Amphicoelias

Autor:	Korekta:
Marcin Szermański	Maciej Ziegler Krzysztof Stuchlik

---

Amphicoelias (amficelias)
Długość:	do 58 m (w zależności od gatunku)
Masa:	do ok. 122 t (w zależności od gatunku)
Miejsce występowania:	USA - Kolorado, ?Wyoming (formacja Morrison)
Czas występowania	156-146 Ma późna jura (kimeryd - tyton)
Systematyka	Dinosauria Saurischia Sauropodomorpha Sauropoda Eusauropoda Neosauropoda Diplodocoidea ? Diplodocidae
Model A. fragillimus w JuraParku w Krasiejowie. Zdjęcie - Tomasz Singer
Mapa znalezisk:
Wczytywanie mapy… {"minzoom":false,"maxzoom":false,"mappingservice":"leaflet","width":"auto","height":"350px","centre":false,"title":"","label":"","icon":"","visitedicon":"","lines":[],"polygons":[],"circles":[],"rectangles":[],"wmsoverlay":false,"copycoords":false,"static":false,"zoom":3,"defzoom":14,"layers":["OpenStreetMap"],"overlaylayers":[],"resizable":false,"enablefullscreen":false,"scrollwheelzoom":true,"markercluster":false,"clustermaxzoom":20,"clusterzoomonclick":true,"clustermaxradius":80,"clusterspiderfy":true,"geojson":"","locations":[{"text":"\u003Cb\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003Cp\u003Eformacja \u003Ca href=\"/index.php?title=Morrison\u0026amp;action=edit\u0026amp;redlink=1\" class=\"new\" title=\"Morrison (strona nie istnieje)\"\u003EMorrison\u003C/a\u003E, okolice Ten Sleep, hrabstwo Washakie, Wyoming, \u003Ca href=\"/wiki/USA\" class=\"mw-redirect\" title=\"USA\"\u003EUSA\u003C/a\u003E\n\u003C/p\u003E\u003C/div\u003E\u003C/b\u003E\u003Chr /\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003Cp\u003E\u003Csmall\u003E\"A. brontodiplodocus\" - DQ-BS, DQ-SB, DQ-PC i DQ-EN.\n\u003C/p\u003E\u003C/div\u003E","title":"formacja Morrison, okolice Ten Sleep, hrabstwo Washakie, Wyoming, USA\n","link":"","lat":44.0341829999999987421688274480402469635009765625,"lon":-107.448002000000002453816705383360385894775390625,"icon":""}],"imageoverlays":null}

Wstęp

Amphicoelias to tajemniczy rodzaj zauropoda, który żył po koniec okresu jurajskiego na terenie dzisiejszych Stanów Zjednoczonych. Jego fragmentaryczne i niezachowane do dnia dzisiejszego szczątki sugerują, że mógł być największym poznanym dinozaurem i zarazem zwierzęciem lądowym w dziejach.

Historia odkryć

Gatunkiem typowym amficeliasa jest A. altus, odkryty i nazwany w grudniu 1877 roku przez słynnego amerykańskiego paleontologa, Edwarda D. Cope’a, który wsławił się uczestniczeniem w tzw. "wojnie o kości" z innym ówczesnym autorytetem paleontologicznym, Othnielem C. Marshem. Praca ukazała się w druku w 1878 roku, więc ta data jest uznawana za oficjalną. W tej samej pracy Cope opisał drugi gatunek – A. latus. Na gatunek typowy składały się 2 kręgi, kość łonowa i udowa. W tym samym roku Cope nazwał kolejny, trzeci już gatunek amficeliasa – A. fragillimus na podstawie niekompletnego kręgu grzbietowego, który miał 1,5 m wysokości. Wg Cope’a pierwotnie mierzył aż ok. 6 stóp (~183 cm) lub nieco więcej wysokości, a więc musiał należeć do olbrzyma wśród olbrzymów – zauropodów. Został on odnaleziony w stanie Kolorado (niedaleko miejsca odnalezienia Camarasaurus supremus) przez Oramela Lucasa, przyszłego pracownika Cope’a, który zawiadomił o tym fakcie sławnego paleontologa.

Niestety kręg ten (AMNH 5777) zaginął w tajemniczych okolicznościach. Taki sam los spotkał także nieopisany dystalny koniec kości udowej mający należeć również do A. fragillimus.

W 2010 roku Henry Galiano i Raimund Albersdörfer opisali nowy gatunek - "A. brontodiplodocus" - który nie spełnia jednak wymogów formalnych ICZN, a więc jest nomen nudum. Składa się na niego 5 prawdopodobnie kompletnych szkieletów znalezionych w Wyoming.

Pozycja systematyczna i ważność taksonu

Ogromnym problemem jest nie tylko klasyfikacja samego rodzaju Amphicoelias, lecz także ustalenie ważności jego poszczególnych gatunków. Często pomijano amficeliasa w zestawieniach największych dinozaurów, tłumacząc to jego nieważnością – A. fragillimus bywa uważany za nomen dubium, a pozostałe gatunki za synonimy innych zauropodów. Wielu naukowców nie wierzyło w istnienie ogromnego kręgu, który mógł być jedynie oszustwem Cope’a – diabelskim planem stworzonym w celu zdystansowania swojego wielkiego rywala, Marsha. Tłumaczyłoby to tajemnicze zaginięcie kręgu, który tak naprawdę nie istniał. Kolejnym tego dowodem miał być jego szkic, który został wykonany jedynie z jednego rzutu, co miałoby nijako uchronić Cope’a przed ewentualnym błędem anatomicznym przy robieniu ryciny z pamięci.

Jednak Kenneth Carpenter (2006) w swojej pracy wyjaśnia brak kręgu i jego skąpe udokumentowanie – w 1878 roku nie istniały jeszcze techniki konserwacji skamielin i przy próbie jego wykopywania mógł zwyczajnie rozlecieć się na niezliczone kawałki, których Cope się pozbył. Zresztą w swych notatkach wspomina o kruchości holotypu, a sam epitet gatunkowy fragillimus znaczy "bardzo kruchy". Cope nie miał więc zatem okazji by wykonać jego szkice ze wszystkich rzutów. Poza tym raczej nie odważyłby się dokonać tak spektakularnego oszustwa, gdyż najmniejszy przeciek z szeregów jego pracowników do otoczenia Marsha z pewnością pogrzebałby jego reputację.

Othniel C. Marsh znany był z publicznego wypominania błędów kolegów po fachu, szydził nawet z Cope'a - co zresztą było początkiem słynnej "wojny o kości". W przypadku amficeliasa stwiedził on (1881), że kręgi należące do jego dwóch gatunków w istocie niczym się nie różnią od kręgów ówcześnie znanych nauce zauropodów.

Rodzaj Amphicoelias zalicza się do Diplodocoidea - analizy kladystyczne (Rauhut i in. 2005; Whitlock 2011) jednoznacznie wskazują, że Amphicoelias to bazalny diplodokoid, choć np. Tschopp i in. (2015) umieszczają go wewnątrz Diplodocidae.

Gatunki amficeliasa

Na przestrzeni lat naukowcy nazwali 4 gatunki. Obecnie za ważny uznaje się gatunek typowy - A. altus, a jeżeli chodzi o A. fragillimus to zdania są podzielone. Pozostałe 2 gatunki to młodszy synonim i nomen nudum.

A. altus

Status: ważny

Długość: 25-28 m

Masa: 12 t (?)

Czas: późna jura (kimeryd - tyton; 156-146 Ma)

Miejsce: Garden Park, Kolorado, USA; formacja Morrison

Materiał kopalny: holotyp AMHD 5764 to 2 kręgi, kość łonowa i udowa.

?Przypisany materiał (Osborn i Mook, 1921; wcześniej należący do A. latus o nr AMNH 5765): łopatka, kość krucza, ramienna i łokciowa, ząb.

Zrekonstruowany szkielet A. altus. [1]

A. altus to gatunek typowy rodzaju amficelias. W 1921 roku Osborn i Mook zsynonimizowali A. latus z A. altus uznając tego drugiego za ważnego ((lecz np. Upchurch i in. oraz Tschopp i in. uważają A. latus za synonim Camarasaurus supremus). Jego rozmiary zostały oszacowane na ok. 25 m długości (Paul, 1994a, b), a nawet na 28 m (Glut, 1997), czyli mniej więcej tyle, ile osiągał gatunek Diplodocus carnegii.

John Foster stwierdził (Foster, 2007), że różnice pomiędzy A. altus a o wiele lepiej poznanym Diplodocus są na tyle małe, że mogą być jedynie na poziomie osobniczym. Jeżeli dalsze badania to potwierdzą, to cały rodzaj Diplodocus należałoby uznać za młodszy synonim Amphicoelias! W ten sposób nazwa jednego z najsłynniejszych dinozaurów stałaby się nieważna tak, jak niegdyś Brontosaurus zsynonimizowano z mniej znanym wówczas Apatosaurus. Jednak ponieważ Diplodocus to jeden z najsłynniejszych dinozaurów, więc unieważnienie go byłoby rzeczą kłopotliwą – z dnia na dzień praktycznie wszystkie filmy dokumentalne, pozycje popularno-naukowe, naukowe i inne opisujące diplodoka byłyby nieaktualne. Co więcej, dinozaurologia straciłaby jeden ze swych symboli. Ratunkiem byłaby petycja do ICZN o zachowaniu ważności Diplodocus (nomen conservandum). Wówczas Amphicoelias posiadałby status nomen rejectum. Kolejną poszlaką mogą być rozmiary, które dla A. altus wynoszą szacunkowo 25-28 m długości, czyli mniej więcej tyle co u Diplodocus carnegii.

Amphicoelias fragillimus

Zobacz osobny artykuł: Maraapunisaurus fragillimus

"A. brontodiplodocus"

Status: nomen nudum

Długość: >25 m

Masa: ? t

Czas: późna jura (?kimeryd; ?156-151 Ma)

Miejsce: okolice Ten Sleep, hrabstwo Washakie, Wyoming, USA; niższe pokłady formacji Morrison

Materiał kopalny: 5 prawdopodobnie kompletnych szkieletów. Są to: "Twinky" (DQ-TY ), "Brontodiplodocus" (DQ-BS), "Sleeping Beauty" (DQ-SB), "Prince" (DQ-PC) i "Einstein" (DQ-EN). Galiano i Albersdörfer nie wyznaczyli (jeszcze) holotypu (stan na 2010).

W 2010 roku ukazała się nieoficjalna monografia Galiana i Albersdörfera opisująca nowy gatunek. Z powodów formalnych jest on jednak nieważny - "Amphicoelias "brontodiplodocus" ma status nomen nudum. Wyniki ich badań są sensacyjne, jednak nie zyskały aprobaty środowiska paleontologicznego. Wskazują oni m.in. że wszystkie rodzaje zauropodów należących oficjalnie do Apatosaurinae i Diplodocinae (podrodziny należące do rodziny Diplodocidae) z formacji Morrison to w rzeczywistości osobniki różnej płci, należące jedynie do 2 gatunków: Amphicoelias altus i "Amphicoelias brontodiplodocus". Tym samym nieformalnie unieważniają Apatosaurus, Barosaurus, Diplodocus, Supersaurus, Eobrontosaurus, Suuwassea i Tornieria. Jednak wkradła im się pewna nieścisłość: najstarszym opisanym diplokoidem z formacji Morrison nie jest Amphicoelias (Cope, 1878), lecz Apatosaurus (Marsh, 1877). Gdyby więc mieli oni rację, to domniemane 2 ważne gatunki powinny się nazywać Apatosaurus altus i Apatosaurus "brontodiplodocus". Autorzy sugerują też, że diplodokidy miały dziób i mogły żywić się zarówno 'klasycznie' (jedząc liście drzew) jak i odcedzać pokarm z wody. Ich ogony mogły ciąć nieroztropnego drapieżnika i nawet łamać kości.

Etymologia

Nazwa rodzajowa Amphicoelias (z greckiego amph: "po obu stronach" oraz koilos: "wklęsłość") można przetłumaczyć jako "dwuwklęsły". Epitet gatunkowy poszczególnych gatunków: altus - prawdopodobnie odnosi się do dorosłego okazu; latus - ? (być może zniekształcone omyłkowo altus); fragillimus - znaczy "bardzo kruchy" i odnosi się do prawdopodobnie zniszczonego kręgu, który był bardzo słabo zachowany; brontodiplodocus - wskazuje na przekonanie Galiano i Albersdörfera co do taksonomii diplodokidów z formacji Morrison.

Spis gatunków

Amphicoelias	Cope, 1878
?= Diplodocus	Marsh, 1878
Amphicoelias altus	Cope, 1878
?= Amphicoelias latus	Cope, 1878	?= Camarasaurus supremus
Amphicoelias fragillimus	Cope, 1878	= Maraapunisaurus fragillimus
Amphicoelias "brontodiplodocus"	Galiano i Albersdörfer, 2010	nomen nudum

Bibliografia

Źródła naukowe:

Carpenter, K. (2006) "Biggest of the big: a critical re-evaluation of the mega-sauropod Amphicoelias fragillimus." In Foster, J.R. and Lucas, S.G., eds., 2006, Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 36: 131–138.

Woodruff, D.C. & Foster, J.R. (2014) "The fragile legacy of Amphicoelias fragillimus" (Dinosauria: Sauropoda; Morrison Formation – latest Jurassic).

Cope, E.D. (1878) "On the Vertebrata of the Dakota Epoch of Colorado".

Marsh, O.C. (1881) "Principal Characters of American Jurassic Dinosauria: Part IV". American Journal of Science. 21: 417–423 [2]

McIntosh, J.S. (1990) "Species determination in sauropod dinosaurs with tentative suggestions for their classification" [w:] Carpenter, K. & Currie, P.J. (ed.) "Dinosaur Systematics: Perspectives and Approaches" Cambridge University Press, Cambridge, 53-69.

Rauhut, O.W.M. & Fechner, R. (2005) "Early development of the facial region in a non-avian theropod dinosaur" Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 272, 1179-1183.

Tschopp, E., Mateus, O. & Benson, R.B.J. (2015) "A specimen-level phylogenetic analysis and taxonomic revision of Diplodocidae (Dinosauria, Sauropoda)" PeerJ, 3, e857. DOI:10.7717/peerj.857

Upchurch, P., Barrett, P.M. & Dodson, P. (2004) Sauropoda. [w]: David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska (red.): "The Dinosauria". Wyd. drugie. Berkeley: University of California Press.

Whitlock, J.A. (2011) "A phylogenetic analysis of Diplodocoidea (Saurischia: Sauropoda)." Zoological Journal of the Linnean Society, Article first published online: 12 Jan 2011.

Inne:

Galiano, H. & Albersdörfer, R. (2010) "A new basal diplodocid species, Amphicoelias brontodiplodocus, from the Morrison Formation, Big Horn Basin, Wyoming, with taxonomic reevaluation of Diplodocus, Apatosaurus, and other genera." Dinosauria International, LLC. 44. [3]

Glut, D.F. (1997) "Dinosaurs: The Encyclopedia" wyd. McFarland & Company.

Paul, G.S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University - Princeton i Oxford.