Limusaurus

Szczątki limuzaura odnaleziono po raz pierwszy w 2001 r. Wzmianki o nim pojawiły się w latach 2002 (kiedy uznano go za ornitomimozaura), 2006 i 2008 na konferencjach Society of Vertebrate Paleontology a także w 2008 r. na stronach internetowych National Geographic (zob. temat na forum [5]), co spowodowało, że znany był jakiś czas przed nazwaniem jako "bezzębny ceratozaur". Opis tego teropoda, autorstwa wówczas rekordowej wśród nieptasich dinozaurów liczby 15 naukowców (w 2014 r. Dreadnoughtus nazwało 17 osób; Spinophorosaurus może mieć nawet 25 autorów - we wszystkich tych przypadkach wynika to z szerokiego potraktowania "autorstwa"), pod przewodnictwem Xu Xinga ukazał się w Nature w 2009 r.

Pułapki na limuzaury i etymologia

Holotyp. Fot.: "ssr ist4u".

W Kotlinie Dżungarskiej odkryto wiele skamieniałości niewielkich kręgowców w trzech dziwnych strukturach, oznaczonych TBB2001, TBB2002 i TBB2005 (zob. mapka). Okazały się one głębokimi na 1-2 m dołami powstałymi prawdopodobnie przez przejście po grząskim gruncie dużego zauropoda, takiego jak odnaleziony niedaleko, dwudziestotonowy Mamenchisaurus sinocanadorum. W zagłębienia te powpadały i zginęły: 2 krokodyloformy, żółw, 3 tritylodonty, 2 ssaki, mały dinozaur ptasiomiedniczny, 2 guanlongi i nieopisany teropod. Najwięcej było jednak limuzaurów - aż 19, z czego w jednym dole 5, w drugim 2 a trzecim 12 (Eberth i in., 2010; Wang i in., 2017).

Do prawdopodobnej okoliczności śmierci limuzaurów - zatopienia w bagnie - odnosi się jego nazwa. Można ją tłumaczyć jako "jaszczura z bagna, z którego nie można wybrnąć". Nazwa rodzajowa Limusaurus pochodzi od łacińskiego słowa limus - błoto, bagno oraz greckiego sauros - jaszczur, natomiast epitet gatunkowy tego dinozaura - inextricabilis oznacza "niemożliwe do wybrnięcia".

Materiał kopalny

Holotyp. Autor: Jaime Headden [1].

Rekonstrukcja. Autor: Levi bernardo [2].

Łącznie znaleziono aż 19 osobników (Wang i in., 2017), lecz w pierwszej publikacji doniesiono o jedynie trzech.

Holotyp limuzaura jest oznaczony jako IVPP V 15923 i zawiera półartykułowany, niemal kompletny szkielet okazu w IV stadium rozwoju, długości 1,7 m (Xu i in., 2009; Wang i in., 2017). Do limuzaura przypisano też m.in. półartykułowany szkielet z tibiotarsus o 15% większym od holotypu (a więc mający ok. 2 m długości), oznaczony jako IVPP V 15304 (=15924 [Wang i in., 2017]). Jako ciekawostkę można podać fakt, że pod holotypem tego dinozaura znaleziono dobrze zachowany, całkowicie artykułowany szkielet krokodylomorfa.

Budowa

Kończyna przednia. Autor: Conty.

Limuzaur był nietypowy jak teropoda o takiej pozycji w filogenezie a o jego niezwykłej budowie świadczy niemal 20 wyróżnionych autapomorfii. Teropod ten ma cechy celofyzoidów, tetanurów i noazaurydów. Wykazuje on wiele cech wspólnych z ornitomimozaurami i archozaurami zbliżonymi do Shuvosaurus i Effigia. Miał on małą głowę z dużymi oczodołami, bezzębny dziób, długą szyję i wydłużone kończyny tylne. Z szuwuzaurynami łączyły go wydłużone okno żuchwowe i zredukowane kończyny przednie. Cechy te oczywiście nie świadczą o bliskim pokrewieństwie, lecz są doskonałym przykładem konwergencji - upodobniania się do siebie bliżej niespokrewnionych zwierząt żyjących w podobnych warunkach. Inne jej przykłady to m.in. podobny kształt ciała ichtiozaura i delfina oraz ptakopodobne czaszki awicefali (Avicephala). Stosunek długości kończyny tylnej do tułowia wynosi 1,8. Tak więc najprawdopodobniej limuzaur potrafił bardzo szybko biegać. Stanowi on dowód, że wyraźne adaptacje do szybkiego biegu pojawiły się niezależnie u wielu grup teropodów. Limuzaur miał jedną, zrośniętą płytkę mostkową, co było znane dotąd jedynie u najbliższych ptakom teropodów.

Paleobiologia

Dieta limuzaura jest niepewna, prawdopodobnie w miarę wzrostu miała większy udział pokarmu roślinnego (Wang i in., 2017). Jest on najwcześniejszym i najbardziej bazalnym znanym teropodem, który ma wyraźne cechy wskazujące na odstępowanie od mięsożerności (innym przykładem jest Chilesaurus). Gastrolity znalezione w pobliżu szkieletu limuzaura, wbrew temu co podają Xu i in. (2009) i Wang i in.(2017), nie są mocnym dowodem na roślinożerność. Wśród teropodów znaleziono je między innymi u mięsożernego tetanura Lourinhanosaurus i Caudipteryx oraz Sinornithomimus - teropodów o niepewnej diecie. Ich ważną przy trawieniu strawy roślinnej rolę zanegował w swojej pracy z 2007 r. Oliver Wings.

Na niektórych rekonstrukcjach limuzaur jest przedstawiany jako pokryty piórami. Nie ma na to bezpośrednich dowodów, choć jeśli pióra są cechą homologiczną teropodów lub ogólnie dinozaurów to nie jest wykluczone, że je miał. Obecnie odciski skóry znane są u niektórych ceratozaurów, np. karnotaura. Nie widać na niej śladów piór. Zob. też opis Tianyulong.

Duża liczba osobników znalezionych w dołach świadczy to tym, że limuzaury żyły w stadach albo były bardzo pospolite.

Ontogeneza

Porównanie wielkości młodych i dorosłych okazów z człowiekiem. Autor: Jaime Headden, IJReid [3].

Limusaurus reprezentuje jeden z najlepiej udokumentowanych spośród nieptasich teropodów ciągów ontogenetycznych. Wang i in. (2017) zbadali histologicznie 13 okazów. Dzięki temu i pomiarom kości przypisali wszystkie 19 do sześciu stadiów ontogenetycznych. Miały one od mniej niż roku (przy długości piszczeli ok. 5 cm) do prawie 10 lat (przy długości piszczeli 30 cm). Najstarszy okaz osiągną somantyczną dojrzałość w 6 roku życia. Autorzy wyróżnili 78 zmiennych ontogenetycznie cech (choć wiele jest ze sobą powiązanych).

Najbardziej spektakularną zmianą w ontogenezie jest utrata zębów. Jest to jedyny znany tego typu przypadek wśród gadów i pierwszy taki przykład w zapisie kopalnym (zjawisko występuje dziś u dziobaków i niektórych ryb). Najmłodsze okazy (stadium I) mają min. 42 zęby (w tym po jednym w kości przedszczękowej), starsze (stadium II) 34 a od IV są bezzębne. Z utratą zębów wiąże się zmianą w odżywianiu. Badania biochemiczne wskazują, że dieta w stadium II-IV była zróżnicowana, natomiast w V skład kości sugeruje roślinożerność.

Inne zaobserwowane zmiany to m.in. spłaszczenie czaszki, wydłużenie II kość śródręcza i tylnego wyrostka dystalnego rozszerzenia kości łonowej (tzw. stopy - ang. foot), zagięcie do dołu żuchwy i pojawienie się gastrolitów.

Badania kości wskazują, że trzy okazy z pierwszej publikacji nie należą do osobników bardzo młodych. Pod względem histologicznym przebadano kość strzałkową okazu oznaczonego IVPP V 15924, większego od holotypu o ok. 15%. Mikrostruktura jest zniszczona w wyniku przedostania się do kości grzyba, ale pozwala na określenie długości i historii życia. Mikrostruktura świadczy, że ten osobnik zginął w wieku pięciu lat. Wszystko wskazuje, że był to okaz dojrzewający (subadult) lub młody osobnik dorosły, który nie zakończył jeszcze wzrostu.

Pozycja filogenetyczna

Pozycja filogenetyczna Limusaurus wśród Ceratosauria jest niepewna. Analizy filogenetyczne Xu i innych (2009) wskazują, że limuzaur to takson siostrzany Elaphrosaurus albo Masiakasaurus u podstawy Ceratosauria. Tą pierwszą hipotezę wspierają też najobszerniejsze badania filogenezy ceratozaurów - Pola i Rauhuta (2012), Farke i Serticha (2013) oraz Tortosy i in. (2014); wg nich do kladu należą też Spinostropheus i prawdopodobnie Deltadromeus. Wg Sánchez-Hernández i Bentona (2014) limuzaur jest najbardziej bazalnym ceratozaurem. Wg innych badań Limusaurus jest abelizauroidem (Ezcurra i in., 2010), być może należącym do kladu z Masiakasaurus i Deltadromeus - prawdopodobnie Noasauridae (Cau i in., 2012; Lee i in., 2014). Elementy obu hipotez zawiera wynik Rauhuta i Carrano (2016), gdzie klad Limusaurus(Elaphrosaurus+CCG 20011[takson ze środkowej jury Chin, wcześniej zaliczony do Chuandongocoelurus]) to takson siostrzany Noasaurinae a Deltadromeus to bazalny noazauryd. Noazaurydową i bliską Elaphrosaurus pozycję potwierdza badanie Wanga i in. (2017).

Paleobiogeografia

Limuzaur jest jednym z najstarszych znanych ceratozaurów. Jest on jedynym nazwanym azjatyckim ceratozaurem (inny został opisany pod nazwą Chuandongocoelurus, lecz wymaga jeszcze badań - Rauhut i Lopez-Arbarello, 2009). Jego znaleziska oraz inne niedawne odkrycia sugerują istnienie połączenia między Azją i innymi kontynentami i świadczą o tym, że jej fauna w środkowej i późnej jurze była mniej endemiczna niż wcześniej twierdzono.

Limuzaur a pochodzenie ptaków

Długo uważano, że w czasie ewolucji teropodów w budowie ich "rąk" dochodziło do procesu zwanego LDR (od angielskich słów Lateral Digit Reduction, czyli redukcji bocznych palców od strony kości łokciowej), a palce tetanurów numerowano jako I,II,III. Tymczasem embriolodzy na podstawie rozwoju wewnątrz jaja interpretowali palce ptaków (kryjące się pod skrzydłami i silnie zredukowane, z wyjątkiem piskląt hoacyna) jako II, III i IV. Proces redukcji palców od obu stron ręki określa się jako BDR (Bilateral Digit Reduction, czyli redukcję palców z obu stron). Jak uważano, występowała ona u wszystkich czworonogów (Tetrapoda) z wyjątkiem teropodów. Często przedstawiano te fakty jako dowód przeciwko pochodzeniu ptaków od dinozaurach. Jednak odkrycie limuzaura pozwoliło je obalić. Nie znaleziono dotąd kompletnej "dłoni" tego teropoda, jednak na podstawie jej odkrytych fragmentów ustalano, że palec I był silnie zredukowany. Świadczy to, że u ceratozaurów nastąpiło BDR. Zmienia to też numeracje palców tetanurów (kladu siostrzanego ceratozaurów) - dotąd numerowane jako I,II,III, naprawdę powinny być oznaczone jako II-IV. Drugi palec dłoni limuzaura jest najdłuższy. Nieco krótsze są trzeci i czwarty, tymczasem pierwszy jest silnie zredukowany i nie posiada paliczków. Kość śródręcza IV jest bardzo wysmukła. Xu i in. (2009) nie wzięli jednak pod uwagę wszystkich danych, a ich wnioski były później niejednokrotnie krytykowane. Obecnie wydaje się, że osobliwa dłoń limuzaura ze zredukowanym pierwszym palcem reprezentuje stan ograniczony tylko do jednej linii ewolucyjnej ceratozaurów, a tym samym jest ona nieistotna dla rozważań nad ewolucją dłoni tetanurów (Dal Sasso i in., 2018). Zob. Redukcja liczby palców u tetanurów.

Paleoekologia

Rekonstrukcja. Autor: Nobu Tamura.

Szczątki limuzaura odkryto w datowanych na początek późnej jury skałach górnej części formacji Shishugou. Żył on prawdopodobnie w towarzystwie bazalnego ceratopsa Yinlong, stegozaurów, jak Jiangjunosaurus, mniejszych ptasiomiednicznych ("Eugongbusaurus" wucaiwanensis) i prawdopodobnego bazalnego alwarezzauroida Haplocheirus. Na tych terenach mógł natknąć się także na zauropody, jak długoszyi Mamenchisaurus sinocanadorum. Równocześnie Limusaurus musiał unikać drapieżników jak bazalne celurozaury Zuolong i Aorun, allozauroid Sinraptor czy tyranozauroid Guanlong (He i in., 2013). Z pewnością ten ostatni mógł stanowić zagrożenie dla Limusaurus, gdyż odnaleziono go w tej samej lokalizacji, datowanej na ok. 159,5-159 Ma - pozostałe dinozaury mogą pochodzić z wcześniejszych osadów, jak np. Aorun, datowany na ok. 161,5 Ma (Choiniere i in., 2013).

Wymiary holotypu

Łączna długość ciała: 1,7 m

Wysokość: ok. 1 m ?

Masa: 10-17 kg (Paul, 2010-Benson i in., 2014)

Długość żuchwy: 105 mm

Długość kości zębowej: 59 mm

Długość pyska: 55 mm

Zewnętrzna średnia pyska: 17 mm

Długość otworu zaoczodołowego: 26 mm

Długość tylnego kręgu szyjnego: 45 mm

Długość tylnego kręgu grzbietowego: 26 mm

Długość tylnego kręgu ogonowego: 27 mm

Długość środkowego kręgu ogonowego: 26 mm

Długość lewej łopatki: 95 mm

Długość prawej kości ramiennej: 80 mm

Długość prawej kości promieniowej: 40 mm

Długość kości śródręcza II: 12 mm

Długość kości śródręcza III: 13 mm

Długość lewej kości biodrowej: 140 mm

Długość kości kulszowej: 133 mm

Długość kości udowej: 208 mm

Długość kości goleniowej: 249 mm

Długość kości śródstopia III: 155 mm

Długość lewego paliczka stopy III-1: 36 mm

Długość lewego paliczka stopy III-2: 26 mm

Długość lewego paliczka stopy III-3: 20 mm

Długość lewego paliczka stopy III-4: 21 mm

Spis gatunków

Limusaurus	Xu, Clark, Mo, Choiniere, Forster, Erickson, Hone, Sullivan, Eberth, Nesbitt, Zhao, Hernandez, Jia, Han i Guo, 2009
L. inextricabilis	Xu, Clark, Mo, Choiniere, Forster, Erickson, Hone, Sullivan, Eberth, Nesbitt, Zhao, Hernandez, Jia, Han i Guo, 2009

Bibliografia

Publikacje naukowe:

Benson, R.B.J., Campione, N.E., Carrano, M.T., Mannion, P.D., Sullivan, C., Upchurch, P. & Evans, D.C. (2014) "Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage" PLoS Biology, 12(5), e1001853. doi:10.1371/journal.pbio.1001853

Choiniere, J.N., Clark, J.M., Forster, C.A., Norell, M.A., Eberth, D.A., Erickson, G.M., Chu, H. & Xu, X. (2013) "A juvenile specimen of a new coelurosaur (Dinosauria: Theropoda) from the Middle-Late Jurassic Shishugou Formation of Xinjiang, People's Republic of China" Journal of Systematic Palaeontology, 12(2), 177-215. doi:10.1080/14772019.2013.781067.

Dal Sasso,C., Maganuco, S. & Cau, A. (2018). “The oldest ceratosaurian (Dinosauria: Theropoda), from the Lower Jurassic of Italy, sheds light on the evolution of the three-fingered hand of birds.” „PeerJ”. 6:e5976, 2018. DOI: 10.7717/peerj.5976.

Eberth, D.A., Xu, X & Clark, J.M. (2010) "Dinosaur death pits from the Jurassic of China" PALAIOS, 25(2), 112–125.

Han, F., Clark, J.M., Xu, X., Sullivan, C., Choiniere, J. & Hone, D.W.E. (2011) "Theropod teeth from the Middle-Upper Jurassic Shishugou Formation of northwest Xinjiang, China" Journal of Vertebrate Paleontology, 31(1), 111-126. doi:10.1080/02724634.2011.546291

He, Y.-M., Clark, J.M. & Xu, X. (2013) "A large theropod metatarsal from the upper part of the Jurassic Shishugou Formation in Junggar Basin, Xinjiang, China" Vertebrata PalAsiatica, 51(1), 29-42.

Rauhut, O.W.M. & Carrano, M.T. (2016) "The theropod dinosaur Elaphrosaurus bambergi Janensch, 1920, from the Late Jurassic of Tendaguru, Tanzania" Zoological Journal of the Linnean Society, doi:10.1111/zoj.12425

Rauhut, O.W.M. & Lopez-Arbarello, A. (2009) "Considerations on the age of the Tiouaren Formation (Iullemmeden Basin, Niger, Africa): Implications for Gondwanan Mesozoic terrestrial vertebrate faunas" Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 271: 259–267.

Wang, S., Stiegler, J., Amiot, R., Wang, X., Du, G.-h., Clark, J.M. & Xu, X. (2017) "Extreme Ontogenetic Changes in a Ceratosaurian Theropod" Current Biology doi:10.1016/j.cub.2016.10.043

Wings, O. (2007) "A review of gastrolith function with implications for fossil vertebrates and a revised classification" Acta Palaeontologica Polonica, 52(1), 1-16.

Xu, X., Clark, J.M., Mo J., Choiniere, J., Forster, C.A., Erickson, G.M., Hone, D.W.E., Sullivan, C., Eberth, D.A., Nesbitt, S., Zhao, Q., Hernandez, R., Jia, C., Han, F. & Guo, Y. (2009) "A Jurassic ceratosaur from China helps clarify avian digital homologies" Nature, 459, 940-944.

Inne:

Clark, J.M., Xu, X., Forster, C., Wang, y. & Andres, B. (2002) "New small dinosaurs from the Upper Jurassic Shishugou Formation at Wucaiwan, Xinjiang, China" Journal of Vertebrate Paleontology, 22(3), 44A.

Paul, G.S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University - Princeton i Oxford.

Xu, X. & Clark, J.M. (2006) "New ceratosaurs from the Jurassic Shishugou Formation of Western China" Journal of Vertebrate Paleontology, 26(3), 142A.

Xu, X. & Clark, J.M. (2008) "Homologies in the hand of theropods" Journal of Vertebrate Paleontology, 28(3), 163A.

Cau, online 1: http://theropoda.blogspot.com/2009/06/limusaurus-inextricabilis-xu-et-al-2009.html

Cau, online 2: http://theropoda.blogspot.com/2009/06/limusaurus-inextricabilis-xu-et-al-2009_19.html

Paul, online: http://www.gspauldino.com/data.html

Limusaurus

Wstęp

Odkrycie

Pułapki na limuzaury i etymologia

Materiał kopalny

Budowa

Paleobiologia

Ontogeneza

Pozycja filogenetyczna

Paleobiogeografia

Limuzaur a pochodzenie ptaków

Paleoekologia

Wymiary holotypu

Spis gatunków

Bibliografia

Menu nawigacyjne

Narzędzia osobiste

Przestrzenie nazw

Warianty

Widok

Więcej

Szukaj

Nawigacja

Kategorie

Narzędzia