco, S., Fabbri, M., Martill, D.M., Zouhri, S., Myhrvold, N. & Iurino, D.A. (2014) "Semiaquatic adaptations in a giant predatory dinosaur" Science, 345(6204), 1613-1616. doi:10.1126/science.1258750
McFeeters, B., Ryan, M.J., Hinic-Frlog, S., Schröder-Adams, C. & Sues, H. (2013) "A reevaluation of Sigilmassasaurus brevicollis (Dinosauria) from the Cretaceous of Morocco Canadian Journal of Earth Sciences" 50(6), 636-649. doi:10.1139/cjes-2012-0129
Milner, A.C. (2003) "Fish-eating theropods: a short review of the systematics, biology and palaeobiology of spinosaurs" Journadas Internacionales sobre paleontologic de Dinosaurios y su Entoro, 2, 129–138.
Mortimer, M. (2016) “The theropod database” [[4]].
Richter, U., Mudroch, A. & Buckley, L.G. (2013) "Isolated theropod teeth from the Kem Kem Beds (Early Cenomanian) near Taouz, Morocco" Paläontologische Zeitschrift, 87(2), 291-309. doi:10.1007/s12542-012-0153-1
Russell, D.A. (1996) "Isolated Dinosaur bones from the Middle Cretaceous of the Tafilalt, Morocco" Bulletin du Museum National d’histoire Naturelle. Section C, Sciences de la terre, Paleontologie,Geologie, Mineralogie, 18, 349–402.
Stromer, E. (1915) "Ergebnisse der Forschungsreisen Prof. E. Stromers in den Wüsten Ägyptens. II. Wirbeltier-Reste der Baharije-Stufe (unterstes Cenoman). 3. Das Original des Theropoden Spinosaurus aegyptiacus nov. gen., nov. spec" Abhandlungen der Königlich Bayerischen Akademie der Wissenschaften, Mathematisch-physikalische Klasse 28:1–32. [wraz z tłumaczeniem na angielski: R. Zanon, http://paleoglot.org/browse.cfm ]
Stromer, E. (1934) "Ergebnisse der Forschungsreisen Prof. E. Stromers in den Wüsten Ägyptens. II. Wirbeltier-Reste der Baharije-Stufe (unterstes Cenoman). 13. Dinosauria" Abhandlungen der Bayerischen Akademie der Wissenschaften, Mathematisch–naturwissenschaftliche Abteilung, Neue Folge 22:1–79. [tłumaczenie na angielski: Sven Sachs oraz ilustracja zamieszczona na http://theropoda.blogspot.com/2014/09/spinosaurus-revolution-episodio-ii-ode.html ]
