Cryolophosaurus

Autor:	Korekta:
Kamil Kamiński

---

Cryolophosaurus (kriolofozaur)
Długość:	>6,1- 6,5 m
Masa:	350-465 kg
Miejsce występowania:	Antarktyda - Góry Transarktyczne (dolne warstwy formacji Hanson)
Czas występowania	ok. 194 Ma wczesna jura (synemur - pliensbach)
Systematyka	Dinosauria Saurischia Theropoda Neotheropoda Tetanurae\Dilophosauridae
Rekonstrukcja Cryolophosaurus. Autor: ДиБгд [6]
Mapa znalezisk:
Wczytywanie mapy… {"minzoom":false,"maxzoom":false,"mappingservice":"leaflet","width":"auto","height":"350px","centre":false,"title":"","label":"","icon":"","visitedicon":"","lines":[],"polygons":[],"circles":[],"rectangles":[],"wmsoverlay":false,"copycoords":false,"static":false,"zoom":3,"defzoom":14,"layers":["OpenStreetMap"],"overlaylayers":[],"resizable":false,"enablefullscreen":false,"scrollwheelzoom":true,"markercluster":false,"clustermaxzoom":20,"clusterzoomonclick":true,"clustermaxradius":80,"clusterspiderfy":true,"geojson":"","locations":[],"imageoverlays":null}

Wstęp

Cryolophosaurus był dość dużym mięsożernym dinozaurem z charakterystycznym grzebieniem na głowie. Jest to pierwszy nazwany i jak do tej pory najbardziej kompletny dinozaur pochodzący z terenów obecnej Antarktydy i jeden z największych znanych wczesnojurajskich teropodów. Kontrowersyjna jest jego pozycja systematyczna. Może być jednym z najstarszych przedstawicieli kladu Tetanurae, jednak niektóre badania klasyfikują go jako bardziej prymitywnego teropoda należącego do Dilophosauridae. Pewna jest natomiast jego przynależność do neoteropodów.

Etymologia

Nazwa Cryolophosaurus oznacza „zamrożony grzebieniasty jaszczur”. Pochodzi ona od greckich słów kryos („zamrożony”), lophos („grzebień”) oraz sauros („jaszczur”). Nawiązuje ona do mroźnych warunków dzisiejszej Antarktydy oraz niezwykłego grzebienia na czaszce. Epitet gatunkowy honoruje Davida Elliota, odkrywcę szczątków kriolofozaura. Początkowo teropod ten otrzymał nieoficjalną nazwę „Elvisaurus”, gdyż charakterystyczna struktura na jego głowie przypominała fryzurę Elvisa Presleya.

Historia odkryć

Szczątki kriolofozaura zostały odkryte podczas dwóch wypraw w latach 1990-91 oraz 2003-04. Wydobyto je z mułowców formacji Hanson na wysokości ok. 4100 m, na Górze Kirkpatricka w pobliżu Lodowca Beardmore’a w Górach Transantarktycznych. Razem z nim odkryto pozostałości kilku innych zwierząt, w tym dinozaurów. Cryolophosaurus został następnie nazwany i opisany w 1994 r. przez duet paleontologów: William Hammer i William Hickerson. W 2012 r. ogłoszono odkrycie nowego materiału (Smith i in., 2012)

Rekonstrukcja szkieletu Cryolophosaurus. Autor: Scott Hartman [1].

Materiał kopalny

Holotyp (FMNH PR1821) obejmuje niekompletną czaszkę (głównie tylna część, dwa fragmenty kości szczękowej, dziewięć zębów szczękowych i tylną część żuchwy), pięć dalszych kręgów szyjnych, kilka kręgów grzbietowych, jeden kręg krzyżowy, kilka kręgów ogonowych (w większości niekompletnych), kilka żeber szyjnych i brzusznych, trzy szewrony, niekompletną kość ramienną, bliższą część kości promieniowej i łokciowej, fragmenty kości biodrowej, bliższą część kości łonowej, kości kulszowe (jedna niekompletna), niekompletne kości udowe, dalsze części kości piszczelowej i strzałkowej, kość skokową i piętową (Mortimer, 2006 z późniejszymi zmianami, online). Dodatkowy materiał, ogłoszony w 2012 r. nie został jeszcze opisany.

Filogeneza

Rekonstrukcja czaszki i szyi w Royal Ontario Museum. Autor zdjęcia: D. Gordon E. Robertson [2].

Ustalenie pozycji systematycznej kriolofozaura jest niezwykle trudne, gdyż wykazuje on cechy zarówno prymitywne, jak i zaawansowane. Autorzy opisu wskazali na jego podobieństwo do dużych tetanurów ze środkowej i późnej jury, zauważyli też bardziej pierwotne cechy zbliżające go do ceratozaurów. Sereno i in. (1996) uznali go za allozauroida. Jednak ich analiza zawiera stosunkowo niewiele taksonów i cech, stąd jej wiarygodność wydaje się niezbyt wysoka. Ponadto w tej analizie Cryolophosaurus jest w politomii ze specyfikatorami Allosauroidea, więc nie wiadomo, czy należy na pewno do tego kladu. Późniejsza publikacja autorstwa Smith i in. (2007b) wykazała, że Cryolophosaurus wraz z Dilophosaurus wetherilli,”Dilophosaurus” sinensis i Dracovenator tworzył klad wczesnojurajskich teropodów średniej wielkości, blisko spokrewniony z kladem Neoceratosauria + Tetanurae. Wymienione zwierzęta łączyło kilka cech, m.in. obecność otworu u podstawy wyrostka nosowego kości przedszczękowej, grzebień na czaszce utworzony z kości nosowych i łzowych czy rozszerzenie dołu przedoczodołowego do kości nosowych. Analiza Carrano i in. (2012) zakwestionowała istnienie takiego kladu. Wg autorów większość podobieństw między rzekomo tworzącymi je teropodami dotyczy głównie grzebieni czaszkowych, które mogły wyewoluować niezależnie u form niespokrewnionych ze sobą. Ich zdaniem Cryolophosaurus był bazalnym tetanurem, podczas gdy np. dilofozaur był prymitywniejszy i należał do celofyzoidów. Z taką interpretacją nie zgadza Mortimer (2013 online), który wskazuje, ze w analizie Carrano i in. (2012) nie uwzględniono m.in. drakoraptora czy zupajzaura, co poddaje w wątpliwość otrzymane wyniki. Poza tym była to praca skoncentrowana na tetanurach, więc jej przydatność dla określenia filogenezy bardziej bazalnych teropodów wydaje się mocno ograniczona. Mimo to późniejsza publikacja Hendrickxa i in. (2015) również powołuje się na wspomnianą analizę Carrano i in. Jej autorzy uważają, że Cryolophosaurus nie był spokrewniony z Dilophosaurus czy Dracovenator i klasyfikuje tego pierwszego jako bazalnego tetanura. Jednak kilka innych analiz, m.in. Novas i in. (2015) także wskazuje na parafiletyczność teropodów zaliczanych do Dilophosauridae. Więcej na temat filogenezy dilofozaurydów zob. w Theropoda#"Celofyzoidowa faza"; Dilophosauridae.

Budowa i paleobiologia

Rekonstrukcja charakterystycznego grzebienia na czaszce. Autor zdjęcia: James St. John [3].

Cryolophosaurus bywa uważany za największego teropoda wczesnej jury (m.in. Smith i in., 2007a), chociaż wydaje się, że np. współczesny mu Dilophosaurus wetherilli mógł osiągać podobne rozmiary. Holotyp kriolofozaura najprawdopodobniej nie był jeszcze w pełni wyrośnięty (Smith i in., 2007a), lecz to samo dotyczy też dilofozaura. Podobnie jak on, omawiany tu teropod charakteryzował się dość smukłym, wydłużonym ciałem. Długość zachowanej części czaszki Cryolophosaurus wynosi 460 mm (Smith i in, 2007a). Cała czaszka mogła mierzyć 650 mm (Hammer i Hickerson, 1994), lub nawet więcej, jako że początkowo zrekonstruowano ją na wzór bardziej zaawansowanych tetanurów. Jej najbardziej charakterystyczną cechą był poprzeczny grzebień na szczycie okolicach oczodołów, tworzony przez kości łzowe i nosowe. Podobną strukturę miał np. wspomniany dilofozaur i kilka innych teropodów, jednak u nich grzebień biegł wzdłuż czaszki. Na temat funkcji grzebienia kriolofozaura i analogicznych ozdób u innych dinozaurów istnieje wiele hipotez. Zapewne odgrywał on jakąś rolę w komunikacji między osobnikami. Mógł być on oznaką dymorfizmu płciowego albo dojrzałości (Padian i Horner, 2010). Żadnej z tych hipotez nie da się jednak stuprocentowo potwierdzić, jako że do tej pory opisano tylko jeden okaz tego teropoda.

Zęby kriolofozaura osadzone były na przyśrodkowej stronie kości szczękowej, a zębodoły przypominały te występujące u celofyzoidów. Górna część oczodołów była okrągła, natomiast pozostała część zwężała się ku dołowi, tworząc spiczaste zakończenie. Kręgi szyjne były amficeliczne (dwuwklęsłe), co jest cechą plezjomorficzną, podobnie jak wiele innych cech szkieletu pozaczaszkowego kriolofozaura, a w szczególności budowa kości udowej. Z kolei czaszka wykazuje liczne cechy zaawansowane, jak np. dół przedoczodołowy rozciągający się na boczno-brzuszną stronę kości nosowych, rozszerzony przedni koniec kości jarzmowej, głęboka kość kątowa górna (ang. surangular [Smith i in., 2007b]). Niepublikowane badania (Meidlinger-Chin, 2013) wskazują jednak, że mózg kriolofozaura miał stosunkowo prymitywną budowę i nie przypominał mózgów allozauroidów czy celurozaurów.

Rekonstrukcja głowy kriolofozaura. Autor: Melnik Vitaliy. [4].

Paleoekologia

We wczesnej jurze współczesna Antarktyka leżała zdecydowanie bliżej równika, i nie przypominała dzisiejszej lodowej krainy. Zdecydowanie cieplejszy klimat umożliwiał rozwój roślin, co z kolei pozwalało wyżywić nawet sporych rozmiarów zwierzęta. Cryolophosaurus był zapewne dominującym drapieżnikiem w swoim środowisku. Jego ofiarami mogły padać prozauropody Glacialisaurus oraz inne, nieopisane zauropodomorfy, których odkrycie ogłoszono w 2012 r. Oprócz dinozaurów żyły tam także pterozaury i synapsydy, czyli zwierzęta dawniej określane jako „gady ssakokształtne”.

Cryolophosaurus w mediach

2 osobniki Cryolophosaurus atakujące glacjalizaury we wczesnojurajskim lesie dzisiejszej Antarktyki. Autor: ABelov2014. [5].

Cryolophosaurus pojawił się w serialu popularnonaukowym zatytułowanym „Dinosaur Revolution” z 2011 r. Został tam przedstawiony jako zwinny i niezwykle agresywny drapieżnik. W jednej ze scen wyrośnięty samiec śmiertelnie rani słabszego konkurenta. W czasie walki kriolofozaury używają nie tylko zębów i szczęk, ale wymierzają sobie również potężne kopnięcia za pomocą tylnych kończyn. Następnie zwycięski samiec pożera nienarodzone potomstwo pokonanego rywala, by przyspieszyć przyjście na świat własnego. Chociaż może się to wydawać wyjątkowo brutalne, podobne zachowania nierzadko zdarzają się współczesnym zwierzętom. W dalszej części programu Cryolophosaurus próbuje upolować glacjalizaura, lecz zostaje zaatakowany przez chmarę agresywnych owadów, co zmusza go do panicznej ucieczki i ratuje roślinożercę. Należy oczywiście pamiętać, że przedstawione w tym serialu zachowania dinozaurów są w większości wyłącznie spekulacjami, chociaż walka o partnerkę czy polowanie na glacjalizaury wydaje się bardzo prawdopodobne. Z drugiej jednak strony stosunkowo delikatna ozdoba na czaszce kriolofozaura mogła poważnie ograniczać jego zdolność do otwartej walki z przedstawicielami własnego gatunku i innymi dużymi zwierzętami.

Spis gatunków

Cryolophosaurus	Hammer i Hickerson, 1994.
C. ellioti	Hammer i Hickerson, 1994.

Bibliografia

Benson, R. B. J., Campione, N. E., Carrano, M. T., Mannion, P. D., Sullivan, C., Upchurch, P. & Evans, D. C. (2014) "Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage" PLoS Biology, 12(5), e1001853. doi:10.1371/journal.pbio.1001853.

Carrano, M.T., Benson, R.B.J. & Sampson, S.D. (2012) "The phylogeny of Tetanurae (Dinosauria: Theropoda)" Journal of Systematic Palaeontology, 10(2), 211-300. doi:10.1080/14772019.2011.630927.

Hammer, W. R.; Hickerson, W. J. (1994). "A Crested Theropod Dinosaur from Antarctica". Science. 264 (5160): 828–830. doi:10.1126/science.264.5160.828.

Hendrickx, C.; Hartman, S.A.; Mateus, O. (2015). "An Overview of Non- Avian Theropod Discoveries and Classification". PalArch’s Journal of Vertebrate Palaeontology. 12 (1): 1–73. [7].

Holtz, T. (2012) Dinosaurs (suplement) [[8]].

Meidlinger-Chin, V. (2013). "Braincase and Endocranial anatomy of Cryolophosaurus ellioti (Dinosauria: Theropoda) from the Early Jurassic of Antarctica". Geological Society of America Abstracts with Programs. 45 (4): 65.

Mortimer, M. (2006 z późniejszymi zmianami) online. [[9]]

Novas, F.E., Salgado, L., Suárez, M., Agnolín, F.L. Ezcurra, M.D., Chimento, N.R., de la Cruz, R., Isasi, M.P., Vargas, A.O. & Rubilar-Rogers, D. (2015) "An enigmatic plant-eating theropod from the Late Jurassic period of Chile" Nature. doi:10.1038/nature14307.

Padian, K., Horner, J.R. (2010) "The evolution of 'bizarre structures' in dinosaurs: biomechanics, sexual selection, social selection or species recognition?" „Journal of Zoology” 283 (2011) 3–17 DOI: 10.1111/j.1469-7998.2010.00719.x.

Sereno, P. C.; Dutheil, D. B.; Iarochene, M.; Larsson, H. C. E.; Lyon, G. H.; Magwene, P. M.; Sidor, C. A.; Varricchio, D. J.; Wilson, J. A. (1996). "Predatory Dinosaurs from the Sahara and Late Cretaceous Faunal Differentiation". Science 272 (5264) doi:10.1126/science.272.5264.986.

Smith, N.D.; Makovicky, P.J.; Hammer, W.R.; Currie, P.J. (2007a). "Osteology of Cryolophosaurus ellioti (Dinosauria: Theropoda) from the Early Jurassic of Antarctica and implications for early theropod evolution". Zoological Journal of the Linnean Society. 151 (2): 377–421. doi:10.1111/j.1096-3642.2007.00325.x.

Smith, N. D.; Makovicky, P.J.; Pol, D.; Hammer, W.R.; Currie, P.J. (2007b). "The Dinosaurs of the Early Jurassic Hanson Formation of the Central Transantarctic Mountains: Phylogenetic Review and Synthesis". US Geological Survey Open-File Report. 2007 (1047srp003). doi:10.3133/of2007-1047.srp003.

Smith, N.D.; Hammer, W.R.; Makovicky, P.J. (2013). "New Dinosaurs from the Early Jurassic Hanson Formation of Antarctica, and Patterns of Diversity and Biogeography in Early Jurassic Sauropodomorphs". Geological Society of America Abstracts with Programs: 405–406.