Suchomimus

Autor:

Kamil Kamiński

---

Suchomimus (suchomim)
Długość:	11 m (osobnik niedojrzały)
Masa:	2,5-4,8 t
Miejsce występowania:	Niger (formacja Elrhaz
Czas występowania	125-112 Ma wczesna kreda (apt)
Systematyka	Dinosauria Saurischia Theropoda Tetanurae Spinosauridae Baryonychinae
Rekonstrukcja suchomima. Autor: ДиБгд [4].

Wstęp

Suchomimus to rodzaj dużego mięsożernego teropoda z rodziny Spinosauridae. Podobnie jak jego większy i bardziej znany krewniak - Spinosaurus, był prawdopodobnie rybożercą o niskiej, prawie krokodylej czaszce. W odróżnieniu od niego nie wykazywał on jednak aż tak szczególnych przystosowań do wodnego trybu życia. Występował we wczesnej kredzie w Afryce Północnej. Dzięki w miarę kompletnemu szkieletowi, Suchomimus jest jednym z najlepiej poznanych spinozaurydów.

Etymologia

Nazwa Suchomimus pochodzi od greckich słów souchos, czyli „krokodyl” oraz mimic, czyli „naśladowca”. Jest ona wyraźnym nawiązaniem do kształtu czaszki tego zwierzęcia, która swym wydłużonym pyskiem przypomina czaszkę krokodyla. Epitet gatunkowy pochodzi od nazwy pustyni Ténéré, gdzie znaleziono jego szczątki (Sereno i in., 1998).

Odkrycie, opis i historia badań

Rekonstrukcja szkieletu. Autor zdjęcia: James St. John. [Suchomimus tenerensis theropod dinosaur (Elrhaz Formation, Lower Cretaceous; Gadoufaoua, Tenere Desert, central Niger, northwest-central Africa) 1].

Odkrycie szczątków omawianego teropoda na pustyni Ténéré w Nigrze przypadło w udziale słynnemu amerykańskiemu paleontologowi Paulowi Sereno. Suchomimus został nazwany i pobieżnie opisany w 1998 r. przez zespół naukowców w składzie: Paul Sereno, Allison Beck, Didier Dutheil, Boubacar Gado, Hans Larsson, Gabrielle Lyon, Jonathan Marcot, Oliver Rauhut, Rudyard Sadleir, Christian Sidor, David Varricchio, Gregory Wilson i Jeffrey Wilson.

Nieco wcześniej z tej samej formacji skalnej opisano szczątki spinozauryda Cristatusaurus lapparenti (Taquet i Russell, 1998). Obejmowały one przednią część pyska oraz kilka elementów szkieletu pozaczaszkowego. Autorzy wskazywali, że różnił się on od Baryonyx budową kości przedszczękowej. Sereno i in. (1998) uznali jednak te różnice za niejasne i określili kristatuzaura jako nomen dubium. Sues i in. (2002) stwierdzili, że nie ma żadnych dowodów na występowanie w formacji Elrhaz więcej niż jednego gatunku spinozaurydów, co sugeruje, że Suchomimus tenerensis i Cristatusaurus lapparenti to tak naprawdę to samo zwierzę. Podobnie Carrano i in. (2012) oraz Mortimer (2016 online) uznają je za synonimy, jako że pochodzą z jednej formacji skalnej i brak jest miedzy nimi wyraźnych różnic. Mortimer twierdzi również, że materiał opisany jako C. lapparenti jest odróżnialny od Baryonyx, i uważa, że to ta nazwa powinna mieć pierwszeństwo przed S. tenerensis, jako że została nadana wcześniej.

Sues i in., (2002) postulowali także synonimizację Baryonyx i Suchomimus, twierdząc, że różnice między nimi usprawiedliwiają co najwyżej odrębność na poziomie gatunkowym. Tym samym uznali suchomima za drugi gatunek baryonyksa (B. tenerensis), pomimo że epitet lapparenti powinien mieć w tym wypadku pierwszeństwo, jako nadany wcześniej (Mortimer, 2016 online). Carrano i in. (2012) podają, że część cech diagnostycznych Suchomimus jest nieznana dla Baryonyx, albo trudna do oceny z powodu niedojrzałości holotypu tego drugiego. Autorzy ci uznają, że kwestia synonimizacji lub utrzymania odrębności rodzajowej suchomima i baryonyksa ma charakter subiektywny. Podobnie sądzi też Mortimer. Podkreśla on potrzebę szczegółowego opisania i zilustrowania materiału kopalnego Suchomimus. Do tego czasu proponuje utrzymanie odrębności od Baryonyx.

Materiał kopalny

Rekonstrukcja holotypów suchomima i baryonyxa, z zaznaczeniem odnalezionych kości. Autor: Jaime A. Headden. [1].

Holotyp to niekompletny szkielet nie w pełni wyrośniętego osobnika (MNN GDF 500), obejmujący trzy żebra szyjne, większość kręgów grzbietowych, dziesięć żeber grzbietowych, fragmenty kręgów krzyżowych, kilka kręgów ogonowych, trzy szewrony, łopatkę, kość kruczą, oraz niekompletne: kończynę przednią, miednicę i kończynę tylną (w tym kość udową i piszczelową). Paratypy to fragmenty czaszki (m.in. kości przedszczękowe, szczękowe, zębowe, kość kwadratowa, czołowa i puszka mózgowa) oraz pojedyncze kręgi szyjne i ogonowe.

Do Suchomimus należy też prawdopodobnie materiał Cristatusaurus, obejmujący fragmenty czaszki (głównie pyska) oraz kilka pojedynczych kości (m.in. kilka kręgów).

Filogeneza

Suchomimus należał do rodziny Spinosauridae i podrodziny Baryonychinae, wraz z Baryonyx oraz prawdopodobnie Ichthyovenator. Od drugiej podrodziny (Spinosaurinae) odróżnia je budowa czaszki i zębów (zob. więcej w Spinosauridae#Systematyka i budowa).

Budowa i paleobiologia

Rekonstrukcja szkieletu suchomima. Autor zdjęcia: Nkansahrexford. [2].

Rozmiary

Suchomimus był dużym teropodem, choć ustępował rozmiarami swoim ogromnym krewniakom: Spinosaurus i Sigilmassasaurus. Holotyp to niedojrzały osobnik (Christophe Hendrickx| Hendrickx]] i in., 2016]] mierzący 11 m długości (Sereno i in., 1998; Mortimer, 2016 online; Seebacher, 2001; Holtz, 2011). Jego masa była szacowana na 3,8 t (Seebacher, 2001), 2,5 t (Paul, 2010 online) lub 2,9 t (Benson i in., 2014). Wyższą wartość (5,2 t przy długości szacowanej na 10,3 m) zaproponowali Therriena i Hendersona (2007), jednak przyjęta metodologia i otrzymane przez tych autorów wyniki budzą znaczne wątpliwości (zob. np. Carcharodontosaurus#Wielkość). Mortimer (2016 online) ocenia masę holotypu na 2,9-4,8 t.

Czaszka

Podobnie jak inne spinozaurydy, Suchomimus miał długą, niską czaszkę z wąskim pyskiem. Jego wydłużenie było wynikiem hipertrofii (przerostu) kości przedszczękowych i przedniej części kości szczękowych. Cała czaszka mierzyłą u holotypu 120 cm (Ibrahim i In., 2014). Przednia część pyska jest rozszerzona, co określa się mianem „rozety” (Holtz, 1998). Tuż za nią w górnej szczęce występuje wyraźna wypukłość. Rozeta i owa wypukłość skupia największe zęby górnej szczęki. W obu kościach przedszczękowych znajdowało się po siedem zębów, w kościach szczękowych po dwadzieścia dwa, a w kościach zębowych – po trzydzieści dwa. Łącznie więc szczęki suchomima uzbrojone były w sto dwadzieścia dwa zęby (Sereno i in, 1998). Ich korony były lekko zakrzywione i charakteryzowały się drobnym ząbkowaniem. Przedni koniec żuchwy był wyraźnie podniesiony, i podobnie jak w przypadku górnej szczęki, zawiera kilka powiększonych zębów. Dalsze zęby są stosunkowo drobne. Podobną, wysoką końcówkę ma dolna szczęka Spinosaurus, jednak wydaje się ona masywniejsza niż u suchomima. Nozdrza były stosunkowo duże, o wydłużonym, wąskim kształcie, i przesunięte do tyłu czaszki, podobnie jak u Baryonyx, lecz nie tak mocno jak u spinozauryda MSNM V4047 z cenomanu Maroka (Spinosaurus lub Sigilmassasaurus).Okno przedoczodowe było stosunkowo małe, a podniebienie wtórne dobrze rozwinięte. Cechy te wzmacniały odporność czaszki na działanie sił skręcających (Holtz (1998).

Rekonstrukcja czaszki. Autor zdjęcia: Matt Martyniuk. [3].

Szkielet pozaczaszkowy

Szyja była dobrze umięśniona, o czym świadczą rozwinięte epipofyzy kręgów szyjnych. Kręgi grzbietowe i ogonowe miały wydłużone wyrostki kolczyste, tworzące żagiel na grzbiecie zwierzęcia. Był on jednak zdecydowanie niższy niż podobna struktura spinozaura. Największą wysokość osiągał w okolicy kręgów krzyżowych.

Jak na teropoda, kończyny przednie były stosunkowo duże i silne, z krótkim, masywnym przedramieniem i powiększonym pazurem pierwszego palca w kształcie haka. Kończyny tylne były znacznie dłuższe niż u Spinosaurus, chociaż i tak proporcjonalnie krótsze niż u innych wielkich teropodów. Łączna długość kości udowej, piszczelowej i trzeciej kości śródstopia stanowi 40% długości ciała od końca pyska do tylnego końca miednicy. Dla porównania stosunek ten u spinozaura wynosi 27%, u Tyrannosaurs – 52%, u Allosaurus – 62%, a u Acrocanthosaurus - 48%. Suchomim miał też nieco mniejszą miednicę niż wymienione wyżej teropody z wyjątkiem Spinosaurus. W odróżnieniu od swojego krewniaka, miał też kość udową dłuższą od piszczelowej Ibrahim, 2014).

Opisane w 2007 r. widełki (zrośnięte obojczyki) miały kształt litery „V” i wskazują, ze przednia część klatki piersiowej suchomima była bocznie spłaszczona (Lipkin i In., 2007).

Dieta

Budowa zębów i czaszki wskazuje, że Suchomimus był przystosowany przede wszystkim do rybożerności (zob. też Spinosaurudae#Paleobiologia). Jednocześnie jego szkielet pozaczaszkowy nie wykazuje szczególnych adaptacji do wodnego trybu życia, w przeciwieństwie do spinozaura, cechującego się zredukowaną miednicą i krótkimi kończynami tylnymi (zob. Spinosaurus#Budowa i paleobiologia. Z drugiej strony przedstawione wyżej porównanie proporcji kilku teropodów pokazuje, że tylne nogi suchomima, choć znacznie dłuższe niż u Spinosaurus, i tak były stosunkowo krótsze niż u innych wielkich dinozaurów mięsożernych. Wydaje się więc, że dopiero w dalszym etapie ewolucji spinozaurydów doszło do radykalnych zmian budowy ciała, umożliwiających półwodny tryb życia, jednak ich początki są już widoczne u suchomima.

Paleoekologia

Suchomimus występował na wilgotnych terenach zalewowych dzisiejszej Afryki Północnej (Sereno i in., 2007). Razem z nim żyły tam inne teropody: karcharodontozauryd Eocarcharia i abelizauryd Kryptops. Obydwa ustępowały wielkością suchomimowi i zapewne zajmowały odmienne nisze ekologiczne. W osadach formacji Elrhaz znaleziono też szczątki zauropoda Nigersaurus oraz ornitopodów: Lurdusaurus, Elrhazosaurus i bardziej znany Ouranosaurus z charakterystycznym żaglem na grzbiecie. Rywalem suchomima mógł być gigantyczny krokodylomorf Sarcosuchus. Oprócz niego żyły tam również mniejsze krokodylomorfy i pterozaury (Brusatte i Sereno, 2008).

Spis gatunków

Suchomimus	[[Sereno, Beck, Dutheil, Gado, Larsson, Lyon, Marcot, Rauhut, Sadleir, Sidor, Varricchio, Wilson}} i {{Kpt|Wilson}, 2016
S. tenerensis	[[Sereno, Beck, Dutheil, Gado, Larsson, Lyon, Marcot, Rauhut, Sadleir, Sidor, Varricchio, Wilson}} i {{Kpt|Wilson}, 2016
? = Cristatusaurus	Taquet i {{Kpt|Russell}, 1998.
Cristatusaurus lapparent	Taquet i {{Kpt|Russell}, 1998.

Bibliografia

Benson, R. B. J., Campione, N. E., Carrano, M. T., Mannion, P. D., Sullivan, C., Upchurch, P. & Evans, D. C. (2014) "Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage" PLoS Biology, 12(5), e1001853. doi:10.1371/journal.pbio.1001853

Hendrickx, C., Mateus, O. & Buffetaut, E. (2016) "Morphofunctional analysis of the quadrate of Spinosauridae (Dinosauria: Theropoda) and the presence of Spinosaurus and a second Spinosaurine taxon in the Cenomanian of North Africa" PLoS ONE, 11(1), e0144695. doi:10.1371/journal.pone.0144695

Holtz, T.R., Jr (1998). "Spinosaurs as crocodile mimics". Science. 282 (5392): 1276–1277. doi:10.1126/science.282.5392.1276 Holtz, T. (2012) Dinosaurs (suplement) [[5]]

Ibrahim, N., Sereno, P.C., Dal Sasso, C., Maganuco, S., Fabbri, M., Martill, D.M., Zouhri, S., Myhrvold, N. & Iurino, D.A. (2014) "Semiaquatic adaptations in a giant predatory dinosaur" Science, 345(6204), 1613-1616. doi:10.1126/science.1258750

Lipkin, Christine; Paul; Sereno, Callistus; Horner, Jack (2007). "The furcula in Suchomimus tenerensis and Tyrannosaurus rex (Dinosauria: Theropoda: Tetanurae)". Journal of Paleontology. 81 (6): 1523–1527. doi:10.1666/06-024.1

Mortimer, M. (2016). “The theropod database” [6]

Paul., G., S. (2010) "Mass estimate table" [7].

Seebacher, F. (2001). "A New Method to Calculate Allometric Length-Mass Relationships of Dinosaurs". Journal of Vertebrate Paleontology 21 (1) [[0051:ANMTCA2.0.CO;2]]

Sereno P., C., Beck A., L, Dutheil D., B., Gado B., Larsson H., C., E., Lyon G., H.,Marcot J., D., Rauhut O., W., M, Sadleir R., W., Sidor C., A., Varricchio D., D.,Wilson G., P., Wilson J.,A.. (1998). A long–snouted predatory dinosaur from Africa and the evolution of Spinosaurids. Science 282:1298–1302 DOI 10.1126/science.282.5392.1298

Sereno, P., C.,Wilson, J., A., Witmer, L., M., Whitlock, J., A., Maga, A., Ide, O., Rowe, T., A. (2007). "Structural Extremes in a Cretaceous Dinosaur". PLoS ONE. 2 (11): e1230. doi:10.1371/journal.pone.0001230

Sereno, Paul. C.; Brusatte, Stephen L. (2008). "Basal abelisaurid and carcharodontosaurid theropods from the Lower Cretaceous Elrhaz Formation of Niger". Acta Palaeontologica Polonica. 53 (1).

Sues, H.-D.; Frey, E.; Martill, M.; Scott, D.M. (2002). "Irritator challengeri, a spinosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the Lower Cretaceous of Brazil". Journal of Vertebrate Paleontology. 22 (3): 535–547. [[doi:10.1671/0272-4634(2002)022[0535:icasdt]2.0.co;2]]

Therrien, F.; Henderson, D.M. (2007). "My theropod is bigger than yours...or not: estimating body size from skull length in theropods". Journal of Vertebrate Paleontology 27 (1). [[doi:10.1671/0272-4634(2007)27[108:MTIBTY]2.0.CO;2]]