Chasmosaurus

Autor:	Korekta:
Tomasz Sokołowski, Maciej Ziegler	Łukasz Czepiński, Dominik Mentalski, Paweł Kryta, Daniel Madzia

---

Chasmosaurus (chasmozaur)
Długość:	ok. 5 m
Masa:	ok. 1,5-2 t
Miejsce występowania:	Kanada - prowincja Alberta (formacja Dinosaur Park)
Czas występowania	ok. 77-75 Ma późna kreda (kampan)
Systematyka	Dinosauria Ornithischia Ceratopsia Ceratopsoidea Ceratopsidae Chasmosaurinae
C. belli. Autor: Julius Csotonyi [8].

Wstęp

Chasmosaurus jest rodzajem wczesnego i bazalnego chasmozauryna, żyjącego podczas późnej kredy, około 77-75,5 milionów lat temu, na terenach obecnej zachodniej Ameryki Północnej.

Budowa i paleobiologia

Chasmosaurus, w przeciwieństwie do większości chasmozaurynów, miał krótkie rogi zaoczodołowe lub nie miał ich wcale. Ich długość mogła zależeć od płci, różnic międzygatunkowych lub - jak wynika z nowszych badań - wieku osobników. W ontogenezie Chasmosaurus dochodziło prawdopodobnie do resorpcji rogów nadocznych (Holmes i in., 2001) a wg niepublikowanych badań także nosowego (Campbell i in., 2013); zob. szerzej w artykule zmniejszanie ozdób w ontogenezie dinozaurów#Ceratopsidae. Kryza chasmozaura została opisana jako "sercowata", ponieważ składa się z dwóch dużych "pętli" kostnych. Nie do końca wiadomo, do czego mogła służyć ta ozdoba. Istnieje kilka hipotez na ten temat. Zakładano, że kryza służyła do ochrony karku przed drapieżnikami, co raczej mało prawdopodobne ze względu na kruchość kości, lub, że wabiła samice w okresie godowym czy regulowała temperaturę ciała. Jak inne ceratopsydy, Chasmosaurus miał małe różki na krawędziach kryzy zwane epoccipitales. Odcinek kręgosłupa chasmozaura położony nad miednicą składał się z czterech kręgów krzyżowych, do których w miarę rozwoju osobnika przyrastały kolejne; kość krzyżowa ROM 843 składała się z trzech kręgów grzbietowo-krzyżowych, czterech krzyżowych i trzech ogonowo-krzyżowych (Maidment i Barrett, 2011). Taka budowa umożliwiała mu amortyzację podczas biegu. Interesujące jest to, że naukowcy odkryli skamieniałość skóry chasmozaura, która ukazuje zgrubienia skórne podobne do łusek pokrywających cielsko tego ceratopsa.

Jak wszystkie ceratopsy, również chasmozaur był roślinożerny. Żywił się zapewne panującymi pod koniec kredy roślinami takimi jak paprocie i sagowce ale także roślinami kwiatowymi, oraz, być może, i przodkiem współczesnej trawy. Szacuje się, że gad ten mierzył około 5-5,5 metra długości, 2,3 metra wysokości oraz ważył około 2 ton.

Odnaleziono prawie kompletny szkielet młodego (ok. 1,5 m dł.) Chasmosaurus; jest on jeszcze nieopisany (Currie i in., 2013).

Etymologia

C. belli. Źródło: Sampson i in., 2010 [1], bespośrednio z [2].

C. russelli. Źródło: Sampson i in., 2010 [3], bespośrednio z [4].

C. belli. Autor: Craig Dylke [5].

C. russelli. Autor zdjęcia: Jonathan Crowe [6].

Czaszka C. kaiseni. Znaczny obszar w tylnej części kryzy został zrekonstruowany. Autor zdjęcia: Ryan Somma [7].

Nazwa tego gada znaczy "otwarty jaszczur" ("jaszczur ze szczelinami") i pochodzi od dużych otworów (fenestrae) w jego kryzie (chasma znaczy "otwarty" (otwór) lub "wydrążony" (wydrążenie), saurus znaczy zaś "jaszczur" ("jaszczurka").

Chasmosaurus, miał początkowo otrzymać nazwę zaproponowaną przez Lawrenca Lambe'a w 1914 roku, a mianowicie Protorosaurus ("protorozaur", "przed torozaurem"). Z czasem jednak okazało się że tak nazwano już późnopermskiego archozauromorfa, dlatego gad ten otrzymał obecną nazwę.

Gatunki

Obecnie za ważne uważa się dwa gatunki chasmozaura: C. belli i C. russelli (trzeci - C. kaiseni - jest wątpliwy). Lehman (1997) uznał, że różnice między nimi wynikają z różnorodności w ramach gatunku, lecz za uznaniem ich za odrębne przemawia fakt separacji czasowej obu form - C. russelli pochodzi ze starszych osadów. C. belli i C. russelli różnią się głównie ornamentacją kryzy (C. belli miał duże i trójkątne boczne epiparietales a C. russelli trzy podobnej wielkości), a także kształtem jej tylnej krawędzi (ten pierwszy miał bardziej prostą) i może też długością rogów zaoczodołowych (ten pierwszy miał je krótsze). Niepublikowane badania (Campbell i in., 2013) wskazują, że C. belli, C. russelli (a także C. kaiseni, Eoceratops canadensis, Mojoceratops perifania) nie są rozdzielone stratygraficznie i reprezentują jeden gatunek (autorzy wskazują, że istnieją dwa okazy reprezentujące nowy, nienazwany gatunek, różniący się dwukrotnie większą liczbą epiparietales).

C. belli

Wielkość tego gatunku szacuje się na ok. 4,9 m długości i 2,2 t wagi. Mógł cechować się wyrażnym dymorfizmem płciowym - zob. notkę o C. kaiseni.

W 1997 roku został opisany szkielet pewnego chasmozauryna, prawdopodobnie młodocianego osobnika tego gatunku. Dzięki niemu naukowcy stwierdzili że młode chasmozauryny były bardzo podobne do młodych centrozaurynów. Epitet gatunkowy został nadany na cześć dr Roberta Bella - kierownika administracyjnego Geological Survey. Szczątki tego zwierzęcia pochodzą ze środkowej i górnej części formacji Dinosaur Park (76-75,5 Ma).

Pierwsze skamieniałości tego gatunku - kość ciemieniową oznaczoną NMC 0491 (=CMN 491) - opisano w 1902 roku pod nazwą Monoclonius belli. Jednakże w 1913 roku Charles H. Sternberg i jego synowie znaleźli kilka czaszek na terenie prowincji Alberta w Kanadzie, dzięki którym zostały zauważone różnice pomiędzy właścicielem szczątków a Monoclonius. Ostatecznie chasmozaura nazwał w 1914 roku Lawrence Lambe. Stwierdził, że jest to przodek rodzaju Torosaurus. Dziś znanych jest kilka osobników (prócz holotypu także AMNH 5402 [NMC 5402], YPM 2016, NHMUK R4948, NMC 2245, ROM 5436, ROM 5499, ROM 843), lecz nie jest pewne z ilu, gdyż niektóre mogą należeć do innych gatunków - np. ROM 843 ma o 2 więcej kręgów przedkrzyżowych niż CMN 2245, więc zapewne nie chodzi o szczątki tego samego gatunku (Maidment i Barrett, 2011).

C. russelli

Drugi ważny gatunek, znany przynajmniej z dwóch a prawdopodobnie pięciu osobników, został opisany przez Sternberga w 1940 na podstawie prawie kompletnej czaszki, której brakło części dzioba, kości jarzmowych, częsci prawej kości kwadratowej, łuskowej i ciemieniowej (NMC 0491 = CMN 8800). Był mniejszy niż C. belli - ocenia się go na 4,3 m długości i 1,5 t masy. Epitet gatunkowy (russelli) nadano na cześć Lorisa S. Russella, który wydobył holotyp w 1938 roku. Jest to gatunek wcześniejszy - pochodzi z dolnej części formacji Dinosaur Park (77-76 Ma). Opisany w 2010 roku Mojoceratops perifania może być jego młodszym synonimem.

C. kaiseni

Gatunek o niepewnym statusie. Mimo że został uznany za nomen dubium, to na podstawie tego, co napisał Longrich (2010), należy go uznać za starszy synonim Mojoceratops perifania (jako Mojoceratops kaiseni) albo ewentualnie za młodszy synonim Eoceratops canadensis. Nieraz uważa się go za synonim C. belli (np. Maidment i Barrett, 2011), co było powodem uznania wyraźnego dymorfizmu płciowego tego gatunku - C. kaiseni ma bowiem znacznie dłuższe rogi zaoczodołowe. Opisał go Barnum Brown w 1933 roku na podstawie skamieniałości odkrytych w formacji Dinosaur Park (Alberta). Holotyp (AMNH 5401) to czaszka, której brakuje kluczowego elementu - tylnej części kryzy. Epitet gatunkowy został nadany na cześć amerykańskiego paleontologa, Petera Kaisena.

Spis gatunków

Chasmosaurus	Lambe, 1914
="Protorosaurus"	Lambe, 1914 (zajęty Meyer, 1830)
?= Mojoceratops	Longrich, 2010
C. belli	(Lambe, 1902) Lambe, 1914
= Monoclonius belli	Lambe, 1902
= Ceratops belli	(Lambe, 1902) Hatcher, Marsh i Lull, 1907
= C. brevirostris	Lull, 1933
="Protorosaurus" belli	Lambe, 1914
?= Eoceratops canadensis	(Lambe, 1902) Lambe, 1915
?= C. canadensis	(Lambe, 1902) Lehman, 1989
?= Monoclonius canadensis	Lambe, 1902
?= Ceratops canadensis	(Lambe, 1902) Hatcher, Marsh i Lull, 1907
?= C. kaiseni	Brown, 1933
C. russelli	Sternberg, 1940
?= Mojoceratops perifania	Longrich, 2010
C. kaiseni	Brown, 1933	?nomen dubium ?= Eoceratops canadensis ?=C. belli
?= Mojoceratops perifania	Longrich, 2010
C. irvinensis	Holmes, Forster, Ryan i Shepherd, 2001	=Vagaceratops irvinensis
C. mariscalensis	Lehman, 1989	=Agujaceratops mariscalensis
C. recurvicornis	(Cope, 1889) Hatcher vide Stanton i Hatcher, 1905	=Monoclonius recurvicornis
C. sternbergi	(Osborn, 1923) Paul, 1987	=Pentaceratops sternbergi

Bibliografia

Campbell, J., Ryan, M., Schröder-Adams, C., Holmes, R. & Evans, D. (2013) "A specimen-based phylogenetic analysis of the chasmosaurine ceratopsid Chasmosaurus (Ornithischia) from the Upper Cretaceous (Campanian) Dinosaur Parj Formation of western Canada suggests the validity of only one species" Society of Vertebrate Paleontology, 73rd Annual Meeting, Program and Abstracts Book, 99-100 [abstrakt]

Currie, P., Holmes, R., Ryan, M., Coy, C. & Koppelhus, E. (2013) "The smallest, articulated ceratopsid (Dinosauria)" Society of Vertebrate Paleontology, 73rd Annual Meeting, Program and Abstracts Book, 111. [abstrakt]

Dodson, P., Forster, C.A & Sampson, S.D (2004) "Ceratopsidae" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Berkeley and Los Angeles: University of California Press, 494-513.

Godfrey, S.J, & Holmes, R. (1995) "Cranial Morphology and Systematics of Chasmosaurus (Dinosauria: Ceratopsidae) from the Upper Cretaceous of Western Canada" Journal of Vertebrate Paleontology, 15(4), 726-742.

Holmes, R.B., Forster, C., Ryan, M. & Shepherd, K.M. (2001) "A new species of Chasmosaurus (Dinosauria: Ceratopsia) from the Dinosaur Park Formation of southern Alberta" Canadian Journal of Earth Sciencies, 38(10), 1423–1438 doi:10.1139/cjes-38-10-1423

Lambe, L. M. (1902) "New genera and species from the Belly River Series (mid-Cretaceous)" Geological Survey of Canada Contributions to Canadian Palaeontology, 3(2), 25-81.

Lambe, L. M. (1914) "On Gryposaurus notabilis, a new genus and species of trachodont dinosaur from the Belly River Formation of Alberta, with a description of the skull of Chasmosaurus belli" The Ottawa Naturalist, 27(11), 145-155.

Longrich, N.R. (2010) "Mojoceratops perifania, A New Chasmosaurine Ceratopsid from the Late Campanian of Western Canada" Journal of Paleontology, 84 (4), 681–694.

Maidment, S.C.R. & Barrett, P.M. (2011) "A new specimen of Chasmosaurus belli (Ornithischia: Ceratopsidae), a revision of the genus, and the utility of postcrania in the taxonomy and systematics of ceratopsid dinosaurs" Zootaxa, 2963, 1–47.

Paul, G.S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University, Princeton i Oxford

Sampson, S.D., Loewen, M.A., Farke, A.A., Roberts, E.M., Forster, C.A., Smith, J.A. & Titus, A.L. (2010) "New Horned Dinosaurs from Utah Provide Evidence for Intracontinental Dinosaur Endemism" PLoS ONE, 5(9), e12292 doi:10.1371/journal.pone.0012292

Sampson, S.D. & Loewen, M.A. (2010) "Unraveling a Radiation: A Review of the Diversity, Stratigraphic Distribution, Biogeography, and Evolution of Horned Dinosaurs (Ornithischia: Ceratopsidae)" [w:] Ryan, M. J., Chinnery-Allgeier, B. J. & Eberth, D. A. (red) "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium" Indiana University Press, 405-427.

Seebacher, F. 2001. A new method to calculate allometric length-mass relationships of dinosaurs. Journal of Vertebrate Paleontology 21:51–60

Sternberg, C. M. (1940) "Ceratopsidae from Alberta" Journal of Paleontology, 14(5), 468-480.