Rahonavis

Do sprawdzenia.

Autor:	Korekta:
Maciej Ziegler	Krzysztof Lichota Rafał Skrzatek

---

Rahonavis (rahonawis)
Długość:	ok. 60 cm
Masa:	0,6 kg
Miejsce występowania:	Madagaskar - Mahajanga (formacja Maevarano)
Czas występowania	72-66 Ma późna kreda ("środkowy" mastrycht)
Systematyka	Dinosauria Saurischia Theropoda Tetanurae Coelurosauria Paraves Eumaniraptora ?Dromaeosauridae / Avialae ? Unenlagiinae / ? Ornithurae
Holotyp. Autor: Jaime Headden [2].

Wstęp

Rahonavis to niewielki, prawdopodobnie latający eumaniraptor znany z Madagaskaru.

Etymologia

Nazwa dinozaura znaczy "ptasia groźba z chmur" (od malgaskiego Rahona, do ktorego dodano określenia ptaka - avis). Pierwotna nazwa rodzaju została zmieniona, ponieważ była już zajęta przez ćmę z rodziny brudnicowatych. Epitet gatunkowy honoruje dr Johna H. Ostroma.

Materiał kopalny

Holotyp (UA 8656) - prawie kompletne kości kończyn dolnych (brakuje lewej stopy), kręgi grzbietowe, krzyżowe i ogonowe, kość ramienna i kość promieniowa (zob. rys. niżej).

Do tego gatunku należą być może też dwie kości udowe (O'Connor i Forster, 2010).

Pozycja filogenetyczna

Być może rahonawis jest bazalnym Avialae (ptakiem), o pozycji zbliżonej do Archaeopteryx, jak uważali autorzy oryginalnego opisu i potwierdziły liczne wczesne, ubogie w istotne taksony analizy filogenetyczne (np. Holtz, 2000; Senter i in., 2004; Calvo i in., 2004; Xu i Zhang, 2005 Yuan, 2008). Wiele z nowszych i obszerniejszych analiz potwierdza pierwotną interpretację. Rahonavis jest taksonem siostrzanym Archaeopteryx wg Lee i in. (2014). Częściej okazuje się jednak bardziej od niego zaawansowany (Xu i in., 2009A; Xu i in., 2009B Godefroit i in. 2013 i modyfikacje, gdzie często był taksonem siostrzanym Shenzhouraptor). Lecz według większości nowszych analiz kladystycznych, opartych na TWG, (np. Xu i in., 2011; Senter i in., 2012; Turner i in., 2012; Brusatte i in., 2014; Foth i in., 2014) - począwszy od tej Makovickyego i in. (2005) - rahonawis to członek Unenlagiinae, należących do Dromaeosauridae. Agnolin i Novas (2011; 2013) wskazują, że Unenlagiinae to jednak bazalne Avialae, lecz wg tej drugiej pracy rahonawis jest bardziej zaawansowany od Unenlagiinae, Anchiornis+Xiaotingia i Archaeopteryx. Wg Hartmana i in. (2019) Unenlagiinae (w tym rahonavis) wraz z Halszkaraptorinae tworzyły klad Unenlagiidae, znajdujący się poza Dromaeosauridae. Różnice między dromeozaurydami a prymitywnymi ptakami są bardzo niewielkie, więc dokładne ustalenie systematyki Rahonavis jest, jak na razie, utrudnione.

Rahonawis chimerą?

Rekonstrukcja. Autor: Nobu Tamura [1].

Wiele rekonstrukcji przedstawia Rahonavis w locie, jednak nie ma pewności czy rzeczywiście był do niego zdolny. Kontrowersje dotyczą przynależności znalezionych kości przedramienia do reszty szkieletu. Zawierały one wzgórki lotkowe, których obecność wskazuje jednoznacznie na istnienie piór. W pobliżu rahonawisa znaleziono także ptaka - Vorona berivotrensis i możliwość zmieszania szczątków nie może być wykluczona. Jednak z drugiej strony znaleziono te kontrowersyjne kości bardzo blisko reszty szkieletu. Wszystkie je znaleziono na obszarze "mniejszym od strony listu", jak zauważa Luis Chiappe - współautor opisu. Dodatkowo Chiappe odpowiada na sugestie paleornitologa Larry'ego Martina o chimeryczności szczątków argumentem, że Martin uznał kości przedramienia za bardziej zaawansowane w budowie, niż rzeczywiście są. Utrzymuje on, że Rahonavis mógł latać - jego kość łokciowa była duża i mocna w porównaniu do Archaeopteryx, co świadczy o większych i mocniejszych skrzydłach w porównaniu do praptaka. Budowa kości barkowych wskazuje na to, że były do nich przyczepione więzadła, a co za tym idzie mięśnie, które umożliwiały trzepotanie skrzydłami. Także budowa miednicy, która jest podobna do tej u Archaeopteryx, wskazuje na możliwość aktywnego lotu. Chiappe podsumowuje: Rahonavis był zdolny do lotu, ale jego lot "był bardziej niezdarny w porównaniu do dzisiejszych ptaków".

Paleobiologia i paleoekologia

Rahonavis jest przedstawiany jako niewielki drapieżnik, żywiący się zapewne małymi zwierzętami. Wskazuje się, że miał zakrzywiony pazur na drugim palcu stopy, zapewne pomocny przy polowaniu. Nie znaleziono jednak czaszki a sam duży pazur niekoniecznie był używany do zabijania (zob. opis Balaur). Niektóre badania pokrewieństwa (np. Godefroit i in. 2013) umieszczają rahonawisa wśród roślinożernych (Zhou i Zhang, 2002; 2003, Zhang i in., 2008) ptaków Epidexipteryx, Sapeornis i Shenzhouraptor.

Rahonavis żył na równinie aluwialnej ukształtowanej w wyniku działalności rzecznej i zbudowanej z osadów naniesionych przez wiele rzek. Czołowym drapieżnikiem tych terenów był abelizauryd Majungasaurus, który polował zapewne na tytanozaury z rodzaju Rapetosaurus, poza tym występowały m.in. prymitywne ptaki – Vorona i gigantyczne żaby Beelzebufo. Fauna krokodyli była bardzo zróżnicowana i liczna.

Spis gatunków

Rahonavis	Forster, Sampson, Chiappe i Krause, 1998
="Rahona"	Forster, Sampson, Chiappe i Krause, 1998	(zajęta Griveaud, 1975)
R. ostromi	(Forster, Sampson, Chiappe i Krause, 1998) Forster, Sampson, Chiappe i Krause, 1998
="Rahona" ostromi	Forster, Sampson, Chiappe i Krause, 1998

Wybrana bibliografia

Agnolin, F.L. & Novas, F.E. (2011A) "Unenlagiid theropods: are they members of the Dromaeosauridae (Theropoda, Maniraptora)?" Anais da Academia Brasileira de Ciências, 83(1), 117-162.

Agnolín, F.L. & Novas, F.E. (2013) "Avian Ancestors: A Review of the Phylogenetic Relationships of the Theropods Unenlagiidae, Microraptoria, Anchiornis and Scansoriopterygidae" wyd. Springer, 1-105. [doi:10.1007/978-94-007-5637-3]

Benson, R.B.J., Campione, N.E., Carrano, M.T., Mannion, P.D., Sullivan, C., Upchurch, P. & Evans, D.C. (2014) "Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage" PLoS Biology, 12(5), e1001853. doi:10.1371/journal.pbio.1001853

Brusatte, S.L., Lloyd, G.T., Wang, S.C. & Norell, M.A. (2014) "Gradual Assembly of Avian Body Plan Culminated in Rapid Rates of Evolution across the Dinosaur-Bird Transition" Current Biology, 24(20), 2386-2392. doi:10.1016/j.cub.2014.08.034

Calvo, J.O., Porfiri, J.D., Veralli, C., Novas, F. & Poblete, F. (2004) "Phylogenetic status of Megaraptor namunhuaiquii Novas based on a new specimen from Neuquén, Patagonia, Argentina" Ameghiniana, 41, 565-575.

Forster, CA., Sampson, S.D., Chiappe, L.M. & Krause, D.W. (1998) "The Theropod Ancestry of Birds: New Evidence from the Late Cretaceous of Madagascar" Science, 279 (5358), 1915–1919.

Foth, C., Tischlinger, H. & Rauhut, O.W.M. (2014) "New specimen of Archaeopteryx provides insights into the evolution of pennaceous feathers" Nature, 511(7507), 79-82. doi:10.1038/nature13467

Godefroit, P., Cau, A., Hu, D.-Y., Escuillié, F., Wu, W., & Dyke, G. (2013) "A Jurassic avialan dinosaur from China resolves the early phylogenetic history of birds" Nature, 498(7454), 359-362. doi:10.1038/nature12168

Hartman, S., Mortimer, M., Wahl, W.R., Lomax, D.R., Lippincott, J., Lovelace, D.M. (2019). "A new paravian dinosaur from the Late Jurassic of North America supports a late acquisition of avian flight". PeerJ. 7: e7247. doi:10.7717/peerj.7247

Holtz, T.R. (2000) "A new phylogeny of the carnivorous dinosaurs" Gaia, 15, 5-61.

Lee, Y.-N., Barsbold, R., Currie, P.J., Kobayashi, Y., Lee, H.-J., Godefroit, P., Escuillié, F. & Chinzorig T. (2014) "Resolving the long-standing enigmas of a giant ornithomimosaur Deinocheirus mirificus" Nature, 515(7526), 257-260. doi:10.1038/nature13874

Makovicky, P. J., S. Apesteguia & F. L. Agnolin (2005) "The earliest dromaeosaurid theropod from South America" Nature 437(7061), 1007-1011.

O'connor, P.M. & Forster, C.A. (2010) "A Late Cretaceous (Maastrichtian) avifauna from the Maevarano Formation, Madagascar" Journal of Vertebrate Paleontology, 30(4), 1178-1201. DOI:10.1080/02724634.2010.483544

Senter, P., Barsbold, R., Britt B.B. & Burnham, D.A (2004) "Systematics and evolution of Dromaeosauridae" Bulletin of Gunma Museum of Natural History, 8, 1-20.

Senter, P., Kirkland, J.I., DeBlieux, D.D., Madsen, S. & Toth, N. (2012) "New Dromaeosaurids (Dinosauria: Theropoda) from the Lower Cretaceous of Utah, and the Evolution of the Dromaeosaurid Tail" PLoS ONE, 7(5), e36790. doi:10.1371/journal.pone.0036790

Turner, A.H., Makovicky, P.J. & Norell, M.A. (2012) "A review of dromaeosaurid systematics and paravian phylogeny" Bulletin of the American Museum of Natural History, 371, 1-206. doi:10.1206/748.1

Yuan, C. (2008) "A new genus and species of Sapeornithidae from Lower Cretaceous in Western Liaoning, China" Acta Geologica Sinica, 82(1), 48-55.

Xu, X., Zhao, Q., Norell, M., Sullivan, C., Hone, D., Erickson, G., Wang, X., Han, F. & Guo, Y. (2009A) "A new feathered maniraptoran dinosaur fossil that fills a morphological gap in avian origin" Chinese Science Bulletin, 54, 430-435. doi:10.1007/s11434-009-0009-6

Xu, X., Clark, J.M., Mo J., Choiniere, J., Forster, C.A., Erickson, G.M., Hone, D.W.E., Sullivan, C., Eberth, D.A., Nesbitt, S., Zhao, Q., Hernandez, R., Jia, C., Han, F. & Guo, Y. (2009B) "A Jurassic ceratosaur from China helps clarify avian digital homologies" Nature, 459, 940-944.

Xu, X., You, H., Du, K. & Han, F. (2011) "An Archaeopteryx-like theropod from China and the origin of Avialae" Nature, 475, 465-470. doi:10.1038/nature10288

Zhang, F., Zhou, Z., Xu, X., Wang, X. & Sullivan, C. (2008) "A bizarre Jurassic maniraptoran from China with elongate ribbon-like feathers" Nature, 455, 1105-1108.

Xu, X & Zhang, F. (2005) "A new maniraptoran dinosaur from China with long feathers on the metatarsus" Naturwissenschaften, 92, 173–177. doi:10.1007/s00114-004-0604-y

Zhou, Z & Zhang, F. (2002) "A long-tailed, seed-eating bird from the Early Cretaceous of China" Nature, 418, 405-409.

Zhou, Z & Zhang, F. (2003) "Anatomy of the primitive bird Sapeornis chaoyangensis from the Early Cretaceous of Liaoning, China" Canadian Journal of Earth Sciences, 40(5), 731-747.