Barosaurus

Autor:	Maciej Ziegler, Marcin Szermański, Tomasz Sokołowski
Korekta:	Sebastian Oziemski, Dawid Mazurek

---

Barosaurus (barozaur)
Długość	27? (ok. 50??) m
Masa	13-15 (ok. 100??) t
Miejsce	USA Dakota Południowa, Utah, Wyoming, ?Kolorado formacja Morrison
Czas	Trias 252 Jura 201 Kreda 145 66 155?-148? Ma późna jura (kimeryd – wczesny tyton)
Systematyka	Dinosauria Sauropodomorpha Sauropoda Diplodocoidea Diplodocidae Diplodocinae
Barosaurus i Allosaurus. Autor: Fred Wierum [3] 27 m Porównanie wielkości Barosaurus i człowieka. Sylwetki: Phylopic.org

Wstęp

Barosaurus to rodzaj późnojurajskiego zaawansowanego diplodokida żyjącego na obszarze dzisiejszych Stanów Zjednoczonych.

Historia odkryć

Pierwsze szczątki barozaura (holotyp) zostały odnalezione przez panią E. R. Ellerman na terenie należącym do pani Rachel Hatch (pół mili na wschód od Piedmont) w Dakocie Południowej. Na miejsce znaleziska latem 1889 roku udali się słynny amerykański paleontolog Othniel Marsh oraz John Hatcher (odkrywca Triceratops). W dwóch blokach skalnych wydostano 6 kręgów ogonowych i szewron. Przywieziono je do New Heaven 4 listopada 1889 roku, gdzie Marsh pracował (McIntosh, 2005). Opis nowego taksonu Barosaurus lentus był gotowy 21 grudnia 1889, lecz wszedł do druku już po Nowym Roku (Marsh, 1890).

Do Piedmont 10 sierpnia 1898 roku przybył George Wieland, wysłany przez O.C. Marsha. Odzyskał z pomocą córki zmarłej pani Ellerman skamieniałości zabrane ze stanowiska przez różnych ludzi po 1889 roku. Znalezisko to obejmowało: 4 tylne kręgi szyjne, 7 kręgów grzbietowych, fragmenty kręgów krzyżowych, 7 kręgów ogonowych, żebra, kilka(naście) szewronów, płytkę mostkową i większą część prawej kości łonowej. Zostały one wysłane do Marsha. W międzyczasie Wieland odnalazł inne skamieniałe szczątki – wg niego dość niepewne należące do Barosaurus. Znajdowały się one na innym stanowisku badawczym i obejmowały fragmenty kości udowej, piszczelowej, kruczej i łopatkowej (McIntosh, 2005).

W 1908 roku Eberhard Fraas opisał dwa gatunki zauropodów, zaliczonych początkowo do rodzaju Gigantosaurus. Pochodziły one ze wschodniej Afryki. Jeden z nich – Gigantosaurus africanus – przypominał Diplodocus i został przypisany do Barosaurus przez Janenscha w 1922 roku. Materiał obejmował kilka osobników i co najważniejsze części czaszki, której nie udało się odnaleźć u gatunków północnoamerykańskich (McIntosh, 2005). Drugi gatunek to B. "gracilis" (nomen nudum). Zob. hasło Tornieria.

W Ameryce Północnej trwały wykopaliska, które zaowocowały odnalezieniem wydłużonych i dużych kręgów szyjnych. Wg wydobywcy szczątków - Earla Douglassa - mogły należeć one do Barosaurus. Zostały oznaczone jako CM 1198 i prawdopodobnie pochodziły od niekompletnego szkieletu ROM 3670, który z początku zostały zidentyfikowany jako Diplodocus (McIntosh, 2005). Kilka lat później (1918) Douglass wspomniał kolejnego długoszyjego zauropoda (CM 11984). Zasugerował, że może należeć do Barosaurus, by później zakwestionować swoje zdanie – miał nie być to "Brachysaurus" [sic!]. Ostatecznie jednak, po uzyskaniu przez Douglassa monografii Lulla (1919), został przypisany do barozaura, co opublikował w 1920 roku W.J. Holland.

Zrekonstruowany szkielet AMNH 6341. Fot. "Greg". Źródło: [1].

?Barosaurus ROM 3670. Fot.: Peter Kudlacz. Źródło: [2].

Najsłynniejszy szkielet barozaura (AMNH 6341) znajduje się obecnie w Amerykańskim Muzeum Historii Naturalnej. Wykonany odlew przedstawia dorosłego osobnika broniącego swojego młodego przed Allosaurus, stojąc na tylnych kończynach (Tschopp i in. [2015] wskazują, że młody okaz Barosaurus na wystawie w AMNH ma numer 7530, zatem „młody Barosaurus” to prawdopodobnie właśnie AMNH 7530, który obecnie identyfikowany jest jako Kaatedocus [Tschopp i in., 2015]).

Materiał kopalny

Holotyp YPM 429 to następujące skamieniałości: kręgi: 3,5 szyjnych, 6+ grzbietowych, fragmenty krzyżowych, 13+ ogonowych; żebra (7 lewych i 2 prawe), 3 szewrony, płyta mostkowa i prawa kość łonowa (McIntosh, 2005). Galiano i Albersdörfer (2010) stwierdzili, że nie wiadomo, czy to materiał jednego osobnika, z czym biorąc pod uwagę sposób zebrania szczątków (zob. #Historia odkryć) należy się zgodzić (por. szkic stanowiska – Lull, 1919, ryc. 2). Okaz został opisany przez Lulla (1919).

Materiał przypisany do B. lentus. Do Barosaurus przypisywano sporo skamieniałości, lecz z uwagi na reidentyfikację wielu z nich jako Kaatedocus (m.in. Tschopp i in., 2015), należy generalnie ograniczyć materiał do potwierdzonego przez badanie Tschoppa i in. (2015), tj.:

•  AMNH 6341 to najbardziej kompletny okaz Barosaurus (Tschopp i in., 2015). Jest mniejszy niż holotyp i jest szacowany na 11,6-13,1 ton (Paul, online 2010; Benson i in., 2014). Zawiera następujące skamieniałości (zob. ryc. 7 w Lovelace i in., 2007): kręgi: szyjne 10-16(?), grzbietowe 1-9, krzyżowe 1-5, ogonowe 1-29; 6 żeber i ich fragmenty, 1 szewron, kompletna miednica, lewa kość łopatkowo-krucza i część prawej kości łopatkowej, lewa kość ramienna, prawa kończyna tylna (może należeć do Diplodocus) i część stopy (McIntosh, 2005).

Materiał przypisany do B. sp.. Potwierdzony przez analizę Tschoppa i in. (2015) materiał zaliczony przez nich do Barosaurus, lecz niekoniecznie B. lentus:

•  CM 11984 – zawiera następujące skamieniałości: kręgi: szyjne 7-16(?) (kręgi szyjne 4-6 zostały zniszczone), grzbietowe 1-7, kilka/kilkanaście żeber, lewa stopa (?) (McIntosh, 2005). Jego kręgi szyjne są większe od AMNH 6341 o ok. 3,5% (McIntosh, 2005).
•  AMNH 7535 – młody okaz, podobnej wielkości do szacowanego na ok. 14 m SMA 0004 holotypu Kaatedocus siberi (Tschopp i Mateus, 2013).

Ponadto do Barosaurus sp. zaliczyć należy okazy, które przypisano do tego rodzaju uwzględniając badania Tschoppa i in. (2015):

•  DINO 2921 – młody okaz, wielkości 1/3 AMNH 6341, zawierający następujące skamieniałości: kręgi: szyjne 14-16, grzbietowe 1-9, krzyżowe 1-5, 6 ogonowe 1-6, 4 żebra, 4 szewrony, prawa miednica (Melstrom i in., 2016).
•  CM 79038 - młody okaz, większy od DINO 2921 o ok. 15%, lecz mniej dojrzały szkieletowo, zawierający kręgi grzbietowe ?5-?9 (Hanik i in., 2017).

Materiał wątpliwie przypisany. Inne okazy należy uznać za niepewnie przypisane do Barosaurus:

•  CM 1198 - 4 kręgi szyjne (inne zostały zniszczone), być może pochodzące z niekompletnego szkieletu ROM 3670 (McIntosh, 2005).
•  SDSM 25210 - kręgi: 2 grzbietowe, 15 ogonowych, fragmenty kręgów, 4 szewrony, niekompletna prawa kość łopatkowo-krucza, miednica (McIntosh, 2005).
•  SDSM 25331 - 5 kręgów ogonowych (McIntosh, 2005).
•  CM 21744 (Whitlock, 2011).
•  ROM 3670 - zmontowany w ROM, zawierający odcisk skóry (Carpenter, 2013).
•  UMNH 6655 (Melstrom i in., 2016).
•  UMNH 6656 (Melstrom i in., 2016).
•  UMNH 6662 (Melstrom i in., 2016).
•  UMNH 6780 (Melstrom i in., 2016).
•  CMC VP15544 – zawierający elementy czaszkowe (Woodruff i in., 2018).
•  BYU 20815 (numer za Taylor, online 2019a) – trzy duże kręgi szyjne (Taylor i Wedel, 2016a).
•  BYU 9024 – gigantyczny kręg szyjny (Taylor i Wedel, 2016a).
•  BYU 11617 (Wedel, online 2016)
•  okaz z NAMAL (Wedel, online 2016; Taylor i Wedel, 2016a).

Poza AMNH 6341 i ROM 3670, zmontowany szkielet Barosaurus znajduje się również w NHMU (Wedel, online 2015; Taylor i Wedel, 2016a).

Budowa

Barosaurus, podobnie jak Diplodocus, charakteryzował się dość lekką budową ciała. Lull (1919) wskazał na ich podobieństwo, lecz uznał, że mogą być one częściowo wynikiem ewolucji zbieżnej, związanej z biomechaniką. Później Barosaurus był generalnie uważany za najbliższego krewnego Diplodocus (np. Whitlock, 2011) i czasem po prostu za „diplodoka z dłuższą szyją” i krótszym ogonem; Senter zasugerował nawet, że barozaur może być samcem diplodoka (Taylor i Wedel, 2016b: 3-4).

Oparta o okazy analiza kladystyczna Tschoppa i in. (2015) wykazała, że najbliższym krewnym Barosaurus jest Kaatedocus a Diplodocus i Galeamopus są kolejno dalej spokrewnione (inaczej rzecz ujmując: Barosaurus i Kaatedocus są osadzone w Diplodocus; autorzy badania uznali, że zasadne jest wyodrębnienie dla dotychczasowego gatunku Diplodocus hayi nowego rodzaju Galeamopus i zachowanie odrębności rodzajowej Barosaurus i Kaatedocus). Modyfikacja analizy Tschoppa i in. (2015) przez Tschoppa i Mateusa (2017) ponownie wykazała siostrzaność Barosaurus i Diplodocus a Kaatedocus okazał się znacznie bardziej bazalny.

Barosaurus wyróżnia się wśród krewniaków budową szyi. Ma najbardziej wydłużone kręgi szyjne wśród Diplodocoidea (Tschopp i in., 2015). Długość szyi AMNH 6341 została oszacowana, przy uwzględnieniu AMNH 7535, na 8,5 m (Wedel, 2007). Szyja Barosaurus miała unikalną budowę: ruch w górę i w dół był ograniczony, lecz pozwalał na ruch na boki w znacznym zakresie. Żaden inny zauropod nie miał tak rozwiniętych cech powiązanych z wyginaniem szyi na boki. Zatem prawdopodobnie Barosaurus żerował na niskiej roślinności, niewiele się przemieszczając (Taylor i Wedel, 2016b). YPM 429 i AMNH 6341, choć w analizie Tschoppa i in. (2015) okazały się „taksonami siostrzanymi”, różnią się znacznie proporcjami: ten pierwszy jest (po przeskalowaniu kręgów do takiej samej długości) 23% szerszy między diapofyzami i aż 95% między postzygapofyzami. Może wynikać to z dymorfizmu płciowego, różnic indywidualnych lub ewolucyjnych (Taylor i Wedel, 2016b). Młode okazy (DINO 2921) nie miały tak wydłużonych kręgów szyjnych, jak dorosłe (Melstrom i in., 2016). Galiano i Albersdörfer (2010) zasugerowali nawet na tej podstawie, że różnice między Barosaurus a Diplodocus wynikają z ontogenezy. Przeczą temu jednak m.in. szczegółowe badania ewolucji Diplodocidae (Tschopp i in., 2015).

W wyniku „uszyjowienia” (ang. cervicalization) kręgów grzbietowych Barosaurus miał ich mniej niż krewniacy: 8 lub 9, były za to dłuższe (McIntosh, 2005). Ogon składa się z krótszych niż u Diplodocus kręgów (Lull, 1919; McIntosh, 2005).

Budowa kończyn Barosaurus jest podobna do Diplodocus (McIntosh, 2005).

Rozmiary

Barosaurus – lecz nie wiadomo, który okaz - jest szacowany na 27 m długości (Paul, 2010). W tabeli przyjęto masę oszacowaną dla AMNH 6341 powiększoną o różnicę jego rozmiarów do CM 11984.

AMNH 6341 ma zrośnięte żebra szyjne oraz kość kruczą i łopatkę (McIntosh, 2005), co sugeruje, że jest dorosły. Natomiast nieco większy YPM 429 ma nieprzyrośnięte do kręgów żebra szyjne (Taylor i Wedel, 2016b).

Istnieją większe od nich okazy, identyfikowane jako Barosaurus (Taylor i Wedel, 2016a; Taylor, online 2019a).

Trzy kręgi szyjne BYU 20815 są dłuższe od AMNH 6341 1,57-1,78 razy a szacowana długość szyi to 13,3-15,1 m (Taylor i Wedel, 2016a: abstrakt) lub 12,07-13,69 m (Taylor i Wedel, 2016a: prezentacja) (różnica wynika z szacowanej długości jednego z kręgów – kręgu „C”: w abstrakcie podano 1220 mm a w prezentacji ok. 1100 mm; podane długości kręgu 11 AMNH 6341 różnią się o 2 mm).

Barosaurus mógł być nawet jeszcze większy - być jednym z największych dinozaurów. Ogromny środkowy kręg szyjny BYU 9024 (wcześniej 5003) początkowo był przypisany przez Jensena do Ultrasauros a następnie do Supersaurus (m.in. Lovelace i in., 2007). Według niepublikowanych badań ma budowę Barosaurus (Taylor i Wedel, 2016a; Taylor, online 2019a). Może to świadczyć, że budowa szyi Supersaurus i Barosaurus była bardzo podobna. Usunięcie z analizy Tschoppa i in. (2015) cech niedotyczących szyi w taksonie „Supersaurus vivianae BYU”, zawierającym materiał z typowej lokalizacji Supersaurus (m.in. holotypową kość łopatkowo-kruczą oraz jedyny kręg szyjny - BYU 9024 (tj. umieszczenie w analizie BYU 9024) i przeprowadzenie analizy tak jak Tschopp i in. (2015) uwidacznia, że BYU 9024 jest taksonem siostrzanym drugiego okazu Supersaurus vivianae (WDC DMJ-021), który jest daleko spokrewniony z Barosaurus, jak w oryginalnej analizie. Według Tschoppa i in. (2015) między materiałem z typowej lokalizacji Supersaurus a WDC DMJ-021 (zawierającym m.in. 10 niekompletnych kręgów szyjnych) nie ma różnic sugerujących odrębność gatunkową, co wskazuje na pochodzenie materiału z BYU od jednego osobnika oraz na tożsamość gatunkową obu okazów. BYU 9024 ma 137-138 cm długości, jest to więc największy znany kręg szyjny (Wedel, 2011; Lovelace i in., 2007; Wedel i Taylor, 2013). Zakładając, że (1) BYU 9024 rzeczywiście pochodzi od Barosaurus, (2) AMNH 6341 ma 27 m długości (nie jest wiadome, do jakiego okazu się odnosi będący podstawą oszacowania wymiar podany przez Paula [2010]), (3) szyja większych okazów nie była bardziej wydłużona niż mniejszych, co jest fałszem (zob. wyżej) - szacunkowe rozmiary to ok. 50 m długości i 100 ton masy (Taylor, online 2019a; Taylor, online 2019b); jego szyja miałaby ok. 17 m (Taylor i Wedel, 2016a).

Etymologia

Nazwa rodzajowa Barosaurus znaczy "ciężki jaszczur" (gr. barys i sauros) i odnosi się do jego dużych rozmiarów (Creisler, online 2003).

B. affinis

Opisany przez Marsha B. affinis dziewięć lat po gatunku typowym uważano generalnie za jego młodszy synonim. Obecnie uznawany jest za nomen dubium (Tschopp i in., 2015). Materiał to YPM 419 - elementy stopy.

Spis gatunków

Barosaurus	Marsh, 1890
B. lentus	Marsh, 1890
?B. affinis	Marsh, 1899	nomen dubium
B. africanus	(Fraas, 1908) Janensch, 1922	= Tornieria africana
B. "gracilis"	(Janensch, 1961) Russell, Beland & McIntosh, 1980	= Tornieria "gracilis"	nomen nudum

Bibliografia

1. Benson, R. B. J., Campione, N. E., Carrano, M. T., Mannion, P. D., Sullivan, C., Upchurch, P. & Evans, D. C. (2014) "Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage" PLoS Biology, 12(5), e1001853. doi:10.1371/journal.pbio.1001853
2. Carpenter, K. (2013) "History, sedimentology, and taphonomy of the Carnegie Quarry, Dinosaur National Monument, Utah" Annals of Carnegie Museum, 81(3), 153-232.
3. Creisler, B. (online 2003) "Dinosauria Translation and Pronunciation Guide B" http://www.dinosauria.com/dml/names/dinob.htm [kopia: https://archive.fo/XvYuM ]
4. Galiano, H. & Albersdörfer, R. (2010) "A new basal diplodocid species, Amphicoelias brontodiplodocus, from the Morrison Formation, Big Horn Basin, Wyoming, with taxonomic reevaluation of Diplodocus, Apatosaurus, and other genera" 1-41. [kopia: [4] ]
5. Hanik, G.M., Lamanna, M.C. & Whitlock, J.A. (2017) "A Juvenile Specimen of Barosaurus Marsh, 1890 (Sauropoda: Diplodocidae) from the Upper Jurassic Morrison Formation of Dinosaur National Monument, Utah, USA" Annals of Carnegie Museum, 84(3), 253-263. doi:10.2992/007.084.0301
6. Lovelace, D.M., Hartman, S.A. & Wahl, W.R. (2007) "Morphology of a specimen of Supersaurus (Dinosauria, Sauropoda) from the Morrison Formation of Wyoming, and a re-evaluation of diplodocid phylogeny" Arquivos do Museu Nacional, Rio de Janeiro, 65, 4, 527-544.
7. Lull, R.S. (1919) "The Sauropod Dinosaur Barosaurus Marsh: Redescription of the Type Specimens in the Peabody Museum Yale University" Connecticut Academy of Arts and Sciences, 6, 1-42 (+tablice). [5]
8. Marsh, O.C. (1890) "Description of new dinosaurian reptiles" American Journal of Science, series 4, 39, 81-86.
9. Melstrom, K.M., D’Emic, M.D., Chure, D. & Wilson, J.A. (2016) "A juvenile sauropod dinosaur from the Late Jurassic of Utah, U.S.A., presents further evidence of an avian style air sac system" Journal of Vertebrate Paleontology, 36(4), e1111898. doi:10.1080/02724634.2016.1111898
10. McIntosh, J.S. (2005) "The Genus Barosaurus (Marsh)" [w:] Carpenter, K. & Tidwell, V. (red.) "Thunder Lizards: The Sauropodomorph Dinosaurs" Indiana University Press, 38-77.
11. Paul, G.S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University - Princeton i Oxford.
12. Paul, G.S. (online 2010) "Mass estimate table" http://www.gspauldino.com/data.html
13. Remes, K. (2006) "Revision of the Tendaguru sauropod Tornieria africana (Fraas) and its relevance for sauropod paleobiogeography" Journal of Vertebrate Paleontology, 26(3), 651-669.
14. Taylor, M. (online 2019a) https://svpow.com/2019/06/15/supersaurus-ultrasaurus-and-dystylosaurus-in-2019-part-2-what-we-found-in-utah/
15. Taylor, M. (online 2019b) https://svpow.com/2019/06/16/supersaurus-ultrasaurus-and-dystylosaurus-in-2019-part-2b-the-size-of-the-byu-9024-animal/
16. Taylor, M. & Wedel, M.J. (2016a) "How big did Barosaurus get?" SVPCA and SPPC 2016, Liverpool, Abstract Book, 30. [abstrakt: [6] ] [prezentacja: [7] ]
17. Taylor, M. & Wedel, M.J. (2016b) "The neck of Barosaurus: longer, wider and weirder than those of Diplodocus and other diplodocines" PeerJ Preprints, 4:e67v2 doi:10.7287/peerj.preprints.67v2
18. Tschopp, E., Mateus, O. & Benson, R.B.J. (2015) "A specimen-level phylogenetic analysis and taxonomic revision of Diplodocidae (Dinosauria, Sauropoda)" PeerJ, 3, e857. doi:10.7717/peerj.857
19. Tschopp, E. & Mateus, O. (2013) "The skull and neck of a new flagellicaudatan sauropod from the Morrison Formation and its implication for the evolution and ontogeny of diplodocid dinosaurs" Journal of Systematic Palaeontology, 11(7), 853-888. doi:10.1080/14772019.2012.746589
20. Tschopp, E. & Mateus, O. (2017) "Osteology of Galeamopus pabsti sp. nov. (Sauropoda: Diplodocidae), with implications for neurocentral closure timing, and the cervico-dorsal transition in diplodocids" PeerJ, 5, e3179. doi:10.7717/peerj.3179
21. Upchurch, P., Barrett, P.M. & Dodson, P. (2004) "Sauropoda" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Berkeley and Los Angeles: University of California Press, 259-322.
22. Wedel, M.J. (2007) "Postcranial pneumaticity in dinosaurs and the origin of the avian lung" dysertacja doktorska, University of California, Berkeley, 1-304.
23. Wedel, M.J. (2011) "A monument of inefficiency: The presumed course of the recurrent laryngeal nerve in sauropod dinosaurs" Acta Palaeontologica Polonica, 57(2), 251-257.
24. Wedel, M.J. (online 2015) https://svpow.com/2015/07/03/natural-history-museum-of-utah-barosaurus/
25. Wedel, M.J. (online 2016) https://svpow.com/2016/05/17/whats-up-with-your-irregular-ventral-ridges-diplodocines/
26. Wedel, M.J. & Taylor, M. (2013) "Neural spine bifurcation in sauropod dinosaurs of the Morrison Formation: ontogenetic and phylogenetic implications" PalArch's Journal of Vertebrate Palaeontology, 10(1), 1-34.
27. Whitlock, J.A. (2011) "A phylogenetic analysis of Diplodocoidea (Saurischia: Sauropoda)" Zoological Journal of the Linnean Society, 161 (4), 872-915.
28. Woodruff, D.C., Carr, T.D., Storrs, G.W., Waskow, K., Scannella, J.B., Nordén, K.K., & Wilson, J.P. (2018) "The smallest diplodocid skull reveals cranial ontogeny and growth-related dietary changes in the largest dinosaurs" Scientific reports, 8, 14341. doi:10.1038/s41598-018-32620-x