Ornithomimosauria

Autor:

Dawid Mika, Maciej Ziegler

---

Nomenklatura

• Ornithomimosauria (Barsbold, 1976)

>Ornithomimus edmontonicus ~ Alvarezsaurus calvoi (Hu, Hou, Zhang i Xu, 2009)

Przez przyjęcie tej definicji (nie obejmującej jednak typowego Ornithomimus velox) teropody należące do Alvarezsauroidea (albo Maniraptora, jeśli alwarezzauroidy są maniraptorami) nie będą nazywane ornitomimozaurami. Wcześniejsze definicje, wykluczające z Ornithomimosauria Troodon (Osmólska, 1997) i ptaki (Sereno, 1998) tego nie czynią. Wg innej definicji (<Ornithomimus edmontonicus & Pelecanimimus polyodon; Makovicky, Kobayashi i Currie, 2004; zmodyfikowano z Padian, Hutchinson i Holtz, 1999) do Ornithomimosauria mogą nie należeć niektóre z teropodów powszechnie uważanych za przedstawicieli Ornithomimidae, np. Archaeornithomimus (Xu i in., 2009).

Czasem zamiast Ornithomimosauria używa się wcześniej zdefiniowanej nazwy Arctometatarsalia (np. Senter, 2007). Takson ten utworzył Holtz w 1994 r. i zaliczył do niego - dziś uważane za bliżej ze sobą niespokrewnione - celurozaury mające specyficzną budowę śródstopia. Zdefiniował jednak Arctometatarsalia niekompletnie: jako pierwszego teropoda z arctometatarsus i wszystkich jego potomków, lecz nie podał teropoda, z którym apomorficzna struktura miała być homologiczna, zakładając z góry monofiletyzm grupy teropodów z arctometatarsus. Później zmienił definicję na >Ornithomimus velox ~ Passer domesticus (zmodyfikowano z Holtz, 1996). Według nowszych badań, do tego kladu mogą należeć - poza ornitomimozaurami - tylko alwarezzauroidy (które prawdopodobnie są jednak bliższe ptakom), co zmienia zupełnie zasięg kladu Arctometatarsalia na sprzeczny z pierwotnym założeniem.

• Ornithomiminae (Marsh, 1890 sensu Nopcsa, 1923)

>Ornithomimus velox ~ Pelecanimimus polyodon v Harpymimus okladnikovi (zmodyfikowano z Sereno, 1998)

Zasięg tej rzadko używanej nazwy jest szerszy niż Ornithomimidae, gdyż do tej grupy należy prawdopodobnie Garudimimus, który w dodatku może należeć może do Deinocheiridae, wykluczony z Ornithomimidae przez późniejszą definicję Sereno. Powoduje to, że do podrodziny należy rodzina Ornithomimidae i prawdopodobnie też Deinocheiridae, co odwraca hierarchię rang.

• Deinocheiridae (Osmólska i Roniewicz, 1970)

>Deinocheirus mirificus ~ Ornithomimus velox (Lee, Barsbold, Currie, Kobayashi, Lee, Godefroit, Escuillié i Chinzorig, 2014B)

• Ornithomimidae (Marsh, 1890)

>Ornithomimus velox ~ Pelecanimimus polyodon v Harpymimus okladnikovi v Shenzhousaurus orientalis v Garudimimus brevipes (Sereno, 2005/w druku)

Charakterystyka

Rekonstrukcja szkieletu Sinornithomimus. Skala = 30 cm. Źródło: Kobayashi i Lü, 2003.

Rekonstrukcja szkieletu Gallimimus. Autor: Scott Hartman [1].

Rekonstrukcja Harpymimus. Autor: Stephen O'Connor [2].

Rekonstrukcja Gallimimus. Autor: Stephen O'Connor [3].

Ornitomimozaury to grupa celurozaurów. Ich nazwa oznacza jaszczury naśladujące ptaki. Pochodzi ona od nazwy typowego przedstawiciela - Ornithomimus - i odnosi się do niezwykłego podobieństwa między tymi dinozaurami a współczesnymi nielotami. Były to jedne z najszybszych dinozaurów, których prędkość oszacowano na ok. 60 km/h (Thulborn, 1990).

Filogeneza

Ornitomimozaury są jedną z bardziej bazalnych grup celurozaurów - należą do Maniraptoriformes i są taksonem siostrzanym Maniraptora.

Deinocheiridae

Wg większości badań do Deinocheiridae należy tylko osobliwy Deinocheirus, który jest jednym z najbardziej bazalnych ornitomimozaurów, po być może Nqwebasaurus i Harpymimus (np. Kobayashi i Barsbold, 2005; Lee i Worthy, 2012; Senter i in., 2012). Jednak jedyna analiza zawierająca praktycznie kompletny materiał Deinocheirus wskazuje, że to grupa bardziej zaawansowana, do której należą także "środkowokredowe" Beishanlong i Garudimimus (Lee i in., 2014B). Różnią się one od innych ornitomimozaurów proporcjami kończyn sugerującymi wolniejsze poruszanie się niż u Ornithomimidae i brakiem charakterystyczmych, prostych pazurów na stopach (Lee i in., 2014B).

Ornithomimidae

Jest to jednostka grupująca zaawansowanych przedstawicieli omawianego kladu, u których występuje arctometatarsus.

Budowa

Ornitomimozaury, zwłaszcza Ornithomimidae, mimo pazurów na kończynach przednich i długiego, typowo gadziego ogona przypominały pokrojem współczesne duże, nielotne bezgrzebieniowce - jak strusie czy emu. Podobnie jak wspomniane wyżej ptaki, miały długą szyją z małą głową oraz bardzo długie, silne kończyny tylne. Podobieństwa te wynikają oczywiście z konwergencji i są przystosowaniem do podobnego trybu życia. Stopy tych dinozaurów były długie i wyposażone w krótkie, mocne palce zakończone pazurami. Wydaje się, że mniejsze gatunki ornitomimozaurów miały proporcjonalnie dłuższe kości piszczelowe niż duże (Jin in., 2012; Lee i in., 2014B), co może więc związek z lepszym przystosowaniem do szybkiego biegu. Dobrym przykładem tego jest prawdopodobnie najmniejszy znany ornitomimozaur - Hexing, u którego długość kości piszczelowo-stępowej (tibiotarsus) wynosi ponad 137% długości kości udowej - więcej niż u jakiegokolwiek innego "jaszczura naśladującego ptaka". Przednie kończyny również były długie i wysmukłe, a kończyły się ostrymi pazurami. U deinocheira miały one aż ok. 2,54 m długości, co jest rekordem wśród nieptasich teropodów. Wszystkie kości śródręcza były mniej więcej równej długości (istnieje kilka wyjątków). Mózgi ornitomimozaurów były - jak na teropody - duże, jednak nie musi to świadczyć o sporej inteligencji - pojawiają się sugestie, że ich mózgi powiększyły się w celu lepszej koordynacji ruchów podczas szybkiego biegu. Ponadto do samej analizy obrazu z wielkich oczu (mogących świadczyć o nocnym trybie życia) potrzebne są duże receptory odpowiedzialne za wzrok (stosunkowo mniejsze oczy miał Deinocheirus [Lee i in., 2014B]). Bazalne ornitomimozaury miały zęby, a ich wczesny przedstawiciel - pelekanimim - miał ich najwięcej spośród teropodów. W trakcie ewolucji doszło do ich redukcji, czego przykładem jest np. harpymim mający je wyłącznie w kości zębowej, i to tylko na jej przodzie. Uwieńczeniem tego trendu były bezzębne dzioby najbardziej zaawansowanych spośród tych dinozaurów. Ogony były dość długie i umożliwiały utrzymanie równowagi podczas szybkiego biegu.

Dieta

To, czym żywiły się ornitomimozaury, pozostaje sporne (mogły być mięsożerne, roślinożerne lub wszystkożerne), lecz byli wśród rybożercy (Lee i in., 2014B; Kobayashi i in., 2010/niepublikowane).

U bazalnego, europejskiego pelekanimima znaleziono ponad 200 drobnych zębów. Ponadto obok jego szczątków znaleziono odcisk wydatnego płatu skóry, tworzącego za życia zwierzęcia charakterystyczną torbę podobną do tej występujące u dzisiejszego pelikana. Sugeruje się, że pelekanim brodził wśród mokradeł, łapiąc ryby, które później gromadził we wspomnianym worku. Zachowana treść układu pokarmowego wskazuje, że rybożerny był Deinocheirus, choć prawdopodobnie nie ograniczał się tylko do takiego pokarmu (Lee i in., 2014B). Według nieopublikowanych danych rybami żywił się również nieopisany ornitomimid z Mongolii, gdyż w miejscu żołądka odnaleziono kręgi ryby (Kobayashi i in., 2010).

Powierzchnia pelekanimima ciasno upakowanych zębów mogła funkcjonować jak ostrze, przydatne do ścinania roślin. Ostry brzeg żuchwy charakteryzował zaawansowane ornitomimozaury.

Pewien zaliczony do galima okaz ma liczne rogowe grzebienie, wskazujące na odcedzanie pokarmu z wody - podobne występują dzisiaj u kaczek (Norell i in., 2001), lecz zostało to podważone - mogły to być ślady po rowkach na dziobie (Barrett, 2005). Dodatkowo przesunięte do przodu nozdrza przeczą temu przypuszczeniu.

Pyski azjatyckich ornitomimidów były szersze i zaokrąglone a amerykańskich - wąskie i ostro zakończone, co wiąże się prawdopodobnie ze zwyczajami żywieniowymi - te drugie zapewne były bardziej wybredne - zakładając, że jadły rośliny.

Łapy ornitomimozaurów - szczególnie zaawansowanych - były kiepsko przystosowane do chwytania zdobyczy. Osborn zasugerował, że długie, przypominające te występujące dzisiaj u leniwca kończyny przednie służyły do rozgarniania gałęzi podczas żerowania na roślinach. Późniejsze badania potwierdziły jego wnioski. Duża ilość tych zwierząt odkrytych w Ameryce Północnej i Azji jest zgodna z zaobserwowanym wzorem, w którym roślinożercy znacznie przewyższają liczebnością mięsożerców.

Często mówi się o wszystkożerności ornitomimozaurów. Faktycznie czaszki i dzioby wielu tych teropodów przypominały te występujące u współczesnych dużych nielotów, które włączają do swojej diety zarówno pokarm pochodzenia zwierzęcego (np. jaszczurki) jak i rośliny.

Kanadyjski paleontolog Dale Russel (1972) zasugerował, że wytworzenie podniebnienia wtórnego i poprzeczna oś zgięcia dachu czaszki przed oczodołami i kształt pyska jest podobny do budowy dzioba owadożernych ptaków. Jego zdaniem słabo rozwinięte mięśnie przywodzące (adductor) szczęk wskazują na żywienie się zwierzętami o miękkim ciele lub jajami.

Zachowania stadne

Znaleziono dowody na zachowania stadne ornitomimozaurów. Prawie 30 osobników Archaeornithomimus zachowało się w trzech stanowiskach oddalonych od siebie o ok. 30 m. W innym miejscu odkryto szkielety 27 (?34) sinornitomimów - młodych osobników. Zginęły one najprawdopodobniej w wysychającym jeziorze na brzegu jeziora lub sadzawki. Wszystko wskazuje na to, że zginęły w tym samym czasie (zob. opis Sinornithomimus). Kolejne podobne znalezisko pochodzi z Ameryki Północnej, gdzie odnaleziono trzy ornitomimidy obok siebie (Cullen i in., 2013). Z wczesnej kredy Francji pochodzą nieopisane szczątki ornitomimozaurów - łącznie 20 osobników, od młodych do dorosłych. Całkiem możliwe, że tworzyły one stado (Allain i in., 2011; Néraudeau i in., 2012; Allain i in., 2014).

Wymiary

~1 m (Hexing) <<< 13,5? m (Deinocheirus)

Ornitomimozaury były zróżnicowane pod względem rozmiarów. Nie było wśród nich prawdziwych mikrusów, a około 8 m długości osiągały Gallimimus i Beishanlong a ten drugi był masywniejszy i w dodatku odnaleziony osobnik nie zakończył jeszcze wzrostu (Makovicky in., 2010). Najmniejsze były najstarsze formy – Hexing (ok. 1 m), Shenzhousaurus (ok. 1,5 m) i większy Pelecanimimus (2-2,5 m), choć żyły wśród nich już formy większe, 4-5 metrowe (Harpymimus).

Późnokredowy Deinocheirus był prawdopodobnie jednym z największych teropodów (zob. opis.

Kiedy

~ 168-164 Ma -> 66 Ma

najstarsze:

 ??Haplocheirus 161-160 Ma

 ??Ornitholestes 155-150 Ma

 ?Nqwebasaurus 145-129 Ma

 ?Valdoraptor 140-133 Ma

(?)Kinnareemimus (?140-?129) 128-125 Ma

 ?Nedcolbertia 130-125 Ma

Hexing, Shenzhousaurus, 130-125 (?139-?118) Ma

Pelecanimimus 128-125 Ma

najmłodsze:

m.in. Struthiomimus 78-66 Ma

Ornitomimozaury pojawiły się już w jurze - ponad ok. 168-164 Ma (Xu i in., 2016), na co wskazuje ich pozycja w filogenezie teropodów (żyły już wtedy bardziej zaawansowane Scansoriopterygidae i Pedopenna), lecz właściwie znane są dopiero od wczesnej kredy. Często za ornitomimozaura uznaje się wczesnokredowego (berrias-hoteryw], 145-129 Ma - zob. opis Paranthodon) Nqwebasaurus (Xu i in., 2009; Lee i in., 2014B; Makovicky i in., 2012; Godefroit i in., 2013; Brusatte i in., 2014; Lee i in., 2014B) a czasem także późnojurajskiego, być może siostrzanego mu Ornitholestes (kimeryd - 155-150 Ma, prawdopodobnie w pobliżu środka tego przedziału - Turner i Peterson, 1999) (Makovicky i in., 2012) lub zbliżonego w występowaniu Coelurus (Lee i in., 2014A) i Haplocheirus (oksford, 161-160 Ma - Choiniere i in., 2013) (Lee i Worthy, 2011), zaliczanego przeważnie do alwarezzauroidów. Środkowojurajski Proceratosaurus (baton, 166-164 Ma) może być ich przedstawicielem, jednak jest to bardzo wątpliwe (Choiniere i in., 2010). Wczesnokredowy (walanżyn - 140-133 Ma) Valdoraptor (nomen dubium?) może być ornitomimozaurem lub noazaurydem (Allain i in., 2014) (wcześniej uznawano go za Avetheropoda incertae sedis- Carrano i in., 2012). Bardzo podobny do tego ostatniego jest pochodzący z hoterywu-barremu (136-125 Ma) Francji nieopisany (Allain i in., 2011; Néraudeau i in., 2012; Allain i in., 2014) nowy ornitomimozaur; zdaniem tych ostatnich autorów wiele szczątków z barremu Anglii pochodzi od ornitomimozaurów. Lepidocheirosaurus z późnej jury (tyton?) Rosji został opisany jako ornitomimozaur, spokrewniony z Nqwebasaurus (Alifanov i Saveliev, 2015), lecz jest prawdopodobnie dinozaurem ptasiomiednicznym Kulindapteryx/Daurosaurus/Kulindadromeus (Mortimer, online, 2015A; 2015B, Cau, online 2015).

Niewątpliwe wczesne ornitomimozaury to równowiekowe Hexing i Shenzhousaurus z ?barremu (130-125 Ma, ?139-?118 Ma) Chin. Zbliżony wiekiem jest' 'Pelecanimimus z późnego barremu (128-125 Ma) Hiszpanii i prawdopodobnie równowiekowy lub starszy Kinnareemimus (późny barrem, Tumpeesuwan i in., 2010; walanżyn-hoteryw lub barrem, Buffetaut i in., 2009). Jest on zaskakująco zaawansowany: analiza wykonana przez A. Cau (online [4]) wykazała, że jest bardziej zaawansowany od późniejszego harpymima oraz garudima i bliżej spokrewniony z ornitomimidami, choć Mortimer (online [5]) wskazuje, że może być on przedstawicielem jakieś innej grupy - szczególnie Alvarezsauroidea. Zbliżonym do Nqwebasaurus ornitomimozaurem mogła być równowiekowa z ww. formami (barrem - 130-125 Ma) Nedcolbertia z Ameryki Północnej, obok której żył też drugi, bardziej zaawansowany ornitomimozaur (Brownstein, 2017).

Do końca mezozoiku dotrwali głównie zaawansowani przedstawiciele Ornithomimidae. Formy bardziej bazalne wymarły wcześniej, z wyjątkiem deinocheira. Pochodząca z bułgarskich datowanych na późny mastrycht niekompletna kość ramienna (Mateus i in., 2010) świadczy, że ornitomimozaury stanowiły część późnokredowej fauny Europy.

Gdzie

Laurazja (Ameryka Płn., Azja, Europa), ?Gondwana (?Afryka, ?Australia)

Ojczyzną ornitomimozaurów - tak jak pozostałych celurozaurów - prawdopodobnie jest Azja. Tam odkryto wiele bazalnych przedstawicieli, dających wiele informacji o ich genezie. We wczesnej kredzie zasiedliły także Europę i Amerykę Północną - choć szczątki z tego drugiego kontynentu pozostają nieopisane (Britt i in., 2004). Wg wielu badań (Xu i in., 2009, Lee i in., 2014B; Lee i in., 2014B ) Nqwebasaurus jest wczesnym, afrykańskim przedstawicielem Ornithomimosauria. Kręg ogonowy (NMV P186168) z wczesnej kredy Australii (apt-alb, 125-100 Ma) wykazuje spore podobieństwo do ornitomimozaurów (Benson i in., 2012), lecz jest to dość niepewne (Novas i in., 2013).

Kladogramy

Kobayashi i Barsbold, 2004

Kladogram z Kobayashi i Barsbold, 2004 (opublikowany w Kobayashi i Barsbold, 2005; na podstawie Kobayashi i Lü, 2003 ze zmianami).

Xu L. i in., 2011

Kladogram z Xu L. i in., 2011 (na podstawie Kobayashi i Lü, 2003 z nowymi cechami, dodaniem Beishanlong i Qiupalong oraz usunięciem Dromiceiomimus).

Sues i Averianov, 2016

Kladogram z Sues i Averianov, 2016 (na podstawie Choiniere i in., 2012 z dodanym ornitomimidem z formacji Bissekty i Deinocheirus oraz innymi zmianami).

Serrano-Brañas i in., 2016

Kladogramy z Serrano-Brañas i in., 2016 (na podstawie Kobayashi i Lü, 2003 z dodanymi 5 cechami).

Bibliografia

Publikacje naukowe:

Agnolin, F.L., Ezcurra, M.D., Pais, D.F. & Salisbury, S.W. (2010) "A reappraisal of the Cretaceous non-avian dinosaur faunas from Australia and New Zealand: evidence for their Gondwanan affinities" Journal of Systematic Palaeontology 8, 257-300. doi:10.1080/14772011003594870

Allain, R., Vullo, R., Le Loeuff, J., Tournepiche, J.-F. (2014) "European ornithomimosaurs (Dinosauria, Theropoda): an undetected record" Geologica Acta, 12(2), 127-135. doi:10.1344/105.000002083

Alifanov, V.R. & Saveliev, S.V. (2015) "The Most Ancient Ornithomimosaur (Theropoda, Dinosauria), with Cover Imprints from the Upper Jurassic of Russia" Paleontological Journal, 49(6), 636-650.

Buffetaut, E., Suteethorn, V. & Tong, H. (2009) "An early ‘ostrich dinosaur’ (Theropoda: Ornithomimosauria) from the Early Cretaceous Sao Khua Formation of NE Thailand" [w:] Buffetaut, E. Cuny, G., Le Loeuff, J. & Suteethorn, V. (red.) "Late Palaeozoic and Mesozoic Ecosystems in SE Asia" The Geological Society, London, Special Publications, 315, 229-243. doi:10.1144/SP315.16

Barrett, P. M. (2005) "The diets of ostrich dinosaurs (Theropoda: Ornithomimosauria)" Palaeontology 48(2) 347-358. doi:10.1111/j.1475-4983.2005.00448.x

Benson, R.B.J., Rich, T.H., Vickers-Rich, P. & Hall. M. (2012) "Theropod Fauna from Southern Australia Indicates High Polar Diversity and Climate-Driven Dinosaur Provinciality" PLoS ONE 7(5), e37122. doi:10.1371/journal.pone.0037122

Brownstein, C.D. (2017) "Description of Arundel Clay ornithomimosaur material and a reinterpretation of Nedcolbertia justinhofmanni as an “Ostrich Dinosaur”: biogeographic implications" PeerJ, 5, e3110. doi:10.7717/peerj.3110

Brusatte, S.L., Lloyd, G.T., Wang, S.C. & Norell, M.A. (2014) "Gradual Assembly of Avian Body Plan Culminated in Rapid Rates of Evolution across the Dinosaur-Bird Transition" Current Biology, 24(20), 2386-2392. doi:10.1016/j.cub.2014.08.034

Carrano, M.T., Benson, R.B.J. & Sampson, S.D. (2012) "The phylogeny of Tetanurae (Dinosauria: Theropoda)" Journal of Systematic Palaeontology, 10(2), 211-300. doi:10.1080/14772019.2011.630927

Choiniere, J.N., Clark, J.M., Forster, C.A. & Xu, X. (2010) "A basal coelurosaur (Dinosauria: Theropoda) from the Late Jurassic (Oxfordian) of the Shishugou Formation in Wucaiwan, People's Republic of China" Journal of Vertebrate Paleontology, 30(6), 1773-1796. doi:10.1080/02724634.2010.520779

Choiniere, J.N., Forster, C.A. & de Klerk, W.J. (2012) "New information on Nqwebasaurus thwazi, a coelurosaurian theropod from the Early Cretaceous (Hauteriverian?) Kirkwood Formation in South Africa" Journal of African Earth Sciences, 71-72, 1-17. doi:10.1016/j.jafrearsci.2012.05.005

Choiniere, J.N., Clark, J.M., Forster, C.A., Norell, M.A., Eberth, D.A., Erickson, G.M., Chu, H. & Xu, X. (2013) "A juvenile specimen of a new coelurosaur (Dinosauria: Theropoda) from the Middle-Late Jurassic Shishugou Formation of Xinjiang, People's Republic of China" Journal of Systematic Palaeontology. doi:10.1080/14772019.2013.781067

Cullen, T.M., Ryan, M.J., Schröder-Adams, C., Currie, P.J. & Kobayashi, Y. (2013) "An Ornithomimid (Dinosauria) Bonebed from the Late Cretaceous of Alberta, with Implications for the Behavior, Classification, and Stratigraphy of North American Ornithomimids" PLOS ONE 8(3): e58853. doi:10.1371/journal.pone.0058853

Godefroit, P., Cau, A., Hu, D.-Y., Escuillié, F., Wu, W., & Dyke, G. (2013) "A Jurassic avialan dinosaur from China resolves the early phylogenetic history of birds" Nature, 498(7454), 359-362. doi:10.1038/nature12168

Jin, L., Chen, J. & Godefroit, P. (2012) "A New Basal Ornithomimosaur (Dinosauria: Theropoda) from the Early Cretaceous Yixian Formation, Northwest China" [w:] Godefroit, P. (red.) "Bernissart Dinosaurs and Early Cretaceous Terrestrial Ecosystems" Indiana University Press, 467-487.

Kobayashi, Y. & Barsbold, R. (2005) "Reexamination of a primitive ornithomimosaur, Garudimimus brevipes Barsbold, 1981 (Dinosauria: Theropoda), from the Late Cretaceous of Mongolia" Canadian Journal of Earth Sciences, 42, 1501-1521.

Kobayashi, Y. & Lü, J.-C. (2003) "A new ornithomimid dinosaur with gregarious habits from the Late Cretaceous of China" Acta Palaeontologica Polonica, 48(2), 235-259.

Lee, M.S.Y. & Worthy, T.H. (2012) "Likelihood reinstates Archaeopteryx as a primitive bird" Biology Letters, 8(2), 299-303. doi:10.1098/rsbl.2011.0884

Lee, M.S.Y., Cau, A., Naish, D. & Dyke, G.J. (2014A) "Sustained miniaturization and anatomical innovation in the dinosaurian ancestors of birds" Science, 345(6196), 562-566. doi:10.1126/science.1252243

Lee, Y.-N., Barsbold, R., Currie, P.J., Kobayashi, Y., Lee, H.-J., Godefroit, P., Escuillié, F. & Chinzorig T. (2014B) "Resolving the long-standing enigmas of a giant ornithomimosaur Deinocheirus mirificus" Nature, 515(7526), 257-260. doi:10.1038/nature13874

Longrich, N. (2008) "A new, large ornithomimid from the Cretaceous Dinosaur Park Formation of Alberta, Canada: Implications for the study of dissociated dinosaur remains" Palaeontology, 54(1), 983-996.

Makovicky, P.J., Apesteguía, S. & Gianechini, F.A. (2012) "A New Coelurosaurian Theropod from the La Buitrera Fossil Locality of Río Negro, Argentina" Fieldiana Life and Earth Sciences, 5, 90-98. doi:10.3158/2158-5520-5.1.90

Mateus, O., Dyke, G.J., Motchurova-Dekova, N., Kamenov, G.D. & Ivanov, P. (2010) "The first record of a dinosaur from Bulgaria" Lethaia 43, 88-94. doi:10.1111/j.1502-3931.2009.00174.x

Néraudeau, D., Allain, R., Ballèvre, M., Batten, D.J., Buffetaut, E., Colin, J.P., Dabard, M.P., Daviero-Gomez, V., El Albani, A., Gomez, B., Grosheny, D., Le Lœuff, J., Leprince, A., Martín-Closas, C., Masure, E., Mazin, J.-M., Philippe, M., Pouech, J., Tong, H., Tournepiche, J.F. & Vullo, R. (2012) "The Hauterivian-Barremian lignitic bone bed of Angeac (Charente, south-west France): stratigraphical, palaeobiological and palaeogeographical implications" Cretaceous Research. doi:10.1016/j.cretres.2012.01.006

Novas, F.E., Agnolín, F.L., Ezcurra, M.D., Porfiri, J. & Canale, J.I. (2013) "Evolution of the carnivorous dinosaurs during the Cretaceous: The evidence from Patagonia" Cretaceous Research doi:10.1016/j.cretres.2013.04.001

Osmólska, H. & Roniewicz, E. (1970) "Deinocheiridae, a new family of theropod dinosaurs" Palaeontologia Polonica, 21, 5-19.

Russell, D.A. (1972) "Ostrich dinosaurs from the Late Cretaceous of Western Canada" Canadian Journal of Earth Sciences, 9, 375-402. doi:10.1139/e72-031

Senter, P. (2007) "A new look at the phylogeny of Coelurosauria (Dinosauria: Theropoda)" Journal of Systematic Palaeontology, 5, 429-463.

Senter, P., Kirkland, J.I., DeBlieux, D.D., Madsen, S. & Toth, N. (2012) "New Dromaeosaurids (Dinosauria: Theropoda) from the Lower Cretaceous of Utah, and the Evolution of the Dromaeosaurid Tail" PLoS ONE, 7(5), e36790. doi:10.1371/journal.pone.0036790

Serrano-Brañas, C.I., Torres-Rodríguez, E., Reyes-Luna, P.C., Gonzalez-Ramírez, I. & Gonzalez-Leon, C. (2016) "A new ornithomimid dinosaur from the Upper Cretaceous Packard Shale formation (Cabullona Group) Sonora, México"Cretaceous Research, 58, 49-62. doi:10.1016/j.cretres.2015.08.013

Sues, H.-D. & Averianov, A. (2016) "Ornithomimidae (Dinosauria: Theropoda) from the Bissekty Formation (Upper Cretaceous: Turonian) of Uzbekistan" Cretaceous Research, 57, 90-110. doi:10.1016/j.cretres.2015.07.012

Tumpeesuwan, S., Sato, Y. & Nakhapadungrat, S. (2010) "A new species of Pseudohyria (Matsumotoina) (Bivalvia: Trigonioidoidea) from the Early Cretaceous Sao Khua Formation, Khorat Group, northeastern Thailand" Tropical Natural History, 10(1), 93-106.

Turner, C.E. & Peterson, F. (1999) "Biostratigraphy of dinosaurs in the Upper Jurassic Morrison Formation of the western interior, U.S.A" [w:] Gillette, D.D. (red.) "Vertebrate paleontology in Utah" Utah Geological Survey Miscellaneous Publication, 99-1, 77-114.

Xu, L., Kobayashi, Y., Lü, J., Lee, Y.-N., Liu, Y., Tanaka, K., Zhang, X., Jia, S. & Zhang, J. (2011) "A new ornithomimid dinosaur with North American affinities from the Late Cretaceous Qiupa Formation in Henan Province of China" Cretaceous Research, 32(2), 213-222. doi:10.1016/j.cretres.2010.12.004

Xu, X., Clark, J.M., Mo J., Choiniere, J., Forster, C.A., Erickson, G.M., Hone, D.W.E., Sullivan, C., Eberth, D.A., Nesbitt, S., Zhao, Q., Hernandez, R., Jia, C., Han, F. & Guo, Y. (2009) "A Jurassic ceratosaur from China helps clarify avian digital homologies" Nature, 459, 940-944.

Inne:

Allain, R., Vullo, R., Leprince, A., Neraudeau, D. & Tournepiche, J.-F. (2011) "An ornithomimosaur-dominated bonebed from the Early Cretaceous of southwestern France" SVP 2011 Program and Abstracts Book, 61 [abstrakt]

Cau, A. (online 2015) http://theropoda.blogspot.com/2015/11/cosa-e-lepidocheirosaurus.html

Britt, B., Eberth, D., Scheetz, R. & Greenhalgh, B. (2004) "Taphonomy of the Dalton Wells Dinosaur Quarry (Cedar Mountain Formation, Lower Cretaceous, Utah)" Journal of Vertebrate Paleontology, 24(3), 41A [abstrakt]

Kobayashi, Y., Lee, Y.-N., Lu, J., Ryan, M. & Currie, P. (2010) "A nearly complete skeleton od a new ornithomimid from the Nemegt Formation of Mongolia" Society of Vertebrate Paleontology Seventienth Anniversary Meeting Program and Abstracts Book, 116A [abstrakt]

Mortimer, M. (online, 2015A) http://dml.cmnh.org/2015Nov/msg00093.html

Mortimer, M. (online, 2015B) http://dml.cmnh.org/2015Nov/msg00094.html

Dowiedz się więcej

• o bazalnych ornitomimozaurach:

(?)Lepidocheirosaurus, Harpymimus, Hexing, (?)Kinnareemimus, Pelecanimimus, "Sanchusaurus", Shenzhousaurus

• deinocheiridach:

 ?Beishanlong, Deinocheirus, ?Garudimimus

• i ornitomimidach:

Anserimimus, ?Archaeornithomimus, Coelosaurus, Dromiceiomimus, Gallimimus, "Orcomimus", Ornithomimus, Qiupalong, Sinornithomimus, Struthiomimus, Tototlmimus

Zob. też artykuł o Coelurosauria