Hypacrosaurus

Autor:	Korekta:
Kamil Kamiński

---

Hypacrosaurus (hipakrozaur)
Długość:	8-10 m
Masa:	2,6-3,7 t
Miejsce występowania:	Kanada - Alberta, USA - Montana (formacje Horseshoe Canyon i Two Medicine)
Czas występowania	późna kreda (76-68,5 Ma)
Systematyka	Dinosauria Ornithischia Cerapoda Ornithopoda Iguanodontia Hadrosauridae Lambeosaurinae Lambeosaurini
Rekonstrukcja. Autor: Debivort.

Wstęp

Hypacrosaurus to rodzaj hadrozaura, żyjącego w późnej kredzie na terenie dzisiejszej Ameryki Północnej. Był on podobny do bardziej znanego korytozaura i w przeszłości czasem bywał z nim synonimizowany. Hypacrosaurus prawdopodobnie obejmuje dwa gatunki: H. altispinus i H. sternbergi, choć wg części badań nie tworzą one kladu.

Etymologia

Nazwa Hypacrosaurus pochodzi od greckiego hypacros („prawie najwyższy”, „blisko szczytu”) oraz saurus („gad”, „jaszczur”). Barnum Brown nazywając hipakrozaura, uznał go za największego członka swojej rodziny, zbliżonego rozmiarami do tyranozaura, a więc niemal równego „królowi dinozaurów”. Epitet gatunkowy altispinus oznacza “wysokokolczysty” i odnosi się do wydłużonych wyrostków kolczystych kręgów grzbietowych. Z kolei epitet drugiego gatunku honoruje znanego kanadyjskiego paleontologa Charlesa Sternberga.

Budowa

Ogólną budową ciała Hypacrosaurus był mocno zbliżony do innych lambeozaurynów, będąc dużym, dwu- lub czworonożnym roślinożercą. Jak wszystkie hadrozaury, hipakrozaur miał bezzębny, „kaczy” dziób i złożone baterie zębowe, położone w głębi pyska. Na jego głowie znajdował się charakterystyczny, półkolisty grzebień, podobny do tego, który miał Corythosaurus. U obu tych zwierząt różnił się on jednak szczegółami budowy (u hipakrozaura wydaje się m.in. bardziej spiczasto zakończony; Lull i Wright [1942] wskazują również na jego mniejsze boczne spłaszczenie). Grzebień nie był też identyczny u poszczególnych gatunkówkorytozaura i hipakrozaura (rys. 14.7 w Brink i in., 2014). Charakterystyczną cechą hipakrozaura były silnie wydłużone wyrostki kolczyste kręgów grzbietowych (dla kręgów 6.-10. były one co najmniej pięć razy dłuższe od trzonów kręgów). Ponadto Hypacrosaurus wyróżniał się całkowicie zamkniętym ciemiączkiem przedszczękowo-nosowym (ang. premaxilla-nasal fontanelle) u dorosłych okazów, chociaż cecha ta mogła występować również u Parasaurolophus (Brink i in., 2014). Lull i Wright (1942) uważali też, że hipakrozaur różnił się od korytozaura proporcjonalnie krótszym pyskiem. Kolejną różnicą może być bardziej pochyły profil twarzoczaszki Hypacrosaurus (Evans, 2010).

Zrekonstruowany szkielet gatunku typowego. Autor zdjęcia: Etemenanki3 [1].

Historia odkryć i taksonomia

Hypacrosaurus został opisany w 1913 r. przez amerykańskiego paleontologa Barnuma Browna na podstawie czterech fragmentarycznych szkieletów pozaczaszkowych z formacji Horseshoe Canyon w Albercie. W kolejnych latach odkryto następne okazy, w tym również materiał czaszkowy. W 1917 r. Lawrence Lambe opisał rodzaj Cheneosaurus w oparciu niekompletny szkielet z czaszką i drugą czaszkę, które również pochodziły z Horseshoe Canyon. W 1975 r. Peter Dodson uznał jednak, ze zwierzę to było młodym osobnikiem hipakrozaura. Obecnie taki pogląd jest powszechnie akceptowany (Evans, 2010).

Drugi gatunek - H. sternbergi ze starszej geologicznie formacji Two Medicine w Montanie, nazwali John Horner i Philip Currie w 1994 r. Został on opisany na podstawie bardzo bogatego materiału kopalnego, obejmującego również gniazda, jaja i pisklęta. Niekompletne szczątki przypisywane do Hypacrosaurus raportowano z formacji Two Medicine już w 1914 r., jednak ich identyfikacja pozostaje niepewna ze względu na fragmentaryczność materiału (Evans, 2010).

Czaszka H. sternbergi. Autor zdjęcia: Tim Evanson [2].

Obecnie nie ma całkowitej pewności, czy do rodzaju Hypacrosaurus należą dwa gatunki, czy tylko H. altispinus. Wg części analiz, H. altispinus i H. sternbergi są taksonami siostrzanymi (np. Evans i Reisz [2007]], Godefroit i in. [2012]). Inne badania wskazują jednak, że gatunki te nie tworzą kladu. Np. w analizie, którą przeprowadził Suzuki (2004), H. altispinus okazał się bliższy Nipponosaurus niż H. sternbergi. Wg Prieto-Márqueza i in. (2012) gatunek typowy tworzył klad z Olorotitan, podczas gdy H. sternbergi był prymitywniejszy. W badaniu Prieto-Márqueza i in. (2018) H. sternbergi występuje jako takson siostrzany do kladu najbardziej zaawansowanych lambeozaurynów, wśród których znajduje się H. altispinus. Wiele prac wskazuje więc, że rodzaj Hypacrosaurus może być parafiletyczny.

Paleobiologia i paleoekologia

Czaszka H. altispinus. Autor zdjęcia: Daderot [3].

Hypacrosaurus żywił się niską i średnią roślinnością (do wysokości ok. 4 m), podobnie jak inne lambeozauryny (zob. też Parasaurolophus#Odżywianie).

Przez lata wysuwano liczne hipotezy na temat funkcji grzebieni lambeozaurynów, w tym również hipakrozaura. Współczesne koncepcje dotyczą najczęściej funkcji pokazowych, akustycznych i termoregulacyjnych (zob. szerzej w Parasaurolophus#Funkcje grzebienia).

Dzięki odkryciom skamieniałych jaj, gniazd i kości bardzo młodych osobników H. sternbergi, wiadomo dużo na temat zwyczajów rozrodczych i ontogenezy hipakrozaura. Jaja tego lambeozauryna były duże i niemal okrągłe, mierząc 18,5 x 20 cm. Jedno z zachowanych gniazd zawiera osiem takich jaj. Czaszki embrionów i piskląt były proporcjonalnie krótsze, z większymi oczodołami i mniejszą liczbą zębów. Zamiast charakterystycznego grzebienia na szczycie czaszki znajdowało się tylko niewielkie zgrubienie. W miarę wzrostu zwierzęcia kości kończyn tylnych stawały się smuklejsze. Poza tym pisklęta hipakrozaura mocno przypominały dorosłe soszniki. Już u embrionów stwierdzono starcie zębów, co oznacza, że były one w pełni funkcjonalne jeszcze przed wylęgiem (Horner i Currie, 1994).

Plik:Hypacrosaurus Altispinus.jpgJPG

Szkielet młodego H. altispinus. Autor zdjęcia: Claire Houck [4].

Badania Ericksona i współpracowników (2017) wskazują, że okres inkubacji u hipakrozaura był stosunkowo długi i wynosił ok. 174 dni, co stanowi dwukrotność przewidywanego okresu dla jaj ptasich podobnej wielkości, a nawet przewyższa o 12% szacunki dla jaj gadzich.

Podobnie jak u innych hadrozaurów, u hipakrozaura występowało szybkie tempo wzrostu. Dojrzałość płciowa była osiągana już po 2-3 latach, a osiągnięcie 95% maksymalnych rozmiarów zajmowało 10-12 lat. Oznacza to, że Hypacrosaurus rósł szybciej i dojrzewał wcześniej niż zagrażające mu duże drapieżniki, co prawdopodobnie pozwalało na częściowe zmniejszenie niebezpieczeństwa z ich strony (Cooper i in., 2008). U jednego z bardzo młodych okazów stwierdzono występowanie chrząstki bezpośrednio zmieniającej się w kość (ang. secondary cartilage). Jej lokalizacja na kościach czaszki bezpośrednio związanych z żuciem jest zgodna ze stanem występującym u ptaków (Bailleul, 2012).

Gniazdo z jajami H. sternbergi. Autor zdjęcia: Roland Tanglao [5].

W 2011 r. Brink i współpracownicy opisali czaszkę młodego osobnika wielkości połowy holotypu H. sternbergi. Grzebień czaszkowy tego okazu znajdował się dopiero w początkowej fazie rozwoju i tworzony był głównie przez kości nosowe. Oznacza to, że u hipakrozaura rozwój grzebienia zaczynał się w podobnym momencie ontogenezy jak u korytozaura i później niż u parazaurolofa (zob. też Parasaurolophus#Wzrost. Wraz z osiągnięciem dojrzałości, następowało też zamknięcie ciemiączka przedszczękowo-nosowego (Brink i in., 2014).

Rekonstrukcja szkieletu H. sternbergi. Autor: Scott Hartman [6].

,Gatunki

H. altispinus

Miejsce: Kanada – Alberta, formacja Horseshoe Canyon

Czas: ok. 71,5-68,5 Ma (mastrycht- na podstawie Fowler [2017]).

Materiał kopalny: Holotyp to okaz AMNH 5204, obejmujący niekompletny szkielet pozaczaszkowy, złożony z ośmiu kręgów grzbietowych, dwóch ogonowych, niekompletnej miednicy i kilku żeber. Paratypy to cztery kolejne niekompletne szkielety pozaczaszkowe (Brown, 1913). Materiał przypisany obejmuje cały szereg okazów, w tym również czaszki młodych i dorosłych osobników (Evans, 2010).

Charakterystyka: Gatunek typowy hipakrozaura, młodszy geologicznie od H. sternbergi. Evans (2010) wskazał cztery cechy czaszki i jedną miednicy, które wyróżniały H. altispinus. Jedna z nich (brak ciemiączka przedszczękowo-nosowego) występowała też u drugiego gatunku (Brink i in., 2014).

H. sternbergi

Miejsce: USA – Montana, Kanada – Alberta, formacja Two Medicine

Czas: ok. 76,1-76,0 Ma (późny kampan- na podstawie Fowler [2017]).

Materiał kopalny: Holotypem jest okaz MOR 549 (kompletna czaszka i szkielet pozaczaszkowy dorosłego osobnika). Materiał przypisany obejmuje skamieniałe jaja, embriony, gniazda, kości piskląt, młodych i dorosłych okazów, dokumentujących niemal wszystkie stadia rozwoju tego dinozaura.

Charakterystyka: Drugi gatunek hipakrozaura, znacznie starszy geologicznie niż gatunek typowy. Początkowo uważany przez Hornera i Currie’go za formę przejściową pomiędzy Lambeosaurus a H. altispinus, nie wykazującą żadnych autapomorfii. Obecnie jednak taki pogląd wydaje się słabo uzasadniony, choćby ze względu na fakt, że oba gatunki nie mają pokrywającego się zasięgu czasowego i dzielą je co najmniej 4 mln lat (Evans, 2010). Brink i in. (2014) wykazali, że H. sternbergi wyróżniał się przynajmniej jedną cechą kości przedszczękowej oraz różnił się od gatunku typowego kilkoma cechami budowy czaszki, m.in. wydłużonymi nozdrzami zewnętrznymi czy rozwidloną kością zaoczodołową. Kwestią sporną jest natomiast to, czy rzeczywiści należy go zaliczać do rodzaju Hypacrosaurus.

Spis gatunków

Hypacrosaurus	Brown, 1913
= Cheneosaurus	Lambe, 1917
H. altispinus	Brown, 1913
= Cheneosaurus tolmanensis	Lambe, 1917
H. sternbergi	[[John Horner|Horner}} i {{Kpt|[[Philip Currie|Currie}}, 1994

Bibliografia

Bailleul, A.M., Hall, B.K., Horner, J.R. (2012). "First Evidence of Dinosaurian Secondary Cartilage in the Post-Hatching Skull of Hypacrosaurus stebingeri (Dinosauria, Ornithischia)". PLoS ONE. 7 (4): e36112. doi:10.1371/journal.pone.0036112.

Brink, K.S., Zelenitsky, D.K., Evans, D.C., Horner, J.R., Therrien, F. (2014).

Brink, K.S., Zelenitsky, D.K., Evans, D.C., Therrien, F., Horner, J.R. (2011). “A sub-adult skull of Hypacrosaurus stebingeri (Ornithischia: Lambeo¬saurinae): anatomy and comparison”. Historical Biology 23:63–72.   Brown, B. (1913). "A new trachodont dinosaur, Hypacrosaurus, from the Edmonton Cretaceous of Alberta". Bulletin of the American Museum of Natural History. 32 (20): 395–406.

Cooper, L.N., Lee, A.H., Taper, M.L., Horner, J.R. (2008). "Relative growth rates of predator and prey dinosaurs reflect effects of predation". Proceedings of the Royal Society B. 275 (1651): 2609–2615. doi:10.1098/rspb.2008.0912.

Erickson, G.M., Zelenitsky, D.K., Kay, D.I., Norrell, M.A. (2017). "Dinosaur incubation periods directly determined from growth-line counts in embryonic teeth show reptilian-grade development". Proceedings of the National Academy of Sciences. doi:10.1073/pnas.1613716114.

Fowler D.W. (online 2017). "Revised geochronology, correlation, and dinosaur stratigraphic ranges of the Santonian-Maastrichtian (Late Cretaceous) formations of the Western Interior of North America". PeerJ Preprints 5:e2554v2 [7].

Horner, J.R., Currie, P.J. (1994). "Embryonic and neonatal morphology and ontogeny of a new species of Hypacrosaurus (Ornithischia, Lambeosauridae) from Montana and Alberta". W: Carpenter, K., Hirsch, K.F., Horner, J.R. (eds.). Dinosaur Eggs and Babies. Cambridge: Cambridge University Press. 312–336

Lull, R.S., Wright, N.E. (1942). Hadrosaurian Dinosaurs of North America. Geological Society of America Special Paper 40. Geological Society of America.

Paul, G.S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University - Princeton i Oxford.