Tenontosaurus

Autor:

Kamil Kamiński

---

Tenontosaurus
Długość	6-8 m
Masa	>0,6-1 t
Dieta	roślinożerny
Miejsce	USA (zob. tekst)
Czas	Trias 252 Jura 201 Kreda 145 66 ok. 118-108 Ma wczesna kreda (późny apt – wczesny alb)
Systematyka	Dinosauria Ornithischia Cerapoda Ornithopoda ?Iguanodontia
Rekonstrukcja. Autor: Nobu Tamura.

Wstęp

Tenontosaurus to rodzaj roślinożernego dinozaura, który żył we wczesnej kredzie na terenie dzisiejszych Stanów Zjednoczonych. Był to średniej wielkości ornitopod. Prawdopodobnie obejmuje on dwa gatunki: T. tilletti i T. dossi.

Etymologia

Nazwa Tenontosaurus pochodzi od greckich słów tenon („ścięgno”) oraz sauros („gad”, „jaszczur”). Nawiązuje ona do skostniałych ścięgien, usztywniających kręgosłup tego dinozaura.

Historia taksonu

Zrekonstruowany szkielet T. tilletti. Źródło: Perot Museum of Nature and Science. [1].

Tenontosaurus został nazwany i opisany przez słynnego amerykańskiego paleontologa Ostroma w 1970 r. W swojej pracy wymienił on cały szereg mniej lub bardziej kompletnych okazów z formacji Cloverly w Montanie i Wyoming. Później do tego rodzaju przypisano kolejne szczątki z formacji Antlers w Oklahomie (m.in. Brinkman i in., 1998) oraz Paluxy w Teksasie (Winkler, 2006). Następne okazy pochodziły z osadów formacji Arundel w Maryland, Cedar Mountain w Utah, Wayan w Idaho oraz Shellenberg Canyon w Arizonie. Jednak materiał ten jest niediagnostyczny i może w rzeczywistości reprezentować inne taksony (Werning, 2012). W 1997 r. Winkler i współpracownicy opisali drugi gatunek - T. dossi na podstawie dwóch szkieletów z czaszkami z formacji Twin Mountains w Teksasie. W 2012 r. Sarah Werning przeprowadziła badania histologiczne i przeanalizowała tempo wzrostu tenontozaura. Rok później Tennant dokonał szczegółowej redeskrypcji morfologii gatunku typowego - T. tilletti. Podkreślił on potrzebę rewizji jego materiału kopalnego. Wiele okazów z formacji Cloverly przypisywano do T. tilletti bez dokładnej analizy. Tennant stwierdził, że biorąc pod uwagę znaczny zakres czasowy i geograficzny tej formacji, a także ogromną ilość okazów (ok. 80 szkieletów), prawdopodobne wydaje się, że może tam być obecny więcej niż jeden gatunek. Wcześniej Brinkman i in. (1998) sugerowali, że materiał z formacji Antlers może reprezentować gatunek odmienny od T. tilletti, nie przedstawili na to jednak wystarczających dowodów. Werning (2012) uznała wszystkie okazy z formacji Cloverly i Antlers za należące do T. tilletti. Stwierdziła jednak, że przyszłe badania mogą to zmienić. Również Thomas (2015) uznał szczątki z Antlers za T. tilletti. Na chwilę obecną znamy więc dwa gatunki tenontozaura - T. dossi oraz T. tilletti. Jednak rewizja materiału kopalnego przypisywanego do tego drugiego może doprowadzić do wyodrębnienia kolejnych gatunków, a być może nawet do przeniesienia T. dossi do osobnego rodzaju (zob. dalej).

Filogeneza

Większość analiz filogenetycznych plasuje tenontozaura jako dość bazalnego iguanodonta. Wcześniej niejednokrotnie uważano go za przedstawiciela rodziny Hipsylophodontidae, obecnie uznawanej za parafiletyczną (zob. np. Thescelosaurus#Filogeneza). Thomas (2015) odnalazł podobieństwo w budowie zębów tenontozaura do bazalnych iguanodontów, a w jego analizie filogenetycznej okazał się on najprymitywniejszym członkiem tego kladu.

Skamieniałe szczątki T. tilletti. Autor zdjęcia: Tim Evanson. [2].

Budowa

Tenontosaurus był raczej średniej wielkości, ale mocno zbudowanym roślinożercą o stosunkowo małej głowie i potężnym ogonie. Wg starszych źródeł (np. Ostrom 1970) był zwierzęciem dwunożnym, ale nowsze badania wskazują, że mógł również korzystać z postawy czworonożnej (Maidment i Barrett [2014] dopatrzyli się u niego dwóch z pięciu cech ich zdaniem świadczących o czworonożności u przedstawicieli Ornithischia).

Czaszka była relatywnie wyższa niż np. u iguanodonta (stosunek długości do wysokości wynosił ok. 1,5 (Tennant, 2013). Wg Thomasa (2015) miała ona kształt pośredni między zrekonstruowaną przez Ostroma (z wyraźnie garbatym, tzw. „rzymskim nosem”) i płaską jak u Theiophytalia. Nozdrza zewnętrzne były bardzo duże, a okno przedoczodołowe miało kształt niewielkiej, wydłużonej szczeliny. Oczodoły były w przybliżeniu niemal trójkątne (wg Thomasa, 2015) albo niemal czworokątne lub prawie okrągłe wg (Tennanta, 2013). Patrząc z góry, czaszka zwężała się ku przodowi, kończąc się rozszerzonym, bezzębnym dziobem w kształcie litery „U”. jego dolna krawędź zawierała szereg kostnych wyrostków, podobnych do zębów. W obu kościach szczękowych znajdowało się 9-13 zębów o niskich koronach, a w kościach zębowych – 10-13. Liczba zębów najprawdopodobniej zmieniała się z wiekiem. U młodszych okazów występuje mniej zębów. Cecha ta mogła również różnic się u obu gatunków –T. tilletti wydaje się mieć więcej zębów niż T. dossi (Thomas, 2015). Dodatkowo u T. dossi występowały zęby przedszczękowe, co jest cechą prymitywną. Wbrew temu co są podawał Ostrom (1970), szpatułkowate zęby tenontozaura miały szkliwo po obu stronach koron. Zęby w żuchwie miały wyraźne pionowe kile, natomiast zęby szczękowe – mniejsze nierównoległe grzbiety. Ogólną budową przypominały one uzębienie ornitopodów prymitywniejszych od iguanodona i mantelizaura, takich jak Hypsilophodon i Dryosaurus. Największe zęby znajdowały się na środku każdego z rzędów zębowych (Thomas, 2015).

Zrekonstruowane szkielety tenontozaura z młodymi, zaatakowanych przez deinonycha. Autor zdjęcia: Dederot [3].

Ciało tenontozaura było dość wąskie (Paul, 2010). Kręgosłup został poznany w całości, ale nie wiadomo dokładnie, ile kręgów zawierały jego poszczególne odcinki. Różnice u poszczególnych autorów wynikają zapewne z odmiennej kalsyfikacji kręgów grzbietowo-krzyżowych i krzyżowo-ogonowych. Wg Tennanta (2013) szyja składała się z 12 kręgów, odcinek grzbietowy – z 15, kość krzyżowa z 6, a ogon – z 61. Kończyny przednie stanowiły niecałe 70% długości kończyn tylnych (Tennant, 2013). Kończyły się szerokimi, pięciopalczastymi dłońmi o krótkich pazurach. Kość udowa u gatunku typowego była nieco dłuższa od kości piszczelowej. U T. dossi występują odwrotne proporcje, ale może być to cecha zmienna ontogenetycznie (Thomas, 2015). Stopy miały po cztery palce zakończone tępymi pazurami. Ogon był niezwykle długi i głęboki u podstawy. Stanowił on niemal 60% długości całego zwierzęcia (Tennant 2013). Usztywniały go liczne skostniałe ścięgna (Ostrom, 1970).

Gatunki

T. tilletti

Miejsce: USA – Montana, Wyoming, Oklahoma, ?Teksas formacje Cloverly, Antlers, ?Paluxy

Czas: ok. 118-108 Ma

Materiał kopalny: Holotyp to okaz AMNH 3040, obejmujący częściowy szkielet bez czaszki, kręgów szyjnych i przednich kończyn. Paratypy to dwa kolejne osobniki (PU 16338 – częściowy szkielet) i YPM 5456 (niepełny szkielet z czaszką) (Ostrom, 1970). Materiał przypisany jest bardzo bogaty i obejmuje ok. 80 mniej lub bardziej kompletnych okazów (Tennant, 2013), dzięki czemu znana jest praktycznie cała osteologia tego zwierzęcia.

Charakterystyka: Typowy gatunek tenontozaura, znany z bardzo licznych szczątków. Od T. dossi różnił się brakiem zębów w kości przedszczękowej, długością szwu między kością czołową a ciemieniową, większą liczbą zębów, kształtem łopatki i pazurów dłoni (Thomas, 2015).

Tkwiące w skale szczątki tenontozaura. Autor zdjęcia: Rémih [4].

T. dossi

Miejsce: USA - Teksas formacja Twin Mountains

Czas: ok. 113 Ma

Materiał kopalny: Holotyp to okaz FWMSH 93 B-1 to niekompletny szkielet z czaszką. Paratyp to osobnik FWMSH 93 B-2.

Charakterystyka: Drugi z gatunków tenontozaura, znany ze znacznie mniej licznych szczątków, prawdopodobnie bardziej ograniczony czasowo i geograficznie niż T. tilletti, jak również bardziej prymitywny (Winkler, 2006). Wyróżniał się min. obecnością zębów przedszczękowych, poza tym różnił się kilkoma szczegółami od gatunku typowego. Jednak osteologia T. dossi nie została w pełni poznana i przyszłe badania mogą ujawnić dalsze różnice. Możliwe jest nawet przeniesienie tego gatunku do nowego rodzaju (Thomas, 2015), jednak na chwilę obecną jego przynależność do Tenontosaurus jest powszechnie akceptowana.

Rekonstrukcja szkieletu dorosłego z młodymi. Autor zdjęcia: Vince Smith [5].

Paleobiologia i paleoekologia

Dieta

Tenontozaur był roślinożercą żywiącym się niską i średnią roślinnością. Być może w trawieniu pomagały mu gastrolity (połykane niewielkie kamienie). W okolicy żołądka jednego z okazów znaleziono wypolerowane kamienie i nasiona sagowców. Te ostatnie stanowiły zapewne ostatni posiłek zwierzęcia (Tennant, 2013). Nudds i in. (2022) stwierdzili jednak, że rzekome nasiona to w rzeczywistości złogi mineralne. Potwierdzili za to obecnośc gastrolitów. Jest to pierwszy znany przypadek stosowania gastrolitów przez tak zaawansowanego ornitopoda.

Zachowania stadne

U tenontozaura, podobnie jak u wielu ornitopodów i innych grup dinozaurów, podejrzewano występowanie zachowań stadnych oraz opieki rodzicielskiej nad potomstwem. Brak jednak na to niezbitych dowodów (Tennant, 2013). Znajdowano wprawdzie po kilka szkieletów tenontozaura w jednym miejscu, nie ma jednak pewności, czy zwierzęta te w momencie śmierci tworzyły zorganizowaną grupę.

Relacje z drapieżnikami

Rekonstrukcja szkieletu. Autor zdjęcia: Ryan Somma [6].

Tenontosaurus jest często przedstawiany jako zwierzyna łowna niewielkich drapieżnych deinonychów, polujących stadnie na większą ofiarę (np. Maxwell i Ostrom, 1995). Odkryto m.in. szkielet tenontozaura stowarzyszony z czterema okazami deinonycha oraz cztery szkielety tenontozaura i jednego deinonycha, a także liczne zęby tego drugiego w tym samym miejscu. Jeden z okazów tenontozaura nosił ślady zębów tego niewielkiego drapieżnika (Brinkman i in., 1998). Podobne odkrycie opisali Nudds i in. (2022) (szkielet tenontozaura i zeby deinonycha). Jednak znaleziska te niekoniecznie muszą świadczyć o polowaniach stadnych deinonychów, które równie dobrze mogły pożywiać się padliną tenontozaurów, być może nawet pożerając się nawzajem (Roach i Brinkman, 2007). Dorosły Tenontosaurus, ważący tonę lub więcej, byłby ponad dziesięciokrotnie cięższy od deinonycha, co raczej czyniłoby go zbyt niebezpieczną zdobyczą nawet dla kilku tych dromeozaurydów. Należy przyjąć, że zagrożone przez te drapieżniki były głównie młode, stare lub chore sztuki. Znacznie poważniejszym zagrożeniem był zapewne potężny karnozaur Acrocanthosaurus, który z łatwością mógł zabić nawet dorosłego tenontozaura.

Ontogeneza

Badania histologiczne kości wykazały, że Tenontosaurus rósł bardzo szybko na wczesnym etapie życia i utrzymywał szybki wzrost, gdy był już prawie dorosły. Jednak w przeciwieństwie do innych iguanodonów, wykazywał on przedłużony, wieloletni okres powolnego wzrostu, gdy zbliżał się do osiągnięcia pełni dojrzałości szkieletowej. Dowody całkowitego zatrzymania wzrostu udało się zaobserwować tylko u największych okazów. Ogólnie tenontozaur charakteryzował się znacznie wolniejszą trajektorią wzrostu niż bardziej zaawansowane iguanodonty, które osiągały większe rozmiary w krótszym czasie (Werning, 2012).

U jednego z osobników stwierdzono prawdopodobną obecność tkanki rdzennej, którą dzisiaj spotyka się tylko u samic ptaków w okresie reprodukcyjnym. Ustalono, że Tenontosaurus osiągał dojrzałość reprodukcyjną w wieku 8 lat (Lee i Werning, 2007).

Środowisko

Zob. Acrocanthosaurus#Paleoekologia.

Spis gatunków

Tenontosaurus	Ostrom, 1970
T. tilletti	Ostrom, 1970
T.dossi	Winkler, Murry Jacobs, 1997

Bibliografia

Brinkman, D.L., Cifelli, R.L., Czaplewski, N.J. (1998). "First Occurrence of Deinonychus antirrhopus (Dinosauria: Theropoda) from the Antlers Formation (Lower Cretaceous: Aptain-Albian) of Oklahoma". Oklahoma Geological Survey (164): 27.

Lee, A.H., Werning, S. (2008). "Sexual maturity in growing dinosaurs does not fit reptilian growth models". Proceedings of the National Academy of Sciences. 105 (2): 582–587. doi:10.1073/pnas.0708903105.

Maxwell, W.D., Ostrom, J.H. (1995). "Taphonomy and paleobiological implications of Tenontosaurus-Deinonychus associations". Journal of Vertebrate Paleontology. 15 (4): 707–712. doi:10.1080/02724634.1995.10011256.

Nudds, J.R., Lomax, D.R. & Tennant, J.P. (2022). "Gastroliths and Deinonychus teeth associated with a skeleton of Tenontosaurus from the Cloverly Formation (Lower Cretaceous), Montana, USA." Cretaceous Research,

Ostrom, J.H. (1970). “Stratigraphy and paleontology of the Cloverly Formation (Lower Cretaceous) of the Bighorn Basin area, Wyoming and Montana”. Peabody Museum Bulletin 35:1-234.

Roach, B.T., Brinkman, D.L. (2007). "A reevaluation of cooperative pack hunting and gregariousness in Deinonychus antirrhopus and other nonavian theropod dinosaurs". Bulletin of the Peabody Museum of Natural History. 48 (1): 103–138.

Tennant, J. (2013). "Osteology of a Near-Complete Skeleton of Tenontosaurus tilletti (Dinosauria: Ornithopoda) from the Cloverly Formation, Montana, USA." University of Manchester. Masters Thesis. [7].

Thomas, D. Andrew. 2015. The cranial anatomy of Tenontosaurus tilletti Ostrom, 1970 (Dinosauria, Ornithopoda). Palaeontologia Electronica 18.2.37A: 1-99 [palaeo-electronica.org/content/2015/1178-skull-of-tenontosaurus].

Werning, S. (2012). "The Ontogenetic Osteohistology of Tenontosaurus tilletti". PLoS ONE. 7 (3): e33539. doi:10.1371/journal.pone.0033539.

Winkler, D.A., Murry, P.A., Jacobs, L.L. (1997). "A New Species of Tenontosaurus (Dinosauria: Ornithopoda) from the Early Cretaceous of Texas". Journal of Vertebrate Paleontology. [abstrakt].