Parasaurolophus

Autor:	Korekta:
Kamil Kamiński

---

Parasaurolophus (parazaurolof)
Długość:	ok. 10 m
Masa:	2,6- 5,1 t
Miejsce występowania:	Kanada i USA zob. tekst
Czas występowania	ok.. 77-73 Ma późna kreda (kampan)
Systematyka	Dinosauria Ornithischia Ornithopoda Iguanodontia Hadrosauridae Lambeosaurinae Parasaurolophini
Rekonstrukcja parazaurolofa. Autor: Scott Hartman [15].

Wstęp

Parasaurolophus to rodzaj dużego hadrozauryda, żyjącego w późnej kredzie na terenach dzisiejszych Stanów Zjednoczonych i Kanady. W przeciwieństwie do większości dinozaurów, obejmuje on aż trzy gatunki (choć jeden z nich może być samicami lub młodymi drugich). Jest to jeden z lepiej znanych wśród szerokiej publiczności dinozaurów, a jego najbardziej charakterystyczną cechą był długi, wystający grzebień z tyłu czaszki.

Etymologia

Nazwa Parasaurolophus pochodzi od greckiego para („prawie”, „bliski”) i rodzaju Saurolophus. Bazowała ona na błędnym przekonaniu Parksa o bliskim pokrewieństwie z zaurolofem. Epitet gatunkowy gatunku typowego honoruje Edmunda Walkera, prezesa rady nadzorczej Royal Ontario Museum. Pozostałe dwa epitety gatunkowe mają następującą etymologię: P. tubicen pochodzi od łacińskiego tubicěn („trębacz”); P. cyrtocristatus wywodzi się od łacińskich cyrtus („skrócony”) i cristatus („grzebieniasty'”).

Historia odkryć

Rekonstrukcja szkieletu P. walkeri. Autor: Scott Hartman. [1].

Pierwszy szkielet parazaurolofa został znaleziony w 1920 r. przez uczestników ekspedycji, zorganizowanej przez Uniwersytet w Toronto nieopodal rzeki Red Deer w Kanadzie. Preparacja skamieniałości odbyła się w Royal Ontario Meseum of Paleontology pod kierunkiem Levi’ego Sternberga. Na podstawie tego okazu William Parks opisał w 1922 r. nowy rodzaj i gatunek dinozaura.

W 1921 r. Charles Sternberg odkrył drugi okaz w formacji Kirtland w Nowym Meksyku. Osobnik ten został opisany w 1931 r. przez szwedzkiego paleontologa Carla Wimana, jako holotyp P. tubicen. Odkrywcą kolejnego szkieletu również był Sternberg. Dokonał tego w 1923 r. w osadach formacji Fruitland lub Kaiparowits. Na tej podstawie w 1961 r. John Ostrom nazwał trzeci gatunek parazaurolofa - P. cyrtocristatus. Dziesięć lat później Jim Jensen odkrył niekompletną czaszkę w Utah (formacja Kaiparowits). Została ona w 1979 r. opisana jako Parasaurolophus sp., jednak później zaliczono ją do gatunku P. cyrtocristatus (Sullivan i Williamson [1999]). Kolejny okaz należący do tego gatunku odkryto w dolnej części formacji Kaiparowits w 1995 r. W tym samym roku znaleziono też niemal kompletną czaszkę gatunku P. tubicen.

Rekonstrukcja szkieletu P. cyrtocristatus. Autor: Scott Hartman. [2].

Filogeneza

Wg większości nowszych analiz Parasaurolophus był dość bazalnym lambeozaurynem. Jego najbliższym krewnym wydaje się podobny do niego, azjatycki Charonosaurus, z którym łączy się go w plemię Parasaurolophini. W niektórych badaniach członkami tego kladu okazywały się także Arenysaurus i Blasisaurus. Zob. też Hadrosauridae#Kladogramy.

Budowa

Czaszka

Parasaurolophus był dość dużym i masywnym hadrozaurydem, zbudowanym podobnie jak jego krewniacy, a różnił się od nich głównie cechami czaszki. Jej najbardziej charakterystyczną cechą był rurkowaty, lekko zakrzywiony grzebień o różnej (w zależności od gatunku) długości, tworzony głównie przez kości przedszczękowe. Wliczając grzebień, czaszka holotypu P. walkeri miała niemal 1,6 m długości (mierząc po linii prostej), lub ponad 1,7 m (mierząc wzdłuż górnej krawędzi) (Parks, 1922). Jeszcze dłuższa była czaszka P. tubicen, zaopatrzona w dłuższy niż u gatunku typowego grzebień. Z kolei czaszka P. cyrtocristatus mierzyła ok. 1,4 m (Ostrom, 1963). Parks uważał, że od grzebienia do kręgów grzbietowych biegło więzadło lub mięsień, podtrzymujący głowę. Choć hipoteza ta raczej nie jest powszechnie akceptowana, czasami przedstawia się tego dinozaura z takim tworem. Badanie przy użyciu tomografii komputerowej czaszki gatunku P. tubicen wykazało, że grzebień zawierał wewnętrzny kompleks kanałów. Jedna ich para biegła od nozdrzy do szczytu grzebienia, gdzie kończyły się w specjalnych komorach. Dwie kolejne pary biegły od nozdrzy do ściany końcowej komory, gdzie zakręcały i zawracały do przodu, łącząc się w jedną parę rur. Najgłębiej położona para kanałów biegła od przedniej części czaszki, poniżej poprzednio omówionych rur, w tylnej części formując zakręt w kształcie litery „U”, i zawracając, łączyła się z nozdrzami tylnymi (ang. choana). Dawniej uważano, że długi, rurkowaty grzebień miał tylko Parasaurolophus, ale bardzo podobną strukturę na głowie nosił opisany w 2000 r. Charonosaurus. Jak u innych hadrozaurydów, pysk parazaurolofa kończył się bazzębnym, rozszerzonym, „kaczym” dziobem, u holotypu osiągającym maksymalną szerokość 170 mm (dla kontrastu za dziobem czaszka miała 125 mm szerokości). Skamieniałe odciski wskazują, że na dziobie znajdowała się keratynowa struktura, dodatkowa zwiększająca jego długość i szerokość. Z tyłu pyska znajdowały liczne zęby, tworzące baterie zębowe. Oczodoły miały jajowaty kształt, u holotypu osiągając 170 mm długości i 105 mm wysokości (Parks, 1922).

Rekonstrukcja głowy parazaurolofa. Autorka: Melissa Frankfor. [3].

Szkielet pozaczaszkowy

Okaz holotypowy miał trzynaście kręgów szyjnych, siedemnaście grzbietowych, siedem krzyżowych i nieznaną liczbę kręgów ogonowych. Kręgi szyjne były silnie opistoceliczne (tyłowklęsłe), natomiast cecha ta stopniowo zmniejszała swoją intensywność w kręgach grzbietowych. Te drugie, podobnie jak przednie kręgi ogonowe, odznaczały się wysokimi wyrostkami kolczystymi., które następnie skracały się w miarę zbliżania się do końca ogona. Ostatnie kręgi grzbietowe były platyceliczne (płaskie po obydwu stronach, tak jak kręgi ogonowe). Żebra cechowały się cięższą budową niż np. u korytozaura czy kritozaura. Kończyny przednie wydają się krótkie (kość ramienna stanowi połowę długości kości udowej [Parks, 1922]) i masywne, a łopatka duża, lecz krótka i szeroka (Brett-Surman i Wagner, 2007). Kość ramienna była mocno zbudowana. Masywne były też kości miednicy. Jednak Sullivan i Williamson (1999) uważali, że cechy szkieletu pozaczaszkowego są trudne do porównania z innymi hardozaurydami z powodu niedostatku szczątków omawianego hadrozauryda (większość okazów to czaszki), a wiele z cech uważanych za wyjątkowe dla parazaurolofa, może dotyczyć również innych lambeozaurynów. Znane są odciski skóry omawianego dinozaura; była ona pokryta guzkowatymi łuskami, bez śladów większych struktur (Parks, 1922).

Gatunki

Rekonstrukcja typowego gatunku. Autor: Steveoc 86. [4].

P. walkeri

Miejsce: Kanada – Alberta, formacja Dinosaur Park

Materiał kopalny: Holotyp to okaz ROM 768, obejmujący czaszkę, kręgi szyjne, grzbietowe, krzyżowe i sześć pierwszych kręgów ogonowych, kończyny przednie, kości miednicy i lewą kość udową (Parks, 1922).

Do tego gatunku może też należeć puszka mózgowa z formacji Dinosaur Park, reprezentująca okaz większy od holotypu (Evans i in., 2009) oraz niekompletna puszka mózgowa młodego osobnika (Evans i in., 2007).

Charakterystyka: Gatunek typowy parazaurolofa. Od P. tubicen różnił się krótszym grzebieniem na czaszce (choć wg Evansa i in. [2009] grzebień na holotypu mógł nie być w pełni wykształcony) i prostszym układem komór w jego wnętrzu. Z kolei od trzeciego gatunku P. cyrtocristatus odróżniał go ponad dwa razy dłuższy grzebień czaszkowy (Sullivan i Williamson, 1999) oraz kość ramienna dłuższa od kości promieniowej (Ostrom, 1963).

Zmontowany szkielet P. cyrtocristatus Autor zdjęcia: Lisa Andreas [5].

P. tubicen

Miejsce: USA – Nowy Meksyk, formacja Kirtland

Materiał kopalny: Holotyp to okaz PMU.R1250, obejmujący niekompletną czaszkę z grzebieniem.

Materiał przypisany to osobnik NMMNH P-25100 (niekompletna czaszka z żuchwą).

Charakterystyka: P. tubicen różnił się od gatunku typowego innym i bardziej skomplikowanym układem kanałów wewnątrz grzebienia. Był on również dłuższy niż u P. walkeri. Od P. cyrtocristatus odróżniał go znacznie dłuższy grzebień czaszkowy (Sullivan i Williamson, 1999).

Holotyp P. walkeri Autor zdjęcia: Dinos [6].

P. cyrtocristatus

Miejsce: USA – Utah, formacja Fruitland i/lub Kaiparowits

Materiał kopalny: Holotyp to okaz FMNH P27393, obejmujący niekompletną czaszkę z grzebieniem (głównie tylna górna część czaszki, fragmenty lewej k. zębowej), trzy kręgi szyjne, jedenaście grzbietowych, osiem krzyżowych, dwadzieścia sześć ogonowych, obie łopatki, niekompletne kończyny przednie, kości miednicy, niekompletne kończyny tylne, żebra i szewrony (Ostrom, 1961).

Materiał przypisany to osobnik BYU 2467 (niekompletny grzebień czaszkowy [Weishampel i Jensen, 1979]), oraz UCMP 143270 (niekompletna czaszka [Sullivan i Williamson, 1999]).

Porównanie czaszek P. walkeri i P. cyrtocristatus. Źródło: Ostrom, 1961. [7].

Charakterystyka: od obu poprzednio omówionych gatunków różnił się krótkim (jedna trzecia długości grzebienia P. walkeri) i silnie pochylonym do tyłu grzebieniem (Ostrom, 1961). Inna była też struktura kanałów wewnątrz grzebienia (Sullivan i Williamson, 1999). Od gatunku typowego odróżniała go także kość promieniowa dłuższa od ramiennej i wyższe wyrostki kolczyste kręgów grzbietowych (Ostrom, 1963).

Synonim P. walkeri lub/i P. tubicen? Z powodu krótkiego grzebienia spekulowano, że osobniki P. cyrtocristatus mogą być samicami (Hopson, 1975) lub młodymi okazami gatunków z długim grzebieniem (Williamson, 2000). Jednak jak zauważyli Sullivan i Williamson (1999) u holotypów wszystkich trzech nazwanych gatunków podstawy grzebieni mają podobny rozmiar, podobnie jak reszta materiału czaszkowego, więc wygląda na to, że osobniki te były w podobnym wieku. Jednocześnie budowa szkieletu pozaczaszkowego wskazuje, że holotyp P. cyrtocristatus był okazem dorosłym, poza tym mógł on być nawet większy niż holotyp P. walkeri. Wydaje się więc, że można odrzucić hipotezę, jakoby wszystkie trzy gatunki reprezentowały różne stadia rozwoju ontogenetycznego, i w rzeczywistości należały do jednego gatunku. Również dymorfizm płciowy jako wyjaśnienie różnej długości grzebienia u poszczególnych okazów nie jest wystarczająco dobrze udokumentowany, jako że poszczególne gatunki parazaurolofa prawdopodobnie nie koegzystowały ze sobą.

W kolejnej pracy Williamson (2000) podważał jednak powyżej zaprezentowane wnioski. Twierdził on, że nie ma przekonujących dowodów na to, ze holotyp P. cyrtocristatus był dorosłym okazem. Powoływał się także na znaczną zmienność rozmiarów grzebienia w toku rozwoju ontogenetycznego innych lambeozaurynów. Przeciwnie niż cytowani wyżej autorzy, Williamson zauważył, że holotyp P. cyrtocristatus był mniejszy niż P. walkeri i materiał przypisany P. tubicen (osiągał ok. 72% rozmiarów tego drugiego, bazując na podstawie porównania kości zębowych). Tymczasem w przypadku innych lambeozaurynów podobne różnice wielkości były interpretowane jako wynik dymorfizmu płciowego. Williamson odrzucił również argument o rozdziale stratygraficznym trzech gatunków parazaurolofa, podkreślając zbyt małą próbę oraz niepewność co do dokładnej lokalizacji niektórych znalezisk.

Szkielet młodego osobnika P. sp. Źródło: Farke i in., 2013. [[8]].

W kolejnych latach badacze na ogół odrzucali jednak możliwość, że osobniki P. cyrtocristatus mógł być samicami lub młodymi gatunków z dłuższym grzebieniem. Np. Hone i in. (2012) podtrzymali argument, że wszystkie trzy gatunki prawdopodobnie nie występowały w tym samym czasie, były też rozdzielone geograficznie.

Nierozpoznane gatunki

Do rodzaju Parasaurolophus przypisywano też inne szczątki lambeozaurynów, na ogół zbyt fragmentaryczne, by zaliczyć je do konkretnego gatunku. Niewykluczone, że część z nich tak naprawdę reprezentuje inne rodzaje. Z formacji Friutland w Nowym Meksyku pochodzi prawa kość szczękowa z fragmentami k. jarzmowej i podniebiennej. Z tego samego stanu (formacja Kirtland) znana jest niemal kompletna k. zębowa i fragmentaryczna k. szczękowa. Jednym z ciekawszych okazów jest niekompletny szkielet z czaszką młodego osobnika (RAM 14000), o długości ok. 2,5 m z formacji Kaiparowits w Utah (Farke i in., 2013). Williamsom (2000) wspomina też o innych nierozpoznanych i niekompletnych okazach. Sullivan i Bennett (2000) piszą o fragmentach czaszki młodego osobnika z formacji Fruitland.

Rekonstrukcja szkieletu młodego osobnika P. sp. Źródło: Farke i in., 2013. [[9]].

W 2014 r. Xing i współpracownicy w swojej analizie filogenetycznej uzyskali wyniki wskazujące, że Charonosaurus jiayensis może być czwartym gatunkiem parazaurolofa. Oba dinozaury cechowały się bardzo podobnym grzebieniem czaszkowym. Założenie to wydaje się jednak dosyć wątpliwe, jeśli weźmie się pod uwagę odległość geograficzną, a przede wszystkim stratygrafię. Charonozaur pochodzi bowiem z późnego mastrychtu, a więc jest o kilka milionów lat młodszy od wszystkich znanych gatunków parazaurolofa.

Paleobiologia

Odżywianie

Wewnętrzna budowa grzebienia. Autor: Jdistefano 14. [10].

Jak wszystkie hadrozaurydy, Parasaurolophus był roślinożercą, żywiącym się liśćmi i owocami z niższych drzew i innymi niskimi roślinami. Mógł zapewne poruszać się zarówno dwu-, jak i czworonożnie. Twierdzi się czasem, że wyposażone w węższe dzioby lambeozauryny (jak parazaurolof) żywiły się bardziej selektywnie, skubiąc najsmakowitsze pędy, podczas gdy zaurolofiny, z szerszym dziobem, mogły być mniej wybredne (Lambert, 1993). Jak już wspomniano, dziób parazaurolofa pokrywała keratynowa warstwa. Poszerzała ona przód pyska i zwiększała ilość pokarmu pobranego jednym kęsem. Być może pomagała też podczas żerowania blisko powierzchni gruntu. Stanowiąc przedłużenie dzioba, pozwalała na skubanie niskich roślin bez konieczności zbędnego wyginania szyi (Farke i in., 2013).

Wzrost

Czaszka. Autor zdjęcia: Gordon Robertson. [11].

Odnalezienie wspomnianego wyżej młodego okazu (RAM 14000) dostarczyło cennych informacji na temat wzrostu i rozwoju osobniczego parazaurolofa. Badanie histologiczne kości wykazało brak linii zatrzymanego wzrostu, co sugeruje, że osobnik ten zmarł w pierwszym roku życia. Do tego czasu osiągnął on ok. 25% rozmiarów dorosłego osobnika, co wskazuje na bardzo szybkie tempo wzrostu. Prawdopodobnie nie odbiegało ono jednak od innych hadrozaurydów, jak majazaura czy hipakrozaur. W stosunku do dorosłych okazów młody różnił się znacząco budową grzebienia. Był on niski i półokrągły, z otwartym ciemiączkiem (ang. fontanelle) przedszczękowo-nosowym. Inaczej niż u innych lambeozaurynów, kanały nosowe zajmowały niemal cały grzebień. RAM 14000 osiągnął zaledwie jedną czwartą rozmiarów dorosłego osobnika, a mimo to rozpoczął się już u niego rozwój grzebienia. Dla przykładu u korytozaura zaczynał się on dopiero po osiągnięciu ok. 50% wielkości dorosłych sztuk. Może to wynikać z faktu, ze grzebień parazaurolofa był po prostu większy i bardziej wyrafinowany, więc jego rozwój zaczynał się odpowiednio wcześniej. Powodem mogła być także większa zależność między grzebieniem a układem oddechowym. Ponadto młody osobnik od dorosłych okazów odróżniał się budową miednicy, miał też proporcjonalnie dłuższe dolne partie tylnych kończyn. Natomiast stosunek długości przednich i tylnych łap był bardzo podobny jak u dorosłych (Farke i in., 2013).

Funkcje grzebienia

Przez lata wysuwano różne hipotezy na temat funkcji wieńczącego czaszkę grzebienia parazaurolofa. Najczęściej wiąże się ten dziwaczny twór z trybem jego życia: mógł on służyć do rozpoznawania osobników własnego gatunku na podstawie wyglądu i\lub wydawanych za jego pomocą dźwięków, przyciągania samic bądź odstraszania wrogów. Mógł też być oznaką dymorfizmu płciowego. Poszczególne ważniejsze hipotezy zostały omówione poniżej.

Rekonstrukcja. Autor: Tom Parker. [12].

Dawniej uważano, że hadrozaurydy wiodły półwodny tryb życia, i z takimi zachowaniami łączono obecność grzebienia. Sądzono, że służył on jak rurka do nurkowania, magazyn powietrza lub mechanizm zapobiegający przedostawaniu się wody do dolnych dróg oddechowych. Miało to umożliwiać pożywianie się pod wodą. Wszystkie tego typu hipotezy odrzucono, wiadomo bowiem, że parazaurolof i jego krewniacy wiedli lądowy tryb życia (Weishampel, 1997).

Sugerowano też, że grzebień mógł być narządem powiązanym z węchem zwierzęcia, zwiększającym powierzchnię dla nabłonka węchowego. Wyostrzony zmysł powonienia mógł np. służyć do wczesnego wykrywania drapieżników. Przeczą temu jednak badania Evansa (2006). Wskazują one, że znaczna część właściwej jamy nosowej i obszar węchowy leżały poza grzebieniem.

Kolejna hipoteza zakładała, że grzebień parazaurolofa mógł pełnić funkcje związane z termoregulacją. Powiększone błony śluzowe wewnątrz dróg oddechowych w grzebieniu miałyby zapobiegać nadmiernemu nagrzewaniu mózgu zwierzęcia. Tkanka pokrywająca grzebień była zapewne silnie unaczyniona, co wspiera tego rodzaju domysły. Jednakże ślady takiego silnego unaczynienia znaleziono tylko u jednego gatunku - P. tubicen. Są one natomiast nieznane u pozostałych gatunków i reszty lambeozaurynów (Sullivan i Williamson, 1999).

Teratophoneus atakujący parazaurolofa. Autor: ДиБгд. [13].

Bardzo prawdopodobne jest, że grzebień pełnił funkcje behawioralne. Wskazuje na to znaczne zróżnicowanie wielkości i kształtu grzebieni u poszczególnych lambeozaurynów, jak również znaczące zmiany zachodzące w toku ontogenezy (Evans, 2006). Hipotezę tę wspiera również analiza akustyczna jamy nosowej tych dinozaurów (Weishampel, 1981). Jej wielkość i kształt sugerują zdolność osobników dorosłych do wydawania dźwięków o niskiej częstotliwości. Z kolei osobniki młode miałyby generować dźwięki o wyższych częstotliwościach, a dorosłe okazy – cechować się wysoką wrażliwością słuchową na takie właśnie odgłosy. Wg Weishampela wskazuje to na wysoki poziom kontaktów głosowych między rodzicami a młodymi. Tomografia komputerowa czaszki P. tubicen wykazała, że z zamkniętymi nozdrzami zewnętrznymi, główna najkrótsza ścieżka wiodąca od nozdrzy wewnętrznych do zewnętrznych rezonowałaby dźwięki o częstotliwości ok. 30 Hz. W rzeczywistości jednak rozgałęziona anatomia zatok powodowała wzrosty i spadki częstotliwości wydawanych odgłosów (Diegert i Williamson, 1998). W programie Pojedynek Dinozaurów przedstawiono parazaurolofy używające ultradźwięków do odstraszania drapieżników, choć brak jest naukowych dowodów na takie zachowania.

Hipoteza akustycznej funkcji grzebienia napotyka jednak pewne problemy. Jak zauważyli Sullivan i Williamson (1999) współcześni  krewni dinozaurów (krokodyle i ptaki) wydają dźwięki poprzez usta, a nie nosy. Ponadto wskazali oni na prawdopodobny brak u dinozaurów organów wokalnych, takich jak krtań. Ich zdaniem rekonstrukcja grzebienia parazaurolofa, wykonana przez Weishampela była niedokładna. Zauważyli oni również, że nie jest do końca jasne w jaki sposób zróżnicowanie pod względem wydawanych dźwięków miałoby służyć rozpoznawaniu się gatunków lub osobników. W konkluzji zdania autorów na temat funkcji grzebienia były podzielone. Sullivan uznał, że służył on przede wszystkim rozpoznawaniu się osobników danego gatunku, jako że budowa pozaczaszkowa wszystkich lambeozaurynów była bardzo podobna. Williamson zaś bardziej skłaniał się ku akustycznej funkcji tego niezwykłego wyrostka. 

Porównanie rozmiarów parazaurolofa i człowieka. Autor: Marmelad. [14].

Paleoekologia

Parasaurolophus żył w otoczeniu typowej fauny późnej kredy Ameryki Północnej. Obok niego występowały inne hadrozaurydy, rogate ceratopsy i opancerzone ankylozaury. Liczne były niewielkie teropody: troodontydy, dromeozaurydy, owiraptorozaury i ornitomimidy. Spośród trzech gatunków parazaurolofa najlepiej poznano środowisko P. walkeri z formacji Dinosaur Park. Osady z których pochodzą P. tubicen i P. cyrtocristatus wydają się nieco słabiej zbadane. Prawdopodobnie wszystkie trzy gatunki parazaurolofa były narażone na ataki dużych drapieżnych tyranozaurydów, takich jak Gorgosaurus, Daspletosaurus czy Teratophoneus. Być może dla lepszej ochrony prowadziły one stadny tryb życia, jednak nie ma na to bezpośrednich dowodów.

Spis gatunków

Parasaurolophus	Parks, 1922
P. walkeri	Parks, 1922
P. tubicen	Wiman, 1931
P. cyrtocristatus	Ostrom, 1961

Bibliografia

Benson, R. B. J., Campione, N. E., Carrano, M. T., Mannion, P. D., Sullivan, C., Upchurch, P. & Evans, D. C. (2014) "Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage" PLoS Biology, 12(5), e1001853. doi:10.1371/journal.pbio.1001853.

Brett-Surman, M.K. (2006) W: Carpenter, K. “Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs. Jonathan R. Wagner. Bloomington and Indianapolis: Indiana University Press, 2006, 135–16.

Diegert, C.F.; Williamson, T.E. (1998). "A digital acoustic model of the lambeosaurine hadrosaur Parasaurolophus tubicen". Journal of Vertebrate Paleontology. 18 (3): 38A. doi:10.1080/02724634.1998.10011116.

Evans, D.C. (2006). "Nasal cavity homologies and cranial crest function in lambeosaurine dinosaurs". Paleobiology. 32 (1): 109–125. doi:10.1666/04027.1.

Evans, D.C., Reisz, R.R., Dupuis, K. (2007) “A juvenile Parasaurolophus braincase from Dinosaur Provincial Park, Alberta, with comments on crest ontogeny in the genus.” „Journal of Vertebrate Paleontology”. 27 (3), s. 642–650.

Evans, D.C., Bavington, R., Campione, N.E. (2009). “An unusual hadrosaurid braincase from the Dinosaur Park Formation and the biostratigraphy of Parasaurolophus (Ornithischia: Lambeosaurinae) from southern Alberta”. „Canadian Journal of Earth Sciences”. 46 (11), s. 791–80. DOI: 10.1139/E09-050.

Farke, A.A.; Chok, D.J.; Herrero, A.; Scolieri, B.; Werning, S. (2013). Hutchinson, John, ed. "Ontogeny in the tube-crested dinosaur Parasaurolophus (Hadrosauridae) and heterochrony in hadrosaurids". PeerJ. 1: e182. doi:10.7717/peerj.182.

Holtz, T. (2012) Dinosaurs (suplement) [16]

Hone, D.W.E., Naish, D., Cuthill, I.C. (2011) “Does mutual sexual selection explain the evolution of head crests in pterosaurs and dinosaurs?” Lethaia. DOI: 10.1111/j.1502-3931.2011.00300.x

Hopson, J.A. (1975). "The Evolution of Cranial Display Structures in Hadrosaurid Dinosaurs". Paleobiology. 1 (1): 21–43.

Lambert, D. (1993). “The Ultimate Dinosaur Book”, wyd. Dorling Kindersley.

Ostrom, J.H. (1961). "A New Species of Hadrosaurian Dinosaur from the Cretaceous of New Mexico". Journal of Paleontology. 35 (3): 575–577.

Ostrom, J.H. (1963). "Parasaurolophus cyrtocristatus, a crested hadrosaurian dinosaur from New Mexico”. Chicago Natural History Museum. Fieldiana Geology. 14, 143-168.

Parks, W.A. (1922). "Parasaurolophus walkeri, a new genus and species of trachodont dinosaur". University of Toronto Studies: Geological Series. 13: 5–32.

Paul, G.S. (2010). "The Princeton Field Guide to Dinosaurs", wyd. Princeton University.

Sullivan, R.M., Williamson, T.E. (1999) “A new skull of Parasaurolophus (long-crested form) from New Mexico: external and internal (CT scans) features and their functional implications”. „Journal of Vertebrate Paleontology”. 16 (3, Suppl.), s. 68A.

Weishampel, D.B., Jensen, J.A. (1979). "Parasaurolophus (Reptilia: Hadrosauridae) from Utah". Journal of Paleontology. 53 (6): 1422–1427

Weishampel, D.B. (1981) “Acoustic analyses of potential vocalization in lambeosaurine dinosaurs (Reptilia:Ornithischia).”„Paleobiology”. 7 (2), s. 252–261, 1981.

Weishampel, D.B. (1997). "Dinosaurian Cacophony: Inferring function in extinct organisms" (PDF). BioScience. 47 (3): 150–155. doi:10.2307/1313034.

Williamson, T.E. (2000). W: Lucas, Spencer G.; Heckert, Andrew B. "Dinosaurs of New Mexico: Review of Hadrosauridae (Dinosauria: Ornithischia) from the San Juan Basin, New Mexico". New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. 17: 191–213.

Xing, H.; Wang, D.; Han, F.; Sullivan, C.; Ma, Q.; He, Y.; Hone, D.W.E.; Yan, R.; Du, F.; Xu, X. (2014). W: Evans, David C., ed. "New Basal Hadrosauroid Dinosaur (Dinosauria: Ornithopoda) with Transitional Features from the Late Cretaceous of Henan Province, China". PLoS ONE. 9 (6): e98821. doi:10.1371/journal.pone.0098821