Pachycephalosaurus

Autor:	Korekta:
Maciej Ziegler	Witek Napierała, Dawid Mika, Jakub Starzyński

---

Pachycephalosaurus (pachycefalozaur)
Długość:	4,5 m
Masa:	450 kg
Miejsce występowania:	USA - Dakota Południowa, Montana, Wyoming formacja Ferris, formacja Hell Creek, formacja Lance Kanada - Alberta formacja Scollard, ??formacja Dinosaur Park, ??formacja Oldman
Czas występowania	(??76-)68/67-66 Ma późna kreda (??kampan-późny mastrycht)
Systematyka	Dinosauria Ornithischia Pachycephalosauria Pachycephalosauridae Pachycephalosaurinae Pachycephalosaurini (sensu Evans i in., 2015)
Czaszki i ontogeneza Pachycephalosaurus za Horner i Goodwin (2009). Od góry: A i B: AMNH 1696 (holotyp P. grangeri), C i D: UCMP 556078, E i F: MPM 8111 (Stygimoloch), G i H: TCMI 2004.17.1 (holotyp Dracorex). Skala = 5 cm.
Mapa niektórych znalezisk:
Wczytywanie mapy… {"minzoom":false,"maxzoom":false,"mappingservice":"leaflet","width":"auto","height":"350px","centre":false,"title":"","label":"","icon":"","visitedicon":"","lines":[],"polygons":[],"circles":[],"rectangles":[],"wmsoverlay":false,"copycoords":false,"static":false,"zoom":4,"defzoom":14,"layers":["OpenStreetMap"],"overlaylayers":[],"resizable":false,"enablefullscreen":false,"scrollwheelzoom":true,"markercluster":false,"clustermaxzoom":20,"clusterzoomonclick":true,"clustermaxradius":80,"clusterspiderfy":true,"geojson":"","locations":[{"text":"\u003Cb\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003Cp\u003EAMNH 1696 - holotyp \u003Ci\u003EPachycephalosaurus grangeri\u003C/i\u003E (Butler i Barrett, 2008 za Brown \u0026amp; Schlaikjer, 1943), dolne osady formacji \u003Ca href=\"/index.php?title=Hell_Creek\u0026amp;action=edit\u0026amp;redlink=1\" class=\"new\" title=\"Hell Creek (strona nie istnieje)\"\u003EHell Creek\u003C/a\u003E (Horner w Fowler, 2016), budowa \u003Ci\u003EPachycephalosaurus\u003C/i\u003E (Brown \u0026amp; Schlaikjer, 1943)\n\u003C/p\u003E\u003C/div\u003E\u003C/b\u003E\u003Chr /\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003C/div\u003E","title":"AMNH 1696 - holotyp Pachycephalosaurus grangeri (Butler i Barrett, 2008 za Brown \u0026amp; Schlaikjer, 1943), dolne osady formacji Hell Creek (Horner w Fowler, 2016), budowa Pachycephalosaurus (Brown \u0026amp; Schlaikjer, 1943)\n","link":"","lat":45.75520000000000209183781407773494720458984375,"lon":-104.952899999999999636202119290828704833984375,"icon":""},{"text":"\u003Cb\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003Cp\u003EAMNH 21541 (Butler i Barrett, 2008 za Goodwin i in., 1998), formacja \u003Ca href=\"/index.php?title=Hell_Creek\u0026amp;action=edit\u0026amp;redlink=1\" class=\"new\" title=\"Hell Creek (strona nie istnieje)\"\u003EHell Creek\u003C/a\u003E, budowa \u003Ci\u003EStygimoloch\u003C/i\u003E (Goodwin i in., 1998)\n\u003C/p\u003E\u003C/div\u003E\u003C/b\u003E\u003Chr /\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003C/div\u003E","title":"AMNH 21541 (Butler i Barrett, 2008 za Goodwin i in., 1998), formacja Hell Creek, budowa Stygimoloch (Goodwin i in., 1998)\n","link":"","lat":47.96379999999999910187398199923336505889892578125,"lon":-106.455500000000000682121026329696178436279296875,"icon":""},{"text":"\u003Cb\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003Cp\u003EDMNS (=\u201dColo. Mus.\u201d Brown \u0026amp; Schlaikjer, 1943) 469 (Butler i Barrett, 2008 za Brown \u0026amp; Schlaikjer, 1943 i powo\u0142uj\u0105c si\u0119 na Woods i Stucky, 1992), dolne osady formacji \u003Ca href=\"/index.php?title=Hell_Creek\u0026amp;action=edit\u0026amp;redlink=1\" class=\"new\" title=\"Hell Creek (strona nie istnieje)\"\u003EHell Creek\u003C/a\u003E, budowa \u003Ci\u003EPachycephalosaurus\u003C/i\u003E (Horner i Goodwin, 2009)\n\u003C/p\u003E\u003C/div\u003E\u003C/b\u003E\u003Chr /\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003C/div\u003E","title":"DMNS (=\u201dColo. Mus.\u201d Brown \u0026amp; Schlaikjer, 1943) 469 (Butler i Barrett, 2008 za Brown \u0026amp; Schlaikjer, 1943 i powo\u0142uj\u0105c si\u0119 na Woods i Stucky, 1992), dolne osady formacji Hell Creek, budowa Pachycephalosaurus (Horner i Goodwin, 2009)\n","link":"","lat":45.7000000000000028421709430404007434844970703125,"lon":-101.2000000000000028421709430404007434844970703125,"icon":""},{"text":"\u003Cb\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003Cp\u003EDMNH 32649 (Carpenter i Young, 2002, s. 247 i ryc. 1), formacja \u003Ca href=\"/index.php?title=Laramie\u0026amp;action=edit\u0026amp;redlink=1\" class=\"new\" title=\"Laramie (strona nie istnieje)\"\u003ELaramie\u003C/a\u003E/\u003Ca href=\"/index.php?title=Denver\u0026amp;action=edit\u0026amp;redlink=1\" class=\"new\" title=\"Denver (strona nie istnieje)\"\u003EDenver\u003C/a\u003E\n\u003C/p\u003E\u003C/div\u003E\u003C/b\u003E\u003Chr /\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003C/div\u003E","title":"DMNH 32649 (Carpenter i Young, 2002, s. 247 i ryc. 1), formacja Laramie/Denver\n","link":"","lat":39.892009999999999081410351209342479705810546875,"lon":-105.0999340000000046302375267259776592254638671875,"icon":""},{"text":"\u003Cb\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003Cp\u003EMPM 7111 \u2013 holotyp \u003Ci\u003EStenotholus kohleri\u003C/i\u003E (Butler i Barrett, 2008; Giffin i in., 1987), dolna \u015brodkowa cz\u0119\u015b\u0107 formacji \u003Ca href=\"/index.php?title=Hell_Creek\u0026amp;action=edit\u0026amp;redlink=1\" class=\"new\" title=\"Hell Creek (strona nie istnieje)\"\u003EHell Creek\u003C/a\u003E, budowa \u003Ci\u003EStygimoloch\u003C/i\u003E (Goodwin i in., 1998)\n\u003C/p\u003E\u003C/div\u003E\u003C/b\u003E\u003Chr /\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003C/div\u003E","title":"MPM 7111 \u2013 holotyp Stenotholus kohleri (Butler i Barrett, 2008; Giffin i in., 1987), dolna \u015brodkowa cz\u0119\u015b\u0107 formacji Hell Creek, budowa Stygimoloch (Goodwin i in., 1998)\n","link":"","lat":47.60000000000000142108547152020037174224853515625,"lon":-105.7999999999999971578290569595992565155029296875,"icon":""},{"text":"\u003Cb\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003Cp\u003EMPM 8111 - \"4.8 km northeast of Marmarth\" (Goodwin i in., 1998, s. 363), g\u00f3rne osady formacji \u003Ca href=\"/index.php?title=Hell_Creek\u0026amp;action=edit\u0026amp;redlink=1\" class=\"new\" title=\"Hell Creek (strona nie istnieje)\"\u003EHell Creek\u003C/a\u003E, budowa \u003Ci\u003EStygimoloch\u003C/i\u003E (Goodwin i in., 1998)\n\u003C/p\u003E\u003C/div\u003E\u003C/b\u003E\u003Chr /\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003C/div\u003E","title":"MPM 8111 - \"4.8 km northeast of Marmarth\" (Goodwin i in., 1998, s. 363), g\u00f3rne osady formacji Hell Creek, budowa Stygimoloch (Goodwin i in., 1998)\n","link":"","lat":46.3256420000000019854269339703023433685302734375,"lon":-103.877398999999996931364876218140125274658203125,"icon":""},{"text":"\u003Cb\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003Cp\u003ETMP 2004.300.0001 (Evans i in., 2015, ryc. 1), najni\u017csze warstwy formacji \u003Ca href=\"/index.php?title=Scollard\u0026amp;action=edit\u0026amp;redlink=1\" class=\"new\" title=\"Scollard (strona nie istnieje)\"\u003EScollard\u003C/a\u003E, ok. 67 Ma, budowa \u003Ci\u003EStygimoloch\u003C/i\u003E (Goodwin i in., 1998)\n\u003C/p\u003E\u003C/div\u003E\u003C/b\u003E\u003Chr /\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003C/div\u003E","title":"TMP 2004.300.0001 (Evans i in., 2015, ryc. 1), najni\u017csze warstwy formacji Scollard, ok. 67 Ma, budowa Stygimoloch (Goodwin i in., 1998)\n","link":"","lat":51.947902999999996609403751790523529052734375,"lon":-112.9488329999999933761500869877636432647705078125,"icon":""},{"text":"\u003Cb\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003Cp\u003EYPM 335 - \"25 miles (40 km) above the mouth of Lance Creek, Niobrara County, Wyoming\" (Galton i Sues, 1983), formacja \u003Ca href=\"/index.php?title=Lance\u0026amp;action=edit\u0026amp;redlink=1\" class=\"new\" title=\"Lance (strona nie istnieje)\"\u003ELance\u003C/a\u003E, budowa \u003Ci\u003EStygimoloch\u003C/i\u003E (Galton i Sues, 1983)\n\u003C/p\u003E\u003C/div\u003E\u003C/b\u003E\u003Chr /\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003C/div\u003E","title":"YPM 335 - \"25 miles (40 km) above the mouth of Lance Creek, Niobrara County, Wyoming\" (Galton i Sues, 1983), formacja Lance, budowa Stygimoloch (Galton i Sues, 1983)\n","link":"","lat":43.41750300000000351019480149261653423309326171875,"lon":-104.6471810000000033369360608048737049102783203125,"icon":""},{"text":"\u003Cb\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003Cp\u003EUCMP 119433 \u2013 holotyp \u003Ci\u003EStygimoloch spinifer\u003C/i\u003E (Butler i Barrett, 2008; Galton i Sues, 1983), formacja \u003Ca href=\"/index.php?title=Hell_Creek\u0026amp;action=edit\u0026amp;redlink=1\" class=\"new\" title=\"Hell Creek (strona nie istnieje)\"\u003EHell Creek\u003C/a\u003E, budowa \u003Ci\u003EStygimoloch\u003C/i\u003E (Goodwin i in., 1998)\n\u003C/p\u003E\u003C/div\u003E\u003C/b\u003E\u003Chr /\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003C/div\u003E","title":"UCMP 119433 \u2013 holotyp Stygimoloch spinifer (Butler i Barrett, 2008; Galton i Sues, 1983), formacja Hell Creek, budowa Stygimoloch (Goodwin i in., 1998)\n","link":"","lat":47.876699999999999590727384202182292938232421875,"lon":-106.1984000000000065710992203094065189361572265625,"icon":""},{"text":"\u003Cb\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003Cp\u003EUCMP 128383 (Butler i Barrett, 2008; Goodwin i in., 1998), formacja \u003Ca href=\"/index.php?title=Hell_Creek\u0026amp;action=edit\u0026amp;redlink=1\" class=\"new\" title=\"Hell Creek (strona nie istnieje)\"\u003EHell Creek\u003C/a\u003E, budowa \u003Ci\u003EStygimoloch\u003C/i\u003E (Goodwin i in., 1998)\n\u003C/p\u003E\u003C/div\u003E\u003C/b\u003E\u003Chr /\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003C/div\u003E","title":"UCMP 128383 (Butler i Barrett, 2008; Goodwin i in., 1998), formacja Hell Creek, budowa Stygimoloch (Goodwin i in., 1998)\n","link":"","lat":47.53329999999999699866748414933681488037109375,"lon":-106.9167000000000058435034588910639286041259765625,"icon":""},{"text":"\u003Cb\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003Cp\u003EUCMP 131163 (Butler i Barrett, 2008; Goodwin i in., 1998), formacja \u003Ca href=\"/index.php?title=Hell_Creek\u0026amp;action=edit\u0026amp;redlink=1\" class=\"new\" title=\"Hell Creek (strona nie istnieje)\"\u003EHell Creek\u003C/a\u003E, budowa \u003Ci\u003EStygimoloch\u003C/i\u003E (Goodwin i in., 1998)\n\u003C/p\u003E\u003C/div\u003E\u003C/b\u003E\u003Chr /\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003C/div\u003E","title":"UCMP 131163 (Butler i Barrett, 2008; Goodwin i in., 1998), formacja Hell Creek, budowa Stygimoloch (Goodwin i in., 1998)\n","link":"","lat":47.66669999999999873807610129006206989288330078125,"lon":-106.3666999999999944748196867294609546661376953125,"icon":""},{"text":"\u003Cb\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003Cp\u003EUCMP 147063 (Butler i Barrett, 2008; Goodwin i in., 1998), formacja \u003Ca href=\"/index.php?title=Hell_Creek\u0026amp;action=edit\u0026amp;redlink=1\" class=\"new\" title=\"Hell Creek (strona nie istnieje)\"\u003EHell Creek\u003C/a\u003E, budowa \u003Ci\u003EStygimoloch\u003C/i\u003E (Goodwin i in., 1998)\n\u003C/p\u003E\u003C/div\u003E\u003C/b\u003E\u003Chr /\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003C/div\u003E","title":"UCMP 147063 (Butler i Barrett, 2008; Goodwin i in., 1998), formacja Hell Creek, budowa Stygimoloch (Goodwin i in., 1998)\n","link":"","lat":45.85000000000000142108547152020037174224853515625,"lon":-104.8332999999999941564965411089360713958740234375,"icon":""},{"text":"\u003Cb\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003Cp\u003EUCMP 147258 (Butler i Barrett, 2008; Goodwin i in., 1998), formacja \u003Ca href=\"/index.php?title=Lance\u0026amp;action=edit\u0026amp;redlink=1\" class=\"new\" title=\"Lance (strona nie istnieje)\"\u003ELance\u003C/a\u003E, budowa \u003Ci\u003EStygimoloch\u003C/i\u003E (Goodwin i in., 1998)\n\u003C/p\u003E\u003C/div\u003E\u003C/b\u003E\u003Chr /\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003C/div\u003E","title":"UCMP 147258 (Butler i Barrett, 2008; Goodwin i in., 1998), formacja Lance, budowa Stygimoloch (Goodwin i in., 1998)\n","link":"","lat":43.0499999999999971578290569595992565155029296875,"lon":-104.5,"icon":""},{"text":"\u003Cb\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003Cp\u003EUSNM 12031 - holotyp \u003Ci\u003EPachycephalosaurus wyomingensis\u003C/i\u003E (Butler i Barrett, 2008; Brown \u0026amp; Schlaikjer, 1943), formacja \u003Ca href=\"/index.php?title=Lance\u0026amp;action=edit\u0026amp;redlink=1\" class=\"new\" title=\"Lance (strona nie istnieje)\"\u003ELance\u003C/a\u003E, budowa \u003Ci\u003EPachycephalosaurus\u003C/i\u003E (Brown \u0026amp; Schlaikjer, 1943)\n\u003C/p\u003E\u003C/div\u003E\u003C/b\u003E\u003Chr /\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003C/div\u003E","title":"USNM 12031 - holotyp Pachycephalosaurus wyomingensis (Butler i Barrett, 2008; Brown \u0026amp; Schlaikjer, 1943), formacja Lance, budowa Pachycephalosaurus (Brown \u0026amp; Schlaikjer, 1943)\n","link":"","lat":43.244900000000001227817847393453121185302734375,"lon":-104.4342999999999932470018393360078334808349609375,"icon":""},{"text":"\u003Cb\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003Cp\u003EUSNM 8295 (Butler i Barrett, 2008; Brown \u0026amp; Schlaikjer, 1943), formacja \u003Ca href=\"/index.php?title=Lance\u0026amp;action=edit\u0026amp;redlink=1\" class=\"new\" title=\"Lance (strona nie istnieje)\"\u003ELance\u003C/a\u003E, budowa \u003Ci\u003EPachycephalosaurus\u003C/i\u003E (Brown \u0026amp; Schlaikjer, 1943)\n\u003C/p\u003E\u003C/div\u003E\u003C/b\u003E\u003Chr /\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003C/div\u003E","title":"USNM 8295 (Butler i Barrett, 2008; Brown \u0026amp; Schlaikjer, 1943), formacja Lance, budowa Pachycephalosaurus (Brown \u0026amp; Schlaikjer, 1943)\n","link":"","lat":43.44180000000000063664629124104976654052734375,"lon":-104.4116000000000070713213062845170497894287109375,"icon":""},{"text":"\u003Cb\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003Cp\u003Enieznany okaz (Butler i Barrett, 2008, powo\u0142uj\u0105c si\u0119 na Lillegraven i Eberle 1999), formacja \u003Ca href=\"/index.php?title=Ferris\u0026amp;action=edit\u0026amp;redlink=1\" class=\"new\" title=\"Ferris (strona nie istnieje)\"\u003EFerris\u003C/a\u003E\n\u003C/p\u003E\u003C/div\u003E\u003C/b\u003E\u003Chr /\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003C/div\u003E","title":"nieznany okaz (Butler i Barrett, 2008, powo\u0142uj\u0105c si\u0119 na Lillegraven i Eberle 1999), formacja Ferris\n","link":"","lat":41.938299999999998135535861365497112274169921875,"lon":-106.8700000000000045474735088646411895751953125,"icon":""}],"imageoverlays":null}

Wstęp

Pachycephalosaurus to najsłynniejszy, największy i najpóźniejszy z dinozaurów grubogłowych (pachycefalozaurów), żyjący pod koniec kredy na terenie obecnej Ameryki Północnej.

Etymologia

Pachycephalosaurus znaczy "grubogłowy jaszczur". Epitet gatunkowy jedynego ważnego gatunku pochodzi od miejsca znalezienia (Wyoming).

Budowa

Czaszka Pachycephalosaurus z pełnymi drobnych, karbowanych zębów szczękami ma kilka bardzo charakterystycznych cech. Jak na pachycefalozaura, miał on długą czaszkę i unikalną, dobrze rozwiniętą ornamentację. Z kości nosowych wystawało wiele małych i kilka większych stożkowatych różków, zakrywających nozdrza, natomiast tył czaszki zdobiły spore kolce lub guzy. Szczyt jego łba sklepiała kopuła z litej kości, gruba nawet na 22 cm (okaz AMNH 1696 - Brown i Schlaikjer, 1943). Niepublikowane badania młodego okazu wskazują, że w przedniej części żuchwy znajdowały się bocznie spłaszczone zęby o piłkowanych krawędziach (Goodwin i in., 2018). Podaje się różne wymiary Pachycephalosaurus. Dane w tabeli są za Paulem (2010).

Dracorex i Stygimoloch - "synonimika poprzez ontogenezę"

Żyjące w tym samym czasie i miejscu, blisko spokrewnione i bardzo podobne do siebie dinozaury (np. charakterystyczny układ różków - zob. rys.) - Dracorex i Stygimoloch - reprezentują prawdopodobnie młodsze osobniki Pachycephalosaurus (Horner i Goodwin, 2009). W trakcie rozwoju osobniczego u początkowo płaskogłowych pachycefalozaurów zanikają okna na górze czaszki, za to wyrasta coraz większa kopuła (to samo stwierdzono też u Stegoceras - Schott i in., 2011, ale nie u Colepiocephale - Schott i in., 2009). Różki początkowo się powiększają, przekształcając w szpikulcowate kolce i później spłaszczają się w okrągłe guzki (zob. artykuł "Zmniejszanie ozdób w ontogenezie dinozaurów"). Hipotezę potwierdzają badania osteohistologiczne (Horner i Goodwin, 2009) i prześwietlenie kości okazu podobnego do, lecz mniejszego od holotypu Dracorex (Goodwin i Evans, 2016).

Dzięki zgłębianiu prawdopodobnego przebiegu ontogenezy i wcześniejszym badaniom, Pachycephalosaurus wyomingensis jest uznawany za starszy synonim sześciu innych gatunków (w tym czterech rodzajów).

Robert Bakker (online 2008) wspomina o (jego zdaniem) młodym Pachycephalosaurus, osiągającym 2/3 rozmiarów dorosłego, który przypomina morfologią 'klasycznego' pachycefalozaura (kopuła jest duża a różki małe). Donosi też (Bakker i in., 2006) o czaszkach Stygimoloch wielkości Dracorex (mała kopuła i duże różki). Może to świadczyć o nieprawidłowości hipotezy ontogenezy Hornera i Goodwina albo o zmienności osobniczej, geograficznej, stratygraficznej, płciowej itp. (lub też ewentualnie o istnieniu więcej niż jednego pachycefalozauryda). Okazy czekają wciąż na oficjalną publikację. Już z ryc. 3 w publikacji Hornera i Goodwina (2009) – zamieszczona w tabeli obok – wynika, że hipoteza nie jest całkowicie zgodna z rozmiarami czaszek. Drugi okaz od góry jest mniejszy niż trzeci i czwarty, które są podobnej wielkości.

Stratygrafia

MPM 8111 (Stygimoloch) pochodzi z górnej części formacji Hell Creek (Goodwin i in., 1998). Z kolei TCMI 2004.17.1 (holotyp Dracorex) ze środkowej części (Bakker i in., 2006). Fowler w publikacji w trakcie recenzji (2016) podaje za Hornerem, że AMNH 1696 (holotyp P. grangeri) jest z dolnej części tej formacji. Pisze także, że z górnej części formacji nie są znane żadne, w tym niepublikowane „duże kości łuskowe pachycefalozaurów” , zatem „nie ma dorosłych okazów Stygimoloch [którego uznaje tymczasowo za ważny, późniejszy rodzaj] do porównania z dużymi Pachycephalosaurus”.

MPM 7111 (holotyp Stenotholus kohleri, tj. morfologia Stygimoloch) pochodzi według korelacji Fowlera z dolnej środkowej części formacji Hell Creek. Jak zauważa Fowler, znalezione w tej samej lokalizacji kolce nie są tak wydłużone jak u innych Stygimoloch, co sugeruje - wraz z jego pozycją stratygraficzną - że jest to forma pośrednia. Kolce te mają do 3,7 cm wysokości (Giffin i in., 1988), są więc zdecydowanie za duże, by mogły pochodzić z przedniej części czaszki. Fowler wskazuje, że podobną budowę ma nieopisany okaz znaleziony w tym samym stanowisku, co słynny Tyrannosaurus FMNH PR2081 "Sue" (Galiano i Mehling, 2001). Ma dość krótkie, spiczaste kolce i zaczątki kopuły. Okaz pochodzi jednak z dolnej części formacji (Larson, 2008) i jest zdaniem Fowlera podobnych rozmiarów co Stygimoloch i Dracorex. Według niego świadczyć to może o zróżnicowaniu długości kolców u Pachycephalosaurus albo o odrębności taksonomicznej obu form.

Zatem wydaje się, że różnice w budowie kopuły i kolców są w części wynikiem wieku ontogenetycznego (dojrzałości) oraz stratygraficznego (ewolucji): okazy starsze ontogenetycznie i geologicznie mają zmniejszone kolce.

Rekonstrukcja okazów w różnym wieku. Autor: arvalis (R.J. Palmer) [1].

Rekonstrukcja. Autorka: Edyta Felcyn.

Rekonstrukcja. Autor: Fred Wierum [2].

Materiał kopalny

Czaszki (odlewy?) Pachycephalosaurus w różnym stadium rozwoju. Fot.: Tim Evanson.

Rekonstrukcja głowy z uszkodzoną kopułą. Autor: Ryan Steiskal.

Hipotetyczne rekonstrukcje walk Pachycephalosaurus (A i C) oraz Stegoceras (B). Autor: Ryan Steiskal.

Hipotetyczna rekonstrukcja walki Pachycephalosaurus. Fot.: Momotarou2012 [3].

Omawiany rodzaj znany jest z ponad 50 okazów, głównie czaszek a wśród nich zwłaszcza kopuł, ale także z materiału pozaczaszkowego (Evans i in. 2013 wyliczyli 53, w tym Dracorex i Stygimoloch i 2 odlewy; lista nie zawiera zębów). Są to m.in.:

• Holotyp P. wyomingensis (USNM 12031) to niekompletna czaszka - kości czołowo-ciemieniowe i łuskowe.

• Holotyp P. grangeri ( AMNH 1696) to prawie kompletna czaszka, w której brak głównie kości przedszczękowej. Ma 64,2 cm dł.

• Holotyp Dracorex (TCMI 2004.17.1) to prawie kompletna czaszka (42 cm dł.) i cztery kręgi szyjne: dźwigacz, trzeci, ósmy oraz dziewiąty. Znanych jest 5 kolejnych okazów Dracorex (Evans i in. 2013).

• Holotyp Stygimoloch (UCMP 119433) to dobrze zachowana lewa kość łuskowa. Przypisano do niego jeszcze 11 osobników (Evans i in. 2013).

• UCMP 128383 (budowa Stygimoloch) zawiera elementy pozaczaszkowe - niekompletne: 12 kręgów ogonowych, wiele grzbietowych i wyrostków poprzecznych oraz skostniałych miosept (przeważnie zbudowanych z tkanki łącznej przegród między mięśniami; wcześniej to, co okazało się wg Browna i Russella, 2012 mioseptami, nazywano przeważnie "skostniałymi ścięgnami").

• AMNH 21541 (budowa Stygimoloch) zawiera kręgi - tylne grzbietowe, krzyżowe (1?) i przednie ogonowe i skostniałe miosepty oraz kości kończyn (niekompletna kość udowa, piszczel, fragmenty śródstopia, paliczek, część k. kruczej, strzałki i ? k.ramiennej).

• najmniejsze okazy to ROM 53672 i ROM 53671 – kość ciemieniowa i jarzmowa, pochodzące prawdopodobnie od jednego okazu o szacowanej długości czaszki ok. 27,3 cm. Podobnej wielkości jest kość łuskowa ROM 53665 (Goodwin i Evans, 2016). Kolejne okazy (ROM 53579 i ROM 61045), zawierające m.in. kość zaoczodołową, są obecnie przez tych autorów badane. Bardzo małe - ok. dziesięciokrotnie mniejsze od holotypu Dracorex - fragmenty kości łuskowych (Williamson i in., 2009A) są według niepublikowanych badań nowego okazu szczątkami jaszczurki (Williamson i in., 2009B).

Lokalizacje i wiek

Niewątpliwe szczątki Pachycephalosaurus pochodzą z późnego mastrychtu zachodu USA. Jeden okaz (TMP 2004.300.0001) pochodzi z Kanady, z najwcześniejszych osadów formacji Scollard (Evans i in. 2015).

Być może rodzaj Pachycephalosaurus żył przez nawet ok. 10 mln lat. Okaz BMNH R8646 z kampańskiej formacji Oldman (lub Dinosaur Park) został do niego zaliczony, lecz często przypuszcza się, że przypisanie go do tych osadów jest wynikiem pomyłki. Fragmentaryczny okaz tymczasowo zaliczony do Stygimoloch (TMP 81.27.24) przez Williamsona i Carra (2006) pochodzi z osadów formacji Dinosaur Park (ok. 76 Ma), lecz Sullivan (2006) uznał, że to Stegoceras (Evans i in. w 2015 roku poparli taką identyfikację). Z tej samej formacji wg bazy danych Evansa i in. (2013) pochodzi inny Pachycephalosaurus - TMP 1999.063.0004 (okaz nie jest nawet wzmiankowany w literaturze).

Spis gatunków

Pachycephalosaurus	Brown i Schlaikjer, 1943	nomen protectum, nomen conservandum
=Dracorex	Bakker, Sullivan, Porter, Larson i Saulsbury, 2006
=Stenotholus	Giffin, Gabriel i Johnson, 1988
=Stygimoloch	Galton i Sues, 1983
=Tylosteus	Leidy, 1872	nomen rejectum
P. wyomingensis	(Gilmore, 1931) Brown i Schlaikjer, 1943	nomen protectum, nomen conservandum
=Troodon wyomingensis	Gilmore, 1931
=P. grangeri	Brown i Schlaikjer, 1943	gatunek typowy
=P. reinheimeri	Brown i Schlaikjer, 1943
=Dracorex hogwartsia	Bakker, Sullivan, Porter, Larson i Saulsbury, 2006
=Stygimoloch spinifer	Galton i Sues, 1983
=Stenotholus kohleri	Giffin, Gabriel i Johnson, 1988
=Stenotholus kohlerorum	Giffin, Gabriel i Johnson, 1988
=Tylosteus ornatus	Leidy, 1872	nomen rejectum

Bibliografia

Publikacje naukowe:

Bakker, R.T., Sullivan, R.M., Porter, V., Larson, P. & Saulsbury, S.J. (2006) "Dracorex hogwartsia, n. gen., n. sp., a spiked, flat-headed pachycephalosaurid dinosaur from the Upper Cretaceous Hell Creek Formation of South Dakota" New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 35, 331–345.

Brown, B. & Schlaikjer, E.M. (1943) "A study of the troödont dinosaurs with the description of a new genus and four new species" Bulletin of the American Museum of Natural History, 82 (5), 115–150.

Brown, C.M. & Russell, A.P. (2012) "Homology and Architecture of the Caudal Basket of Pachycephalosauria (Dinosauria: Ornithischia): The First Occurrence of Myorhabdoi in Tetrapoda" PLoS ONE, 7(1), e30212. doi:10.1371/journal.pone.0030212

Carpenter, K. & Young, B. (2002) "Late Cretaceous dinosaurs from the Denver Basin, Colorado" [w:] Johnson, K.R., Raynolds, R.G. & Reynolds, M.L. (red.) "Paleontology and Stratigraphy of Laramide Strata in the Denver Basin, Pt. I." Rocky Mountain Geology, 37, 237-254.

Evans, D C., Vavrek, M.J. & Larsson, H.C. (2015) "Pachycephalosaurid (Dinosauria: Ornithischia) cranial remains from the latest Cretaceous (Maastrichtian) Scollard Formation of Alberta, Canada" Palaeobiodiversity and Palaeoenvironments, 95(4), 579-585. doi:10.1007/s12549-015-0188-x

Galton, P.M. & Sues, H D. (1983) "New data on pachycephalosaurid dinosaurs (Reptilia: Ornithischia) from North America" Canadian Journal of Earth Sciences, 20(3), 462-472.

Giffin, E.B., Gabriel, D.L. & Johnson, R.E. (1988) "A New Pachycephalosaurid Skull (Ornithischia) from the Cretaceous Hell Creek Formation of Montana" Journal of Vertebrate Paleontology, 7(4), 398-407.

Goodwin, M.B., Buchholtz, E.A. & Johnson, R.E. (1998) "Cranial anatomy and diagnosis of Stygimoloch spinifer (Ornithischia: Pachycephalosauria) with comments on cranial display structures in agonistic behavior" Journal of Vertebrate Paleontology, 18, 363–375.

Goodwin, M.B. & Evans, D.C. (2016) "The early expression of squamosal horns and parietal ornamentation confirmed by new end-stage juvenile Pachycephalosaurus fossils from the Upper Cretaceous Hell Creek Formation, Montana" Journal of Vertebrate Paleontology, 36(2), e1078343. doi:10.1080/02724634.2016.1078343

Goodwin, M.B., Evans, D.C., Caroll, N.R., Woodruff, C., Wilson, J. (2018). "Comparative cranial anatomy of new long-horned, flat-headed ontogimorphs of pachycephalosaurus (Dinosauria, Ornithischia) from the Hell Creek formation, Montana reveals novel features in the skull. Society of Vertebrate Paleontology, Program and Abstracts.

Horner, J.R. & Goodwin, M.B. (2009) "Extreme Cranial Ontogeny in the Upper Cretaceous Dinosaur Pachycephalosaurus" PLoS ONE, 4(10), e7626. doi:10.1371/journal.pone.0007626

Maryańska, T., Chapman, R.E. & Weishampel, D.B. (2004) "Pachycephalosauria" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. (red.) "The Dinosauria" Berkeley, University of California Press, 464–477.

Pickerell, J. (2018 online). "Vegetarian dinosaur may have actually eaten meat, skull suggests". National Geographic.

Schott, R.K., Evans, D.C., Williamson, T.E. Carr, T.D. & Goodwin, M.B. (2009) "The Anatomy and Systematics of Colepiocephale lambei (Dinosauria: Pachycephalosauridae)" Journal of Vertebrate Paleontology, 29(3), 771-786.

Schott, R.K., Evans, D.C., Goodwin, M.B., Horner, J.R., Brown, C.M. & Longrich, N.R. (2011) "Cranial Ontogeny in Stegoceras validum (Dinosauria: Pachycephalosauria): A Quantitative Model of Pachycephalosaur Dome Growth and Variation" PLoS ONE 6(6), e21092. doi:10.1371/journal.pone.0021092

Sues, H.-D. & Galton, P.M. (1987) "Anatomy and classification of the North American Pachycephalosauria (Dinosauria: Ornithischia)" Palaeontographica Abteilung A, 198(1-3), 1-40.

Sullivan, R.M. (2006) "A taxonomic review of the Pachycephalosauridae (Dinosauria: Ornithischia)" New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 35, 347-365.

Williamson, T.E. & Carr, T.D. (2002) "A new genus of derived pachycephalosaurian from western North America" Journal of Vertebrate Paleontology, 22, 779–801.

Williamson, T.E. & Carr, T.D. (2006) "First Record of a pachycephalosaurine (Ornithischia: Pachycephalosauria) from the Dinosaur Park Formation, Alberta, Canada" New Mexico Museum of Natural History Bulletin, 35, 323-327.

Williamson, T.E., Carr, T.D., Williams, S.A. & Tremaine, K. (2009A) "Early Ontogeny of Pachycephalosaurine Squamosals as Revealed by Juvenile Specimens from the Hell Creek Formation, Eastern Montana" Journal of Vertebrate Paleontology, 29(1), 291-294.

Inne:

Bakker, R. (online 2008): http://scienceblogs.com/laelaps/2008/04/paleontological_profiles_rober.php

Butler, R.J., & Barrett, P.M. (2008) "Palaeoenvironmental controls on the distribution of Cretaceous herbivorous dinosaurs" Naturwissenschaften, 95(11), 1027-1032. [suplement]

Evans, D.C., Schott, R.K., Larson, D.W., Brown, C.M. & Ryan, M.J. (2013) "The oldest North American pachycephalosaurid and the hidden diversity of small-bodied ornithischian dinosaurs" Nature Communications, 4, 1828. doi:10.1038/ncomms2749 [suplement]

Fowler, D.W. (2016) "A new correlation of the Cretaceous formations of the Western Interior of the United States, I: Santonian-Maastrichtian formations and dinosaur biostratigraphy" PeerJ Preprints, 4, e2554v1. doi:10.7287/peerj.preprints.2554v1

Galiano, H. & Mehling, C. (2001) "A Sue Site Surprise! (A New Pachycephalosaurid)" Dino Press, 4, 4-8.

Larson, N.L. (2008) "One hundred years of Tyrannosaurus rex: the skeletons" [w:] Larson, P. & Carpenter, K. [red.] "Tyrannosaurus rex: the tyrant king" wyd. Indiana University, Bloomington, 1-55.

Paul, G.S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University - Princeton i Oxford.

Williamson, T., Smith, K., Williams, S., Bennett, III, G. & Tremaine, K. (2009B) "Putative young pachycephalosaur squamosals are from a lizard" Journal of Vertebrate Paleontology, 29(Supplement), 201A-202A.