Buitreraptor

Autor:	Maciej Ziegler
Korekta:	Tomasz Sokołowski, Kamil Kamiński

---

Buitreraptor (buitreraptor)
Długość	1,5 m
Wysokość	45 cm (w biodrach)
Masa	5,5 kg
Dieta	mięsożerny
Miejsce	Argentyna - Neuquén (formacja Candeleros)
Czas	Trias 252 Jura 201 Kreda 145 66 ok. 100-97 Ma późna kreda (cenoman)
Systematyka	Dinosauria Saurischia Theropoda Tetanurae Coelurosauria Paraves ? Dromaeosauridae (?? Avialae) Unenlagiinae
Rekonstrukcja Buitreraptor.png. Autor: UnexpectedDinoLesson [2]

Wstęp

Buitreraptor to rodzaj niewielkiego, prymitywnego eumaniraptora, prawdopodobnie z kladu Unenlagiinae. Żył w "środkowej" kredzie (wczesny cenoman) na terenach dzisiejszej Ameryki Południowej. Jest dotychczas najbardziej kompletnym i najwcześniejszym nazwanym maniraptorem z Ameryki Południowej.

Etymologia

Nazwę Buitreraptor (czyli "rabuś z Buitrera") nadano od miejsca znalezienia - La Buitrera, co można przetłumaczyć jako "sępia żerdź". Epitet gatunkowy (gonzalezorum) jest uhonorowaniem Fabiana i Jorge'a Gonzalezów, którzy odkryli pierwszego osobnika tego niezwykłego teropoda i przez lata brali udział w wykopaliskach w La Buitrera.

Materiał kopalny

Zrekonstruowany szkielet Buitreraptor

Okaz typowy oznaczony MPCA 245 to dość kompletny szkielet dorosłego osobnika. Brakuje niektórych elementów dolnych partii kończyn i tylnej połowy ogona. Niestety czaszka jest niekompletna, a wiele kości jest uszkodzonych przez padlinożerców.

Drugi osobnik (MPCA 238) jest znacznie mniej kompletny, lecz zawierał kilka kości, których w holotypie nie było lub były słabo zachowane. W jego skład wchodzą kość krzyżowa, miednica i kończyny tylne.

Materiał przypisany to okaz MPCA 478 (niekompletna prawa stopa), MPCA 471 (fragmenty kończyn) oraz MPCN-PV-598 (większość kręgów, kości obręczy barkowej i miedniczej, kości kończyn) (Gianechini i in., 2018).

Agnolín i Novas (2013) donieśli o okazie z Museo Patagónico de Ciencias Naturales w General Roca, który zawiera co najmniej obie kończyny przednie, w tym dłoń.

Podobno do B. gonzalezorum należą też dwa szkielety (Mortimer, online), możliwe, że jeden z nich to ww. okaz.

Szczątki buitreraptora noszą ślady działalności padlinożerców. Prawdopodobnie zostały one spowodowane głównie przez ssaki, choć niektóre mogą być pozostawione przez krokodyle i owady (Gianechini i de Valais, 2014).

Budowa

Ogólnym pokrojem ciała Buitreraptor przypominał inne dromeozaurydy. Wyróżniał się m. in. wyjątkowo długą głową - ok. 125% długości kości udowej (obecne też u Austroraptor i niektórych innych teropodów) i małymi zębami pozbawionymi ząbkowania. Przednia część czaszki była niska i wąska (Gianechini i in., 2017). Jak inne bazalne eumaniraptory, także buitreraptor był niewielki - długość ciała szacuje się na ok. 135 cm, z czego zapewne połowa przypadała na długi, cienki ogon. Długie, smukłe kończyny tylne umożliwiały szybki bieg. Były uzbrojone w charakterystyczny dla prymitywnych eumaniraptorów, wygięty do góry pazur; mniejszy jednak niż u wielu innych dromeozaurydów. Buitreraptor miał też niezwykle długie kończyny przednie - stosunek długości kości ramiennej do udowej wynosi około 0,93, co jest jedną z wyższych wartości wśród bazalnych eumaniraptorów (Makovicky i in., 2005). Palce dłoni były bardziej wydłużone niż u jakiegokolwiek innego teropoda (Agnolín i Novas, 2013). Były one uzbrojone w trzy ostre pazury. Od innych unenlaginów Buitreraptor odróżniał się szczegółami budowy kręgów, miednicy, łopatki i widełek. Jedynie dwa pierwsze kręgi grzbietowe miały otwory penumatyczne. Liczba kręgów krzyżowych, zrośniętych z miednicą, zależała prawdopodobnie od wieku. Młodszy osobnika MPCA 245 miała 5 takich kręgów, a starsze okazy - 6 (Gianechini i in., 2018). Budowa ogona wykazywała wiele cech wspólnych z Rahonavis, Anchiornis i Archaeopteryx. Rekonstrukcja umięśnienia wskazuje, że ogon składał się z dwóch różnych funkcjonalnych sekcji (Motto i in., 2018).

Filogeneza

Rekonstrukcja. Autor: Francesco Delrio [1].

Buitreraptor wg niemal wszystkich opublikowanych analiz należy do Unenlagiinae (inaczej: Xu i in, 2009B; Lee i in., 2014, Choiniere i in., 2013 - gdzie jest bazalnym dromeozaurydem), które prawdopodobnie należą do Dromaeosauridae albo ewentualnie do Avialae - zob. notkę o Unenlagiinae. Wg Hartmana i in. (2019) Unenlagiinae wraz z Halszkaraptorinae tworzyły klad Unenlagiidae, znajdujący się poza Dromaeosauridae.

Paleoekologia i paleobiogeografia

Buitreraptor żywił się zapewne drobnymi kręgowcami - żabami, sfenodontami, prymitywnymi wężami (np. Najash) i ssakami (np. z Dryolestoidea). Potwierdzają to badania muskulatury kończyn tylnych, a także proporcje kości śródstopia i paliczków drugiego palca stopy. Wskazują one, że ów palec mógł wykonywać szybsze ruchy niż u zaawansowanych dromeozaurydów. Świadczy to o odmiennych zwyczajach łowieckich buitreraptora (Gianechini i in., 2024). Być może polował na ryby, zasłaniając odbicia światła kończynami przednimi, pokrytymi zapewne długimi lotkami, jak dziś czyni czapla czarna. Buitreraptor musiał uważać na większe drapieżniki takie jak Giganotosaurus. Być może buitreraptory żywiły się padliną pozostawioną przez te olbrzymie teropody. Dobranie się do pozostawionych resztek ułatwiał długi, wąski pysk.

Wiele elementów fauny ze stanowiska La Buitrera jest reliktami grup szeroko rozpowszechnionych w jurze, gdy kontynenty były jeszcze połączone w jedną masę - Pangeę (dotyczy to ssaków - dryolestoidów i sfenodontów - eilenodontynów).

Spis gatunków

Buitreraptor	Makovicky, Apesteguía i Agnolin, 2005
B. gonzalezorum	Makovicky, Apesteguía i Agnolin, 2005

Bibliografia

Agnolín, F.L. & Novas, F.E. (2011) "Unenlagiid theropods: are they members of the Dromaeosauridae (Theropoda, Maniraptora)?" Anais da Academia Brasileira de Ciências, 83(1), 117-162.

Agnolín, F.L. & Novas, F.E. (2013) "Avian Ancestors: A Review of the Phylogenetic Relationships of the Theropods Unenlagiidae, Microraptoria, Anchiornis and Scansoriopterygidae" wyd. Springer, 1-105. doi:10.1007/978- 94-007-5637-3

Benson, R.B.J., Campione, N.E., Carrano, M.T., Mannion, P.D., Sullivan, C., Upchurch, P. & Evans, D.C. (2014) "Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage" PLoS Biology, 12(5), e1001853. doi:10.1371/journal.pbio.1001853

Choiniere, J.N., Clark, J.M., Forster, C.A., Norell, M.A., Eberth, D.A., Erickson, G.M., Chu, H. & Xu, X. (2013) "A juvenile specimen of a new coelurosaur (Dinosauria: Theropoda) from the Middle-Late Jurassic Shishugou Formation of Xinjiang, People's Republic of China" Journal of Systematic Palaeontology. doi:10.1080/14772019.2013.781067

Gianechini, F.A., Makovicky, P.J. & Apesteguía, S. (2011) "The teeth of the unenlagiine theropod Buitreraptor from the Cretaceous of Patagonia, Argentina, and the unusual dentition of the Gondwanan dromaeosaurids" Acta Palaeontologica Polonica, 56(2), 279-290. doi:10.4202/ app.2009.0127

Gianechini, F.A. & de Valais, S. (2014) "Bioerosion trace fossils on bones of the Cretaceous South American theropod Buitreraptor gonzalezorum Makovicky, Apesteguía and Agnolín, 2005 (Deinonychosauria)." Historical Biology. [3].

Gianechini, F.A. Makovicky, P.J. & Apesteguía, S. (2017) "The cranial osteology of Buitreraptor gonzalezorum Makovicky, Apesteguía, and Agnolín, 2005 (Theropoda, Dromaeosauridae), from the Late Cretaceous of Patagonia, Argentina" Journal of Vertebrate Paleontology. doi:10.1080/ 02724634.2017.1255639

Gianechini, F.A., Makovicky, P.J., Apesteguía, S. & Cerda. I. 2(018) "Postcranial skeletal anatomy of the holotype and referred specimens of Buitreraptor gonzalezorum Makovicky, Apesteguía and Agnolín 2005 (Theropoda, Dromaeosauridae), from the Late Cretaceous of Patagonia. PeerJ 6:e4558 [[4]]

Gianechini, F.A., Colli, L. & Makovicky, P.J. (2024) "Pelvic and hindlimb muscular reconstruction of the paravian theropod Buitreraptor gonzalezorum and its palaeobiological implications." Historical Biology. DOI: 10.1080/08912963.2023.2301674

Hartman, S., Mortimer, M., Wahl, W.R., Lomax, D.R., Lippincott, J., Lovelace, D.M. (2019). "A new paravian dinosaur from the Late Jurassic of North America supports a late acquisition of avian flight". PeerJ. 7: e7247. doi:10.7717/peerj.7247

Lee, M.S.Y., Cau, A., Naish, D. & Dyke, G.J. (2014) "Sustained miniaturization and anatomical innovation in the dinosaurian ancestors of birds" Science, 345(6196), 562-566. doi:10.1126/science.1252243

Makovicky, P.J., Apesteguía, S. & Agnolin, F.L. (2005) "The earliest dromaeosaurid theropod from South America" Nature, 437, 1007-1011.

Motta, M.J., Egli, F.B. & Novas, F.E. (2018). "Tail anatomy of Buitreraptor gonzalezorum (Theropoda, Unenlagiidae) and comparisons with other basal paravians." Cretaceous Research 83, 168-181.

Turner, A.H., Pol, D., Clarke, J.A., Erickson, G.M., & Norell, M. (2007) "A basal dromaeosaurid and size evolution preceding avian flight" Science 317, 1378-1381.

Xu, X., Clark, J.M., Mo J., Choiniere, J., Forster, C.A., Erickson, G.M., Hone, D.W.E., Sullivan, C., Eberth, D.A., Nesbitt, S., Zhao, Q., Hernandez, R., Jia, C., Han, F. & Guo, Y. (2009) "A Jurassic ceratosaur from China helps clarify avian digital homologies" Nature, 459, 940-944.

http://en.wikipedia.org/wiki/Candeleros_Formation

Mortimer, M. (online) http://theropoddatabase.com/Dromaeosaurs.htm#Buitreraptorgonzalezorum