Romualdo
Hasło w trakcie rozbudowy
| Autor: | Paweł Konarzewski |
| Formacja Romualdo | |
|---|---|
| Wiek |
ok. 115-113 (?110) Ma |
| Miejsce | Brazylia - Pernambuco, Piauí i Ceará |
| Leży pod | formacje Exu i Araripina |
| Leży nad | formacje Crato i Ipubi |
| Miąższość | 2-10 m (do 100 m) |
| Klimat | gorący i suchy klimat, z czasem bardziej wilgotny |
| Litologia | czarne łupki z konkrecjami węglanowymi, ławice muszlowe, wapienie muszlowe, piaskowce, mułowce |
 Odsłonięcia skał formacji Romualdo oraz ich interpretacja. Źródło: Fabin i in., 2018 [2] | |
Wstęp
Formacja Romualdo to jednostka geologiczna, która osadziła się we wczesnej kredzie na terenie dzisiejszej Brazylii.
Wiek
W literaturze naukowej przeważnie wiek formacji Romualdo określa się na wczesną kredę, dokładniej na późny apt lub wczesny alb, choć niektóre badania sugerowały jej wiek na początek późnej kredy, czyli cenoman-turon (Arai i Assine, 2020).
Litologia
Osady formacji Romualdo powstały pod wpływem transgresji morskiej, w wyniku której morze wdzierało się w głąb basenu Araripe. Formacja składa się głównie z drobno laminowanych iłów i łupków ilastych o barwie zielonoszarej do czarnej, lokalnie beżowej lub pomarańczowej. W osadach występują liczne konkrecje węglanowe, w tym septariowe, często rozwinięte wokół koprolitów. W górnej części formacji pojawiają się cienkie warstwy wapieni ilastych, ławice muszlowe oraz poziomy ostrakodowe. W zależności od miejsca miąższość formacji Romualdo jest silnie zróżnicowana i waha się od kilku metrów (około 3–5 m w wielu klasycznych odsłonięciach) do około 100 m, np. w profilu Sobradinho. Warstwy formacji Romualdo zalegają niezgodnie z pokładami Ipubi i Crato, natomiast z młodszymi formacjami Exu i Araripina stykają się również niezgodnie. W osadach dolnych i górnych Romualdo występują poziomy bogate w faunę, w tym Sergipea variverrucata, a także liczne makro- i mikro-skamieniałości, m.in. ryby., pterozaury, żółwie, skorupiaki i mięczaki (Fara i in., 2005; Custódio i in., 2017; Arai i Assne, 2020).
Paleośrodowisko
Na podstawie danych palinologicznych (pyłkach roślin) można odtworzyć paleośrodowisko formacji Romualdo. Obecność cyst bruzdnic, wyściółków otwornic oraz pyłku rodzaju Classopollis wskazują, że osady formacji Romualdo powstały w środowiskach płytkomorskich, znajdujących się blisko lądu, które dominowały w jej dolnej części. W górnych warstwach formacji odnaleziono więcej pyłków roślin lądowych niż morskich. Ta zmiana zapewne była spowodowana regresją morza w Basenie Araripe. Pyłki Classopollis oraz roślin podobnych do przęśli sugerują gorący i suchy klimat w trakcie osadzania się osadów dolnej części formacji. Z kolei w górnych pokładach było więcej pyłków drzew, które preferowały wilgotniejszy klimat. Obecność megaspor paproci oraz glonów słodkowodnych wskazuje dodatkowo na okresowy dopływ wód słodkich do środowiska, w którym gromadziły się osady (Arai i Assine, 2020).
Paleofauna
Paleofaunę formacji Romualdo stanowiły głównie zwierzęta zamieszkujące środowiska morskie. Ważnym elementem ekosystemu były również krokodylomorfy oraz pterozaury, prowadzące częściowo wodno-lądowy tryb życia. Część z tych zwierząt przystosowała się do rybożernej diety. Drapieżnikami szczytowymi w paleośrodowisku były spinozaurydy, które stanowiły zagrożenie dla ryb oraz mniejszych od siebie kręgowców. Co jest interesujące, w formacji Romualdo nie stwierdzono obecności innych grup teropodów jak karcharodontozaurydy czy abelizaurydy. Dzięki temu spinozaurydy nie miały poważnej konkurencji zagrażającej ich pozycji i mogły być szczytowymi drapieżnikami. To zjawisko mogło być związane z obecnością środowisk morskich, w której kluczową dietą zwierząt stanowiły ryby (Aureliano i in., 2018).
Dinozaury
| Dinozaury | |||
|---|---|---|---|
| Takson | Materiał kopalny | Komentarz | Grafika |
|
GP/2T-5 - fragmentaryczny pysk |
Potencjalny synonim Irritator. |
| |
|
MPSC R 2089 - niekompletna prawa nogą |
Jedyny znany czwórnóg odnaleziony w dolnej części omawianej formacji. |
| |
|
SMNS 58022 - niekompletna czaszka |
Pierwotnie był opisany jako maniraptor. |
| |
|
SMNK 2349 PAL - niekompletny szkielet pozaczaszkowy |
Przedstawiciel grupy Coelurosauria. |
| |
|
MN 4802-V - niekompletny szkielet pozaczaszkowy |
Potencjalny przedstawiciel Megaraptora. |
| |
|
Niezidentyfikowany megaraptor [10] |
SMNS 58023 - częściowa kość krzyżowa połączona z dwoma przednimi kręgami ogonowymi oraz kość biodrowa |
Ten okaz wcześniej był uważany za owiraptorozaura. | |
|
Niezidentyfikowane spinozaurydy [11] |
LPP-PV-0042 - fragmentaryczna kość piszczelowa MN 7021-V - żebro |
Niediagnostyczne taksony. | |
|
Niezidentyfikowany spinozauryd [11] |
MN4819-V - niekompletna kość łonowa, miednica, kręgi grzbietowe, krzyżowe i ogonowe niekompletna prawa dłoń, fragmentaryczna prawa kość piszczelowa i kość udowa |
Być może ten okaz należy do nazwanego taksonu z omawianej formacji. |
|
|
Niezidentyfikowany spinozauryd [12] |
MN 4743-V - 9 artykułowanych kręgów (3 krzyżowe i 6 ogonowych) |
Być może niediagnostyczny takson. | |
Pterozaury
| Pterozaury | |||
|---|---|---|---|
| Takson | Materiał kopalny | Komentarz | Grafika |
|
BSP 1982 I 89 - niekompletna czaszka oraz elementy prawego skrzydła |
Ten takson jest uważany za nomen dubium. Według Piazentina i in. (2025) powinien być on traktowany jako nieokreślony gatunek Anhanguera. | ||
|
MN 4805-V - kompletna czaszka; SMNK PAL 2302 - fragmenty dzioba; NHMUK R11978 - kompletna czaszka |
Gatunek typowy rodzaju Anhanguera. |
| |
|
NSM-PV 19892 - niemal kompletny szkielet |
Jedyny gatunek Anhanguera, u którego kości kończyn są diagnostyczne. |
| |
|
BSP 1987 I 47 - niekompletna żuchwa; MZSP-PV 368 i SAO 200602 - żuchwy |
Ten gatunek dawnej był uważany za nomen dubium. | ||
|
BSP 1982 I 90 - niekompletna czaszka oraz elementy skrzydeł |
Ten takson jest uważany za nomen dubium. Według Piazentina i in. (2025) powinien być on traktowany jako nieokreślony gatunek Anhanguera. | ||
|
RGM 401 880 - niemal kompletny szkielet |
Ten gatunek cechuje się niespotykaną budową żuchwy. |
| |
|
AMNH 22555 - niekompletny szkielet wraz z czaszką |
Ten okaz był dawnej przypisywany do "Anhanguera" santanae. |
| |
|
MN 4735-V - kompletna czaszka SAO 16494 - kompletna czaszka |
Te okazy były dawniej przypisywane do "Anhanguera" araripensis. | ||
|
DGEO-CTG-UFPE 8283 - fragmenty pyska |
Ten okaz należał do młodocianego osobnika. | ||
|
Araripedactylus dehmi [15] |
BSPG 1975 I 166 - pierwszy paliczek skrzydła |
Ten takson jest uważany za nomen dubium. | |
|
Araripesaurus castilhoi [15] |
DGM 529-R - częściowe prawe skrzydło |
Ten takson jest uważany za nomen dubium. | |
|
Bakiribu waridza [16] |
MCC1271.1-V i MCC1271.2-V - fragmenty szczęk |
Pterozaur blisko spokrewniony z Pterodaustro. | |
|
NMSG SAO 251093 - niekompletna żuchwa |
Takson mogący reprezentować drugi gatunek Thalassodromeus. |
| |
|
Barbosania gracilirostris [15] |
MHNS/00/85 - kompletna, lecz uszkodona czaszka, kręg szyjny, 13 kręgów grzbietowych, kręg krzyżowy oraz 4 kręgi ogonowe z końca ogona |
Przedstawiciel grupy Targaryendraconidae. | |
|
Brasileodactylus araripensis [15] |
MN 4804-V - niekompletna żuchwa; SMNS 55414 - niekompletna żuchwa oraz 3 kręgi szyjne |
Przedstawiciel grupy Anhangueridae. | |
|
Caupedactylus ybaka [15] |
MN 4726-V - niemal kompletna czaszka z żuchwą wraz z elementami pozaczaszkowymi |
Przedstawiciel grupy Tapejaridae. |
|
|
Cearadactylus atrox [15] |
MN 7019-V - kompletna czaszka wraz z żuchwą |
Przedstawiciel grupy Anhangueridae. |
|
|
"Cearadactylus" ligabuei [15] |
CSRL 12692/12713 - niekompletna czaszka |
Ten gatunek prawdopodobnie reprezentuje odrębny takson od Cearadactylus. | |
|
Kariridraco dianae [15] |
MPSC R 1056 - niemal kompletna czaszka z żuchwą i 4 kręgi szyjne |
Przedstawiciel grupy Thalassodromidae. |
|
|
Maaradactylus kellneri [15] |
MPSC R 2357 - niemal kompletna czaszka oraz 2 kręgi szyjne |
Przedstawiciel grupy Anhangueridae |
|
|
"Pricesaurus megalodon" [15] |
CPCA 3591 i CPCA 3592 - niekompletne czaszki |
Ten takson jest uważany za nomen nudum. | |
|
Santanadactylus brasilensis [15] |
M 4894 - niekompletna kość łopatkowo-krucza oraz ramienna; M 4895 - seria niekompletnych kręgów szyjnych |
Ten takson jest uważany za nomen dubium. | |
|
Santanadactylus pricei [15] |
BSPG 1980 I 122 - niekompletne lewe skrzydło; BSPG 1980 I 43 - lewa kość ramienna; BSPG 1980 I 120 - fragmentaryczna kość łokciowa i promieniowa, fragmentaryczna kość śródręcza IV; MZ A/III 522 - paliczki IV palca |
Ten takson jest uważany za nomen dubium. |
|
|
"Santanadactylus" spixi [15] |
BSPG 1980 I 121 - niekompletne lewe skrzydło |
Ten takson jest uważany za nomen dubium. | |
|
Tapejara wellnhoferi [15] |
MN 6595-V - niekompletna czaszka; AMNH 24440 - niemal kompletna czaszka i żuchwa wraz z kilkoma kręgami szyjnymi; NMSG SAO 12891 - przednia część czaszki; MCT 1500-R - niekompletna czaszka; SMNK PAL 1137 - częściowa czaszka wraz z elementami pozaczaszkowymi co najmniej dwóch osobników; SMNK PAL 3986 -niepołączone elementy czaszkowe i pozaczaszkowe; IMNH 1053 - fragmentaryczna, nieopisana dotąd czaszka |
Przedstawiciel grupy Tapejaridae. |
|
|
Thalassodromeus sethi [15] |
DGM 1476-R - niemal kompletna czaszka z żuchwą |
Pterozaur charakteryzujący się dużym grzebieniem na głowie oraz szczękami przypominającymi nożyce. |
|
|
Tropeognathus mesembrinus [15] |
BSPG 1987 I 46 - kompletna czaszka z żuchwą; SMNS 56994 - kompletna żuchwa; MN 6594-V - częściowy szkielet |
Jeden z największych pterozaurów zamieszkujących tereny dawnej Gondwany. |
|
|
Tupuxuara deliradamus [15] |
SMNK PAL 6410 i KPMNH DL 84 - fragmentaryczna czaszka |
Ten takson jest uważany za nomen dubium. | |
|
Tupuxuara leonardii [15] Tupuxuara longicristatus [15] |
MCT 1495-R - fragmentyczna czaszka; IMNH 1052 - niemal kompletny szkielet MN 6591-V - niekompletna czaszka oraz elementy pozaczaszkowe |
Przedstawiciele grupy Thalassodromidae. |
|
|
Unwindia trigonus [15] |
SMNK PAL 6597 - częściowy pysk |
Potencjalny przedstawiciel grupy Ctenochasmatoidea. | |
Bibliografia
Arai, M., & Assine, M. L. (2020). "Chronostratigraphic constraints and paleoenvironmental interpretation of the Romualdo Formation (Santana Group, Araripe Basin, Northeastern Brazil) based on palynology". Cretaceous Research, 116, 104610. doi:10.1016/j.cretres.2020.104610
Custódio, M. A., Quaglio, F., Warren, L. V., Simões, M. G., Fürsich, F. T., Perinotto, J. A. J., & Assine, M. L. (2017). "The transgressive-regressive cycle of the Romualdo Formation (Araripe Basin): Sedimentary archive of the Early Cretaceous marine ingression in the interior of Northeast Brazil". Sedimentary geology, 359, 1-15. doi:10.1016/j.sedgeo.2017.07.010
Fara, E., Saraiva, A. Á., de Almeida Campos, D., Moreira, J. K., de Carvalho Siebra, D., & Kellner, A. W. A. (2005). "Controlled excavations in the Romualdo Member of the Santana Formation (Early Cretaceous, Araripe Basin, northeastern Brazil): stratigraphic, palaeoenvironmental and palaeoecological implications". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 218(1-2), 145-160. doi:10.1016/j.palaeo.2004.12.012
- ↑ Kellner, A. W. A., & Campos, D. A. (1996). "First Early Cretaceous theropod dinosaur from Brazil with comments on Spinosauridae". Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen, 199(2), 151–166. doi:10.1127/njgpa/199/1996/151
- ↑ Sales, M. A. F., & Schultz, C. L. (2017). "Spinosaur taxonomy and evolution of craniodental features: Evidence from Brazil". PLoS ONE. 12 (11): e0187070. doi:10.1371/journal.pone.0187070.
- ↑ Sayão, J. M., Saraiva, A. Á. F., Brum, A. S., Bantim, R. A. M., de Andrade, R. C. L. P., Cheng, X., de Lima, F. J., de Paula Silva, H., & Kellner, A. W. A. (2020a). "The first theropod dinosaur (Coelurosauria, Theropoda) from the base of the Romualdo Formation (Albian), Araripe Basin, Northeast Brazil". Scientific Reports, 10, Article 10892. doi:10.1038/s41598-020-67822-9
- ↑ Sayão, J. M., Saraiva, A. Á. F., Brum, A. S., Bantim, R. A. M., de Andrade, R. C. L. P., Cheng, X., de Lima, F. J., de Paula Silva, H., & Kellner, A. W. A. (2020b). "Author Correction: The first theropod dinosaur (Coelurosauria, Theropoda) from the base of the Romualdo Formation (Albian), Araripe Basin, Northeast Brazil". Scientific Reports, 10(1), 13464. doi:10.1038/s41598-020-70349-8
- ↑ Martill, D. M., Cruickshank, A. R. I., Frey, E., Small, P. G., & Clarke, M. A. (1996). "A new crested maniraptoran dinosaur from the Santana Formation (Lower Cretaceous) of Brazil". Journal of the Geological Society, 153(1), 5-8. doi:10.1144/gsjgs.153.1.0005
- ↑ Sues, H. D., Frey, E., Martill, D. M., & Scott, D. M. (2002). "Irritator challengeri, a spinosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the Lower Cretaceous of Brazil. Journal of Vertebrate Paleontology, 22(3), 535-547.
- ↑ Naish, D., Martill, D. M., & Frey, E. (2004). "Ecology, systematics and biogeographical relationships of dinosaurs, including a new theropod, from the Santana Formation (? Albian, Early Cretaceous) of Brazil". Historical Biology, 16(2-4), 57-70. doi:10.1080/08912960410001674200
- ↑ 8,0 8,1 Delcourt, R., Grillo, O. N., Hendrickx, C., Kellermann, M., & Langer, M. C. (2025). "The coelurosaur theropods of the Romualdo formation, Early Cretaceous (Aptian) of Brazil: Santanaraptor placidus meets Mirischia asymmetrica". The Anatomical Record. 1-38 doi:10.1002/ar.70085
- ↑ Kellner, A. W. A. (1999). "Short Note on a new dinosaur (Theropoda, Coelurosauria) from the Santana Formation (Romualdo Member, Albian), northeastern Brazil". Boletim do Museu Nacional (Serie Geologia). 49: 1-8.
- ↑ Aranciaga Rolando, A. M., Brissón Egli, F., Sales, M. A. F., Martinelli, A. G., Canale, J. I., & Ezcurra, M. D. (2018). "A supposed Gondwanan oviraptorosaur from the Albian of Brazil represents the oldest South American megaraptoran". Cretaceous Research, 84, 107-119. doi:10.1016/j.cretres.2017.10.019
- ↑ 11,0 11,1 Aureliano, T., Ghilardi, A. M., Buck, P. V., Fabbri, M., Samathi, A., Delcourt, R., Fernandes, M. A., & Sander, M. (2018). "Semi-aquatic adaptations in a spinosaur from the Lower Cretaceous of Brazil". Cretaceous Research, 90, 283-295. doi:10.1016/j.cretres.2018.04.024
- ↑ de Souza Bittencourt, J., & Kellner, A. W. A. (2004). "On a sequence of sacrocaudal theropod dinosaur vertebrae from the Lower Cretaceous Santana Formation, Northeastern Brazil". Arquivos do Museu Nacional, 62(3).
- ↑ 13,0 13,1 13,2 13,3 13,4 13,5 Pinheiro, F. L., & Rodrigues, T. (2017). "Anhanguera taxonomy revisited: is our understanding of Santana Group pterosaur diversity biased by poor biological and stratigraphic control?". PeerJ, 5, e3285. doi:10.7717/peerj.3285
- ↑ 14,0 14,1 14,2 14,3 14,4 14,5 14,6 14,7 14,8 Piazentin, L. C., Navarro, B. A., Pêgas, R. V., Carvalho, A. B., & Zaher, H. (2025). "A new pterosaur mandible from the Lower Cretaceous of Brazil, and its implications on the taxonomy of the genus Anhanguera (Pterosauria, Anhangueridae)". Journal of South American Earth Sciences, 105684. doi:10.1016/j.jsames.2025.105684
- ↑ 15,00 15,01 15,02 15,03 15,04 15,05 15,06 15,07 15,08 15,09 15,10 15,11 15,12 15,13 15,14 15,15 15,16 15,17 15,18 15,19 15,20 Pinheiro, F. L., Kellner, A. W. A., da Silva, J. L., Duque, R. R. C., Sayão, J. M., de Araújo, E. V., Costa, F. R., Buchmann, R., Cerqueira, G. M., Canejo, L., Beccari, V., Bantim, R. A. M., Holgado, B., & Pêgas, R. V. (2025). "Cretaceous pterosaurs of the Araripe Basin: A comprehensive taxonomic update and paleobiological insights". Anais da Academia Brasileira de Ciências, 97(Suppl. 1), e20250622. doi:10.1590/0001-3765202520250622
- ↑ Pêgas, R. V., Aureliano, T., Holgado, B., Almeida, W. B., Santos, C. L., & Ghilardi, A. M. (2025). "A regurgitalite reveals a new filter-feeding pterosaur from the Santana Group". Scientific Reports, 15(1), 37336 doi:10.1038/s41598-025-22983-3
- ↑ Headden, J. A., & Campos, H. B. (2015). "An unusual edentulous pterosaur from the Early Cretaceous Romualdo Formation of Brazil". Historical Biology, 27(7), 815-826. doi:10.1080/08912963.2014.904302
