Amphicoelias: Różnice pomiędzy wersjami

Z Encyklopedia Dinozaury.com
Skocz do: nawigacja, szukaj
m (→‎Rozmiary)
(Mannion i in., 2021)
 
(Nie pokazano 35 wersji utworzonych przez 6 użytkowników)
Linia 1: Linia 1:
−
<small>
+
{{DISPLAYTITLE:''Amphicoelias''}}
−
{| class="wikitable" style="background-color:CornSilk"
+
{{Opis
−
| Autor:
+
|Autor                 = [[Marcin Szermański]]
−
| Korekta:
+
|Korekta                = [[Maciej Ziegler]], [[Krzysztof Stuchlik]], [[Kamil Kamiński]]
−
|-
+
|nazwa                  = ''Amphicoelias'' (amficelias)
−
| [[Marcin Szermański]]
+
|długość                = ok. 25-28 m
−
| [[Maciej Ziegler]]
+
|wysokość              =
−
|}
+
|masa                  = 12 t?
−
</small>
+
|dieta                  = roślinożerny
−
 
+
|miejsce                = [[USA]]
−
----
+
<small>Kolorado, ?Wyoming<br>
−
 
+
([[formacja]] [[Morrison]])</small>
−
{| class="wikitable" style="text-align:left" align="left"
+
|czas                  = {{Występowanie|157|145}}
−
! colspan=2 | ''Amphicoelias'' (amficelias)
+
157-145 [[Ma]]<br>
−
|-
+
<small>[[późna jura]] ([[kimeryd]] - [[tyton]])</small>
−
! '''Długość''':
+
|systematyka            =
−
| do 58 m
+
[[Dinosauria]]
−
 
 
−
|-
 
−
! '''Masa''':
 
−
| do ok. 122 t
 
−
 
 
−
|-
 
−
! '''[[Lokacje|Miejsce występowania]]''':
 
−
| [[USA]] - Kolorado, ?Wyoming
 
−
 
 
−
<small>([[formacja Morrison]])</small>
 
−
|-
 
−
! '''[[Czas|Czas występowania]]'''
 
−
| 152-146 Ma
 
−
 
 
−
<small>późna [[jura]] ([[kimeryd]] - [[tyton]])</small>
 
−
|-
 
−
! '''Systematyka'''
 
−
| [[Dinosauria]]
 
  
 
[[Saurischia]]
 
[[Saurischia]]
Linia 46: Linia 28:
  
 
[[Diplodocoidea]]
 
[[Diplodocoidea]]
−
|-
 
−
| colspan=2 |[[Plik:Amphicoelias.jpg|400px|]]
 
−
<small>Rekonstrukcja ''[[Seismosaurus]]'' - podobnie mógł wyglądać amficelias.
 
−
 
−
Autor: Mike Hallett. [http://www.hallettpaleoart.com/gallery/images/8-Long_March.jpg]</small>
 
−
|}
 
  
 +
? [[Diplodocidae]]
 +
|grafika                = Amphicoelias17DB2.jpg
 +
|podpis                = Rekonstrukcja gatunku typowego. Autor: ДиБгд.
 +
|PorównanieGrupa        = Diplodocoidea
 +
|PorównanieDługość      = 28
 +
|mapa                  =
 +
<display_points type="terrain" zoom=3>
 +
Garden Park, Colorado, USA~formacja [[Morrison]], Garden Park, Kolorado, [[USA]]~<small>''A. altus'' - '''AMHD 5764''' ([[holotyp]]) i jego materiał przypisany
 +
Ten Sleep, Wyoming, USA~formacja [[Morrison]], okolice Ten Sleep, hrabstwo Washakie, Wyoming, [[USA]]~<small>"A. brontodiplodocus" - DQ-BS, DQ-SB, DQ-PC i DQ-EN.
 +
</display_points>
 +
}}
 
==Wstęp==
 
==Wstęp==
−
''Amphicoelias'' to tajemniczy [[rodzaj]] zauropoda, który żył po koniec okresu [[jura]]jskiego na terenie dzisiejszych Stanów Zjednoczonych. Jego fragmentaryczne i niezachowane do dnia dzisiejszego szczątki sugerują, że mógł być największym poznanym dinozaurem i zarazem zwierzęciem lądowym w dziejach.
+
''Amphicoelias'' to słabo poznany [[rodzaj]] zauropoda, który żył po koniec okresu [[jura]]jskiego na terenie dzisiejszych Stanów Zjednoczonych.
  
 
==Historia odkryć==
 
==Historia odkryć==
−
Gatunkiem typowym amficeliasa jest ''A. altus'', odkryty i nazwany w grudniu [[1877]] roku przez słynnego amerykańskiego paleontologa, Edwarda [[Cope]]’a, który wsławił się uczestniczeniem w tzw. "wojnie o kości" z innym ówczesnym autorytetem paleontologicznym, Othnielem [[Marsh]]em. Praca ukazała się w druku w [[1878]] roku, więc ta data jest uznawana za oficjalną. W tej samej pracy [[Cope]] opisał drugi gatunek – ''A. latus''. Na [[gatunek]] typowy składały się 2 kręgi, kość łonowa i udowa. W tym samym roku [[Cope]] nazwał kolejny, trzeci już [[gatunek]] amficeliasa – ''A. fragillimus'' na podstawie niekompletnego kręgu grzbietowego, który miał 1,5 m wysokości. Wg [[Cope]]’a pierwotnie mierzył aż ok. 2,7 m wysokości, a więc musiał należeć do olbrzyma wśród olbrzymów – zauropodów. Został on odnaleziony w stanie Kolorado (niedaleko miejsca odnalezienia ''[[Camarasaurus]] supremus'') przez Oramela Lucasa, przyszłego pracownika [[Cope]]’a, który zawiadomił o tym fakcie sławnego paleontologa.
+
Gatunkiem typowym amficeliasa jest ''A. altus'', odkryty i nazwany w grudniu [[1877]] roku przez słynnego amerykańskiego paleontologa, [[Edward Cope|Edwarda D. Cope’a]], który wsławił się uczestnictwem w tzw. "wojnie o kości" z innym ówczesnym autorytetem paleontologicznym, [[Othniel Marsh|Othnielem C. Marsh]]em. Praca ukazała się w druku w [[1878]] roku, więc ta data jest uznawana za oficjalną. W tej samej pracy Cope opisał drugi [[gatunek]] – ''A. latus''. Na [[gatunek typowy]] składały się 2 kręgi, kość łonowa i udowa. W tym samym roku Cope nazwał kolejny, trzeci już [[gatunek]] amficeliasa – ''A. fragillimus'' na podstawie niekompletnego kręgu grzbietowego (zob. osobny artykuł - ''[[Maraapunisaurus]]'').
 +
 
 +
W [[2010]] roku [[Henry Galiano]] i [[Raimund Albersdörfer]] opisali nowy [[gatunek]] - "A. brontodiplodocus" - który nie spełnia jednak wymogów formalnych ICZN, a więc jest ''[[nomen nudum]]''. Składa się na niego 5 prawdopodobnie kompletnych szkieletów znalezionych w Wyoming.
 +
 
 +
==Pozycja systematyczna==
 +
[[Rodzaj]] ''Amphicoelias'' zalicza się do [[Diplodocoidea]] - analizy kladystyczne ([[Oliver Rauhut|Rauhut]] i in. [[2005]]; [[John Whitlock|Whitlock]] [[2011]]) jednoznacznie wskazują, że ''Amphicoelias'' to [[bazalny]] diplodokoid, choć np. Tschopp i in. ([[2015]]) umieszczają go wewnątrz [[Diplodocidae]].
 +
 
 +
==Gatunki amficeliasa==
 +
Na przestrzeni lat naukowcy nazwali 4 gatunki. Obecnie za ważny uznaje się [[gatunek typowy]] - ''A. altus'', a jeżeli chodzi o ''A. fragillimus'' to został on uznany za odrębny rodzaj. Pozostałe 2 gatunki to [[młodszy synonim]] i ''[[nomen nudum]]''.
 +
 
 +
===''A. altus''===
 +
'''Status:''' ważny
 +
 
 +
'''Długość:''' 25-28 m
 +
 
 +
'''Masa:''' 12 t (?)
 +
 
 +
'''Czas:''' [[późna jura]] ([[kimeryd]] - [[tyton]]; 156-146 [[Ma]])
 +
 
 +
'''Miejsce:''' Garden Park, Kolorado, [[USA]]; formacja [[Morrison]]
 +
 
 +
'''Materiał kopalny:''' [[holotyp]] AMHD 5764 to 2 kręgi grzbietowe, kość łonowa i udowa.
 +
 
 +
?Przypisany materiał ([[Henry Osborn|Osborn]] i Mook, [[1921]] to łopatka, kość krucza i łokciowa, a także ząb. Wg Tschoppa i in. (2015) szczątki te bardziej przypominają kamarazaura niż diplodokidy. Dlatego wykluczyli oni łopatkę, kość kruczą i ząb z materiału kopalnego ''A. altus'', a utrzymali jedynie k. łokciową. Wg Manniona i in. (2021) materiał ''A. altus'' powinien zostać ograniczony wyłącznie do holotypu.
 +
 
 +
[[Plik:A.altus.jpg|300px|thumb|right|Zrekonstruowany szkielet ''A. altus''. [http://en.wikipedia.org/wiki/File:Sharp_californian_amphicoelias.jpg] ]]
 +
 
 +
''A. altus'' to [[gatunek typowy]] [[rodzaj]]u amficelias. Jego rozmiary zostały oszacowane na ok. 25 m długości ([[Gregory Paul|Paul]], 1994a, b), a nawet na 28 m ([[Donald Glut|Glut]], [[1997]]), czyli mniej więcej tyle, ile osiągał gatunek ''[[Diplodocus]] carnegii''.
 +
 
 +
[[John Foster]] stwierdził (Foster, [[2007]]), że różnice pomiędzy ''A. altus'' a o wiele lepiej poznanym ''[[Diplodocus]]'' są na tyle małe, że mogą być jedynie na poziomie osobniczym. Jeżeli dalsze badania to potwierdzą, to cały [[rodzaj]] ''[[Diplodocus]]'' należałoby uznać za [[młodszy synonim]] ''Amphicoelias''! W ten sposób nazwa jednego z najsłynniejszych dinozaurów stałaby się nieważna tak, jak niegdyś ''[[Brontosaurus]]'' zsynonimizowano z mniej znanym wówczas ''[[Apatosaurus]]''. Jednak ponieważ ''[[Diplodocus]]'' to jeden z najsłynniejszych dinozaurów, więc unieważnienie go byłoby rzeczą kłopotliwą – z dnia na dzień praktycznie wszystkie filmy dokumentalne, pozycje popularno-naukowe, naukowe i inne opisujące diplodoka byłyby nieaktualne. Co więcej, dinozaurologia straciłaby jeden ze swych symboli. Ratunkiem byłaby petycja do ICZN o zachowaniu ważności ''[[Diplodocus]]'' (''[[nomen conservandum]]''). Wówczas ''Amphicoelias'' posiadałby status ''[[nomen rejectum]]''. Kolejną poszlaką mogą być rozmiary, które dla ''A. altus'' wynoszą szacunkowo 25-28 m długości, czyli mniej więcej tyle co u ''[[Diplodocus]] carnegii''.
 +
 
 +
Tschopp i in. (2015) uznali ''A. altus'' za ważny gatunek odrębny od diplodoka, choć zaznaczyli, że nie sposób wskazać żadnych niewątpliwych [[autapomorfia|autapomorfii]] tego pierwszego. Uznali jednak, że można go odróżnić od prawie wszystkich diplodokidów na podstawie niezwykle smukłej kości udowej. Autorzy ci wskazali również jedną cechę, pozwalającą wykluczyć amficeliasa z Diplodocinae oraz zestaw trzech cech bardzo rzadko spotykanych wśród przedstawicieli tej podrodziny. Mannion i in. (2021) podtrzymali ważność ''A. altus'' i wskazali dwie autamomorfie tego gatunku, dotyczące budowy tylnych kręgów grzbietowych i kości udowej.
 +
 
 +
===''A. latus''===
 +
'''Status:''' nieważny
  
−
Niestety kręg ten (AMNH 5777) zaginął w tajemniczych okolicznościach. Taki sam los spotkał także nieopisany dystalny koniec kości udowej mający należeć również do ''A. fragillimus''.
+
'''Długość:''' ?
  
−
W [[2010]] roku [[Galiano]] i [[Albersdörfer]] opisali nowy [[gatunek]] - "A. brontodipodocus" - który nie spełnia jednak wymogów formalnych [[International Code of Zoological Nomenklature|ICZN]], a więc jest ''[[nomen nudum]]''. Składa się na niego 5 prawdopodobnie kompletnych szkieletów znalezionych w Wyoming.
+
'''Masa:''' ?
 +
[[Plik:Amphicoelias_altus_2006-09-28-amnh-dinos-124.jpg|300px|thumb|right|Skamieniałe szczątki (kręgi) ''A. altus''. Źródło: Wedel, M. (2010) [https://svpow.com/2010/02/19/how-big-was-amphicoelias-fragillimus-i-mean-really/] ]]
  
−
==Materiał kopalny==
+
'''Czas:''' [[późna jura]] ([[kimeryd]]; 156-152 [[Ma]])
−
''A. altus'':
 
−
AMHD 5764 to 2 kręgi, kość łonowa i udowa.
 
−
Przypisany materiał ([[Osborn]] i [[Mook]], 1921):
 
−
łopatka, kość krucza, ramienna i łokciowa, ząb.
 
  
−
''A. latus'':
+
'''Miejsce:''' Garden Park, Kolorado, [[USA]]; formacja [[Morrison]]
−
Cały materiał został przypisany do ''A. altus''.
 
  
−
''A. fragillimus'':
+
'''Materiał kopalny:''' [[holotyp]] AMHD 5765 to 4 kręgi ogonowe i k. udowa.
−
[[Holotyp]] AMNH 5777 to niekompletny kręg grzbietowy (zaginął jeszcze w XIX wieku). Ponadto do ''A. fragillimus'' należy dystalny koniec kości udowej, który również zaginął w tym samym czasie.
 
  
−
"A. brontodipodocus":
+
W [[1921]] roku Osborn i Mook uznali ''A. latus'' za młodego kamarazaura, prawdopodobnie ''[[Camarasaurus]] supremus''. Zostało to później potwierdzone m.in. przez Tschoppa i in. (2015). Wg tych autorów, zarówno kręgi, jak i kość udowa bardziej przypominają kamarazaura niż gatunek typowy amficeliasa. Z taką opinią zgodzili się również Mannion i in. (2021). Sugerowano również, że ''A. latus'' może być synonimem ''A. altus'', a różnice w budowie kości udowej mogą być wynikiem zmian patologicznych (np. Woodruff i Foster, 2014).  
−
5 prawdopodobnie kompletnych szkieletów odnalezionych w stanie Wyoming.
 
  
−
==Pozycja systematyczna i ważność taksonu==
+
===''Amphicoelias fragillimus''===
−
Ogromnym problemem jest nie tylko klasyfikacja samego rodzaju ''Amphicoelias'', lecz także ustalenie ważności jego poszczególnych gatunków. Często pomijano amficeliasa w zestawieniach największych dinozaurów, tłumacząc to jego nieważnością – ''A. fragillimus'' bywa uważany za ''[[nomen dubium]]'', a pozostałe gatunki za synonimy innych zauropodów. Wielu naukowców nie wierzyło w istnienie ogromnego kręgu, który mógł być jedynie oszustwem [[Cope]]’a – diabelskim planem stworzonym w celu zdystansowania swojego wielkiego rywala, [[Marsh]]a. Tłumaczyłoby to tajemnicze zaginięcie kręgu, który tak naprawdę nie istniał. Kolejnym tego dowodem miał być jego szkic, który został wykonany jedynie z jednego rzutu, co miałoby nijako uchronić [[Cope]]’a przed ewentualnym błędem anatomicznym przy robieniu ryciny z pamięci. Jednak [[Carpenter]] ([[2006]]) w swojej pracy wyjaśnia brak kręgu i jego skąpe udokumentowanie – w [[1878]] roku nie istniały jeszcze techniki konserwacji skamielin i przy próbie jego wykopywania mógł zwyczajnie rozlecieć się na niezliczone kawałki, których [[Cope]] się pozbył. Zresztą w swych notatkach wspomina o kruchości holotypu, a sam epitet gatunkowy ''fragillimus'' znaczy "bardzo kruchy". [[Cope]] nie miał więc zatem okazji by wykonać jego szkice ze wszystkich rzutów. Poza tym raczej nie odważyłby się dokonać tak spektakularnego oszustwa, gdyż najmniejszy przeciek z szeregów jego pracowników do otoczenia [[Marsh]]a być może pogrzebałby jego reputację. Othniel C. [[Marsh]] znany był z publicznego wypominania błędów kolegów po fachu, szydził nawet z [[Cope]]'a - co zresztą było początkiem słynnej "wojny o kości".
+
Zobacz odrębny artykuł:
  
−
[[Rodzaj]] ''Amphicoelias'' zalicza się do [[Diplodocoidea]] - analizy kladystyczne ([[Rauhut]] et al. [[2005]]; [[Whitlock]] [[2011]]) jednoznacznie wskazują, że ''Amphicoelias'' to [[bazalny]] diplodokoid.
+
'''''[[Maraapunisaurus|Maraapunisaurus fragillimus]]'''''
  
−
==Gatunki amficeliasa==
+
==="A. brontodiplodocus"===
−
Kolejna sporna kwestia dotyczy samych gatunków. W [[1921]] roku [[Osborn]] i [[Mook]] zsynonimizowali ''A. latus'' z ''A. altus'' uznając tego drugiego za ważnego. Zasugerowali także, że ''A. fragillimus'' to przerośnięty okaz ''A. altus'', z czym zgodził się [[McIntosh]] ([[1998]]). Jednak [[Carpenter]] ([[2006]]) powołując się na zapiskach o odmiennej budowie ich kręgów sporządzonych przez [[Cope]]’a zasugerował, że ''A. fragillimus'' może być uznawany za odrębny [[gatunek]] od typowego ''A. altus'', a być możne nawet osobny [[rodzaj]]. Dodał jednak, że brak materiału do badań powoduje brak 100% pewności co do jego ważności.
+
'''Status:''' ''[[nomen nudum]]''
  
−
John [[Foster]] z kolei stwierdził ([[Foster]], [[2007]]), że różnice pomiędzy ''A. altus'' a o wiele lepiej poznanym ''[[Diplodocus]]'' są na tyle małe, że mogą być jedynie na poziomie osobniczym. Jeżeli dalsze badania to potwierdzą, to cały [[rodzaj]] ''[[Diplodocus]]'' należałoby uznać za młodszy [[synonim]] ''Amphicoelias''! W ten sposób nazwa jednego z najsłynniejszych dinozaurów stałaby się nieważna tak, jak niegdyś ''[[Brontosaurus]]'' zsynonimizowano z mniej znanym wówczas ''[[Apatosaurus]]''. Jednak ponieważ ''[[Diplodocus]]'' to jeden z najsłynniejszych dinozaurów, więc unieważnienie go byłoby rzeczą kłopotliwą – z dnia na dzień praktycznie wszystkie filmy dokumentalne, pozycje popularno-naukowe, naukowe i inne opisujące diplodoka byłyby nieaktualne. Co więcej, dinozaurologia straciłaby jeden ze swych symboli. Ratunkiem byłaby petycja do [[ICZN]] o zachowaniu ważności ''[[Diplodocus]]'' (''[[nomen conservandum]]''). Wówczas ''Amphicoelias'' posiadałby status ''[[nomen rejectum]]''. Kolejną poszlaką mogą być rozmiary, które dla ''A. altus'' wynoszą szacunkowo 25-28 m długości, czyli mniej więcej tyle co u ''[[Diplodocus]] carnegii''.
+
'''Długość:''' >25 m
  
−
W [[2010]] roku ukazała się nieoficjalna monografia [[Galian]]a i [[Albersdörfer]]a opisująca nowy [[gatunek]]. Z powodów formalnych jest on jednak nieważny - "Amphicoelias brontodipodocus" ma status ''[[nomen nudum]]''. Wyniki ich badań są sensacyjne, jednak nie zyskały aprobaty środowiska paleontologicznego. Wskazują oni m.in. że wszystkie [[rodzaj]]e zauropodów należących oficjalnie do [[Apatosaurinae]] i [[Diplodocinae]] (podrodziny należące do rodziny [[Diplodocidae]]) z formacji Morrison to w rzeczywistości osobniki różnej płci, należące jedynie do 2 gatunków: ''Amphicoelias altus'' i "Amphicoelias brontodipodocus". Tym samym nieformalnie unieważniają ''[[Apatosaurus]]'', ''[[Barosaurus]]'', ''[[Diplodocus]]'', ''[[Eobrontosaurus]]'', ''[[Supersaurus]]'', ''[[Suuwaessea]]'' i ''[[Tornieria]]''. Jednak wkradła im się pewna nieścisłość: najstarszym opisanym diplokoidem z formacji Morrison nie jest ''Amphicoelias'' ([[Cope]], [[1878]]), lecz ''[[Apatosaurus]]'' ([[Marsh]], [[1877]]). Gdyby więc mieli oni rację, to domniemane 2 ważne gatunki powinny się nazywać ''Apatosaurus altus'' i ''Apatosaurus brontodipodocus''.
+
'''Masa:''' ? t
  
−
==Rozmiary==
+
'''Czas:''' [[późna jura]] (?[[kimeryd]]; ?156-151 [[Ma]])
−
[[Plik:A. fragillimus.png|300px|thumb|right| Porównanie ''A. fragillimus'' z człowiekiem [http://es.wikipedia.org/wiki/Archivo:Human-amphicoelias_size_comparison.png]]]
 
−
Jeżeli szacunki nie są przesadzone, to ''A. fragillimus'' był największym znanym zwierzęciem wszechczasów. [[Cope]] zauważył, że kość udowa u zauropodów jest zawsze dwukrotnie wyższa od najwyższego kręgu i obliczył ją na 3,7 m. [[Paul]] ([[1994]]) obliczył na podstawie ''[[Diplodocus]]'' jego długość na 40-60 m, wysokość na 9 m, natomiast masę aż na 100-150 ton! Sama kość udowa miała mierzyć 3,1-4 m, przy niewiele ponad 1,5-metrowej długości jej odpowiednika u ''[[Diplodocus]]''. Po nieco ponad dekadzie, [[Carpenter]] ([[2006]]) zrewidował te szacunki. Obliczył (także na podstawie ''[[Diplodocus]]'') maksymalną długość zwierzęcia na 58 m, wysokość na 9,25 m, a masę na maksymalnie 122,4 t. Zauważył też, że nawet najbardziej ostrożne szacunki [[Paul]]a (40 m długości) są znacznie większe od największego pewnego członka [[Diplodocidae]] (konkretnie [[Diplodocinae]]), mianowicie ''[[Supersaurus]]'' (>33-34 m długości), a także od wszystkich innych zauropodów (wyjątkiem być może jest hipotetycznie bardziej masywny, lecz krótszy ''[[Bruhathkayosaurus]]''). Posiłkując się cały czas dobrze poznanym diplodokiem, oszacował szyję ''A. fragillimus'' na 16,75 m, sam ogon zaś na 32 m. Rozmiary samych kończyn to 5,75 m dla przednich i 7,5 m dla tylnych (w tym kość udowa 3-4,6 m).
 
  
−
Z kolei [[gatunek]] typowy, ''A. altus'' (a więc i jego [[synonim]], ''A. latus'') był znacznie mniejszy. Jego rozmiary zostały oszacowane na ok. 25 m długości ([[Paul]], 1994a, b), a nawet na 28 m ([[Glut]], [[1997]]), czyli mniej więcej tyle, ile osiągał gatunek ''[[Diplodocus]] carnegii''.
+
'''Miejsce:''' okolice Ten Sleep, hrabstwo Washakie, Wyoming, [[USA]]; niższe pokłady formacji [[Morrison]]
  
−
==Jurapark w Krasiejowie==
+
'''Materiał kopalny:''' 5 prawdopodobnie kompletnych szkieletów. Są to: "Twinky" (DQ-TY ), "Brontodiplodocus" (DQ-BS), "Sleeping Beauty" (DQ-SB), "Prince" (DQ-PC) i "Einstein" (DQ-EN). [[Henry Galiano|Galiano]] i [[Raimund Albersdörfer|Albersdörfer]] nie wyznaczyli (jeszcze) [[holotyp]]u (stan na [[2010]]).
−
Na świecie istnieje tylko jedna rekonstrukcja ''Amphicoelias fragillimus'' w skali 1:1. Jest ona jedną z wielu figur dinozaurów, jakie są udostępnione zwiedzającym Jurapark w Krasiejowie. Mierząc 58 m długości i ok. 10 m wysokości jest, naturalnie, największym modelem dinozaura o rzeczywistych rozmiarach nie tylko w Polsce, ale i na świecie.  
 
−
[[Plik:A. fragillimus Krasiejów.jpg|400px|]]
 
  
−
<small>Zdjęcie - [[Tomasz Singer]]</small>
+
W [[2010]] roku ukazała się nieoficjalna monografia Galiana i Albersdörfera opisująca nowy [[gatunek]]. Z powodów formalnych jest on jednak nieważny - "Amphicoelias "brontodiplodocus" ma status ''[[nomen nudum]]''. Wyniki ich badań są sensacyjne, jednak nie zyskały aprobaty środowiska paleontologicznego. Wskazują oni m.in. że wszystkie [[rodzaj]]e zauropodów należących oficjalnie do [[Apatosaurinae]] i [[Diplodocinae]] (podrodziny należące do rodziny [[Diplodocidae]]) z formacji [[Morrison]] to w rzeczywistości osobniki różnej płci, należące jedynie do 2 gatunków: ''Amphicoelias altus'' i "Amphicoelias brontodiplodocus". Tym samym nieformalnie unieważniają ''[[Apatosaurus]]'', ''[[Barosaurus]]'', ''[[Diplodocus]]'', ''[[Supersaurus]]'', ''[[Eobrontosaurus]]'', ''[[Suuwassea]]'' i ''[[Tornieria]]''. Jednak wkradła im się pewna nieścisłość: najstarszym opisanym diplokoidem z formacji Morrison nie jest ''Amphicoelias'' ([[Edward Cope|Cope]], [[1878]]), lecz ''[[Apatosaurus]]'' ([[Othniel Marsh|Marsh]], [[1877]]). Gdyby więc mieli oni rację, to domniemane 2 ważne gatunki powinny się nazywać ''Apatosaurus altus'' i ''Apatosaurus'' "brontodiplodocus". Autorzy sugerują też, że diplodokidy miały dziób i mogły żywić się zarówno 'klasycznie' (jedząc liście drzew) jak i odcedzać pokarm z wody. Ich ogony mogły ciąć nieroztropnego drapieżnika i nawet łamać kości.
  
 
==Etymologia==
 
==Etymologia==
−
Nazwa rodzajowa ''Amphicoelias'' (z greckiego ''amph'': "po obu stronach" oraz ''koilos'': "wklęsłość") można przetłumaczyć jako "dwuwklęsły". Epitet gatunkowy poszczególnych gatunków: ''altus'' - prawdopodobnie odnosi się do dorosłego okazu; ''latus'' - ? (być może zniekształcone omyłkowo ''altus''); ''fragillimus'' - znaczy "bardzo kruchy" i odnosi się do prawdopodobnie zniszczonego kręgu, który był bardzo słabo zachowany; ''brontodipodocus'' - wskazuje na przekonanie [[Galiano]] i [[Albersdörfer]]a co do [[taksonomia|taksonomii]] diplodokidów z formacji Morrison.
+
Nazwa [[rodzaj]]owa ''Amphicoelias'' (z greckiego ''amph'': "po obu stronach" oraz ''koilos'': "wklęsłość") można przetłumaczyć jako "dwuwklęsły". Epitet gatunkowy poszczególnych gatunków: ''altus'' - prawdopodobnie odnosi się do dorosłego okazu; ''latus'' - ? (być może zniekształcone omyłkowo ''altus''); ''fragillimus'' - znaczy "bardzo kruchy" i odnosi się do prawdopodobnie zniszczonego kręgu, który był bardzo słabo zachowany; ''brontodiplodocus'' - wskazuje na przekonanie Galiano i Albersdörfera co do [[taksonomia|taksonomii]] diplodokidów z formacji Morrison.
  
 
==Spis gatunków==
 
==Spis gatunków==
 
{| class="wikitable"
 
{| class="wikitable"
−
! ''Amphicoelias''
+
| {{V|''Amphicoelias''}}
−
| [[Cope]], [[1878]]
+
| {{Kpt|[[Edward Cope|Cope]]}}, [[1878]]
−
|
 
 
|-
 
|-
−
!
+
|?= ''[[Diplodocus]]''
−
??? = ''Diplodocus''
+
| {{Kpt|[[Othniel Marsh|Marsh]]}}, [[1878]]
−
| [[Marsh]], [[1878]]
 
 
|-
 
|-
−
! ''A. altus''
+
| {{V|''Amphicoelias altus''}}
−
| [[Cope]], [[1878]]
+
| {{Kpt|[[Edward Cope|Cope]]}}, [[1878]]
−
|
 
 
|-
 
|-
−
| = ''A. latus''
+
|''Amphicoelias latus''
−
| [[Cope]], [[1878]]
+
| {{Kpt|[[Edward Cope|Cope]]}}, [[1878]]
−
| ''[[nomen dubium]]''
+
|?= ''[[Camarasaurus]] supremus''
 
|-
 
|-
−
! ''A. fragillimus''
+
|''Amphicoelias fragillimus''
−
| [[Cope]], [[1878]]
+
| {{Kpt|[[Edward Cope|Cope]]}}, [[1878]]
−
|
+
|= '''''[[Maraapunisaurus|Maraapunisaurus fragillimus]]'''''
 
|-
 
|-
−
| "A. brontodipodocus"
+
| ''Amphicoelias'' "brontodiplodocus"
−
| [[Galiano]] i [[Albersdörfer]], [[2010]]
+
| {{Kpt|[[Henry Galiano|Galiano]]}} i {{Kpt|[[Raimund Albersdörfer|Albersdörfer]]}}, [[2010]]
 
| ''[[nomen nudum]]''
 
| ''[[nomen nudum]]''
 
|}
 
|}
Linia 134: Linia 142:
 
==Bibliografia==
 
==Bibliografia==
 
<small>
 
<small>
−
Galiano H. & Albersdörfer R. (2010) "A new basal diplodocid species, Amphicoelias brontodiplodocus, from the Morrison Formation, Big Horn Basin, Wyoming, with taxonomic reevaluation of Diplodocus, Apatosaurus, and other genera." Dinosauria International, LLC. 44pp.
+
Źródła naukowe:
 +
 
 +
Carpenter, K. (2006) "Biggest of the big: a critical re-evaluation of the mega-sauropod Amphicoelias fragillimus." In Foster, J.R. and Lucas, S.G., eds., 2006, Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 36: 131–138.
 +
 
 +
Cope, E.D. (1878) "On the Vertebrata of the Dakota Epoch of Colorado".
 +
 
 +
Mannion, P.D., Tschopp, E., Whitlock, J.A. (2021). “Anatomy and systematics of the diplodocoid Amphicoelias altus supports high sauropod dinosaur diversity in the Upper Jurassic Morrison Formation of the USA. R. Soc. Open Sci. 8: 210377. [[https://doi.org/10.1098/rsos.210377]].
 +
 
 +
Marsh, O.C. (1881) "Principal Characters of American Jurassic Dinosauria: Part IV". American Journal of Science. 21: 417–423 [http://marsh.dinodb.com/marsh/Marsh%201881%20-%20Principal%20characters%20of%20American%20Jurassic%20dinosaurs,%20Part%20V.pdf]
 +
 
 +
McIntosh, J.S. (1990) "Species determination in sauropod dinosaurs with tentative suggestions for their classification" [w:] Carpenter, K. & Currie, P.J. (ed.) "Dinosaur Systematics: Perspectives and Approaches" Cambridge University Press, Cambridge, 53-69.
 +
 
 +
Rauhut, O.W.M. & Fechner, R. (2005) "Early development of the facial region in a non-avian theropod dinosaur" Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 272, 1179-1183.
 +
 
 +
Tschopp, E., Mateus, O. & Benson, R.B.J. (2015) "A specimen-level phylogenetic analysis and taxonomic revision of Diplodocidae (Dinosauria, Sauropoda)" PeerJ, 3, e857. [[DOI:10.7717/peerj.857]]
 +
 
 +
Upchurch, P., Barrett, P.M. & Dodson, P. (2004) Sauropoda. [w]: David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska (red.): "The Dinosauria". Wyd. drugie. Berkeley: University of California Press.
 +
 
 +
Whitlock, J.A. (2011) "A phylogenetic analysis of Diplodocoidea (Saurischia: Sauropoda)." Zoological Journal of the Linnean Society, Article first published online: 12 Jan 2011.
  
−
Glut D.F. (1997) "Dinosaurs: The Encyclopedia" wyd. McFarland & Company
+
Woodruff, D.C. & Foster, J.R. (2014) "The fragile legacy of Amphicoelias fragillimus" (Dinosauria: Sauropoda; Morrison Formation – latest Jurassic). PeerJ PrePrints. [[doi:10.7287/peerj.preprints.838v1]].
  
−
McIntosh J.S. (1990) "Species determination in sauropod dinosaurs with tentative suggestions for their classification" [w:] Carpenter, K. & Currie, P.J. (ed.) "Dinosaur Systematics: Perspectives and Approaches" Cambridge University Press, Cambridge, 53-69
+
Inne:
  
−
Paul G.S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University - Princeton i Oxford
+
Galiano, H. & Albersdörfer, R. (2010) "A new basal diplodocid species, Amphicoelias brontodiplodocus, from the Morrison Formation, Big Horn Basin, Wyoming, with taxonomic reevaluation of Diplodocus, Apatosaurus, and other genera." Dinosauria International, LLC. 44. [https://web.archive.org/web/20110710130441/http://dinosauriainternational.com/downloads/Amphicoelias.pdf]
  
−
Rauhut O.W.M. & Fechner, R. (2005) "Early development of the facial region in a non-avian theropod dinosaur" Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 272, 1179-1183
+
Glut, D.F. (1997) "Dinosaurs: The Encyclopedia" wyd. McFarland & Company.
  
−
Upchurch P., Barrett P.M., Dodson P. (2004) Sauropoda. [w]: David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska (red.): "The Dinosauria". Wyd. drugie. Berkeley: University of California Press
+
Paul, G.S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University - Princeton i Oxford.
  
−
Whitlock J.A. (2011) "A phylogenetic analysis of Diplodocoidea (Saurischia: Sauropoda)." Zoological Journal of the Linnean Society, Article first published online: 12 Jan 2011.  
+
<references>
 +
http://forum.dinozaury.com/viewtopic.php?f=7&t=1078
 +
</references>
 
</small>
 
</small>
  
Linia 161: Linia 189:
 
[[Kategoria:Kimeryd]]
 
[[Kategoria:Kimeryd]]
 
[[Kategoria:Tyton]]
 
[[Kategoria:Tyton]]
−
[[Kategoria:Rodzaj wielogatunkowy]]
 

Aktualna wersja na dzień 17:51, 19 cze 2021

Autor: Marcin Szermański
Korekta: Maciej Ziegler, Krzysztof Stuchlik, Kamil Kamiński

Amphicoelias (amficelias)
Długość ok. 25-28 m
Masa 12 t?
Dieta roślinożerny
Miejsce USA

Kolorado, ?Wyoming
(formacja Morrison)

Czas
252 201 145
66

157-145 Ma
późna jura (kimeryd - tyton)

Systematyka Dinosauria

Saurischia

Sauropodomorpha

Sauropoda

Eusauropoda

Neosauropoda

Diplodocoidea

? Diplodocidae

Amphicoelias17DB2.jpg
Rekonstrukcja gatunku typowego. Autor: ДиБгд.
Homo sapiens.png Diplodocoidea.png
28 m

Porównanie wielkości Amphicoelias i człowieka.
Sylwetki: Phylopic.org

Mapa znalezisk
Wczytywanie mapy…

Wstęp

Amphicoelias to słabo poznany rodzaj zauropoda, który żył po koniec okresu jurajskiego na terenie dzisiejszych Stanów Zjednoczonych.

Historia odkryć

Gatunkiem typowym amficeliasa jest A. altus, odkryty i nazwany w grudniu 1877 roku przez słynnego amerykańskiego paleontologa, Edwarda D. Cope’a, który wsławił się uczestnictwem w tzw. "wojnie o kości" z innym ówczesnym autorytetem paleontologicznym, Othnielem C. Marshem. Praca ukazała się w druku w 1878 roku, więc ta data jest uznawana za oficjalną. W tej samej pracy Cope opisał drugi gatunek – A. latus. Na gatunek typowy składały się 2 kręgi, kość łonowa i udowa. W tym samym roku Cope nazwał kolejny, trzeci już gatunek amficeliasa – A. fragillimus na podstawie niekompletnego kręgu grzbietowego (zob. osobny artykuł - Maraapunisaurus).

W 2010 roku Henry Galiano i Raimund Albersdörfer opisali nowy gatunek - "A. brontodiplodocus" - który nie spełnia jednak wymogów formalnych ICZN, a więc jest nomen nudum. Składa się na niego 5 prawdopodobnie kompletnych szkieletów znalezionych w Wyoming.

Pozycja systematyczna

Rodzaj Amphicoelias zalicza się do Diplodocoidea - analizy kladystyczne (Rauhut i in. 2005; Whitlock 2011) jednoznacznie wskazują, że Amphicoelias to bazalny diplodokoid, choć np. Tschopp i in. (2015) umieszczają go wewnątrz Diplodocidae.

Gatunki amficeliasa

Na przestrzeni lat naukowcy nazwali 4 gatunki. Obecnie za ważny uznaje się gatunek typowy - A. altus, a jeżeli chodzi o A. fragillimus to został on uznany za odrębny rodzaj. Pozostałe 2 gatunki to młodszy synonim i nomen nudum.

A. altus

Status: ważny

Długość: 25-28 m

Masa: 12 t (?)

Czas: późna jura (kimeryd - tyton; 156-146 Ma)

Miejsce: Garden Park, Kolorado, USA; formacja Morrison

Materiał kopalny: holotyp AMHD 5764 to 2 kręgi grzbietowe, kość łonowa i udowa.

?Przypisany materiał (Osborn i Mook, 1921 to łopatka, kość krucza i łokciowa, a także ząb. Wg Tschoppa i in. (2015) szczątki te bardziej przypominają kamarazaura niż diplodokidy. Dlatego wykluczyli oni łopatkę, kość kruczą i ząb z materiału kopalnego A. altus, a utrzymali jedynie k. łokciową. Wg Manniona i in. (2021) materiał A. altus powinien zostać ograniczony wyłącznie do holotypu.

Zrekonstruowany szkielet A. altus. [1]

A. altus to gatunek typowy rodzaju amficelias. Jego rozmiary zostały oszacowane na ok. 25 m długości (Paul, 1994a, b), a nawet na 28 m (Glut, 1997), czyli mniej więcej tyle, ile osiągał gatunek Diplodocus carnegii.

John Foster stwierdził (Foster, 2007), że różnice pomiędzy A. altus a o wiele lepiej poznanym Diplodocus są na tyle małe, że mogą być jedynie na poziomie osobniczym. Jeżeli dalsze badania to potwierdzą, to cały rodzaj Diplodocus należałoby uznać za młodszy synonim Amphicoelias! W ten sposób nazwa jednego z najsłynniejszych dinozaurów stałaby się nieważna tak, jak niegdyś Brontosaurus zsynonimizowano z mniej znanym wówczas Apatosaurus. Jednak ponieważ Diplodocus to jeden z najsłynniejszych dinozaurów, więc unieważnienie go byłoby rzeczą kłopotliwą – z dnia na dzień praktycznie wszystkie filmy dokumentalne, pozycje popularno-naukowe, naukowe i inne opisujące diplodoka byłyby nieaktualne. Co więcej, dinozaurologia straciłaby jeden ze swych symboli. Ratunkiem byłaby petycja do ICZN o zachowaniu ważności Diplodocus (nomen conservandum). Wówczas Amphicoelias posiadałby status nomen rejectum. Kolejną poszlaką mogą być rozmiary, które dla A. altus wynoszą szacunkowo 25-28 m długości, czyli mniej więcej tyle co u Diplodocus carnegii.

Tschopp i in. (2015) uznali A. altus za ważny gatunek odrębny od diplodoka, choć zaznaczyli, że nie sposób wskazać żadnych niewątpliwych autapomorfii tego pierwszego. Uznali jednak, że można go odróżnić od prawie wszystkich diplodokidów na podstawie niezwykle smukłej kości udowej. Autorzy ci wskazali również jedną cechę, pozwalającą wykluczyć amficeliasa z Diplodocinae oraz zestaw trzech cech bardzo rzadko spotykanych wśród przedstawicieli tej podrodziny. Mannion i in. (2021) podtrzymali ważność A. altus i wskazali dwie autamomorfie tego gatunku, dotyczące budowy tylnych kręgów grzbietowych i kości udowej.

A. latus

Status: nieważny

Długość: ?

Masa: ?

Skamieniałe szczątki (kręgi) A. altus. Źródło: Wedel, M. (2010) [2]

Czas: późna jura (kimeryd; 156-152 Ma)

Miejsce: Garden Park, Kolorado, USA; formacja Morrison

Materiał kopalny: holotyp AMHD 5765 to 4 kręgi ogonowe i k. udowa.

W 1921 roku Osborn i Mook uznali A. latus za młodego kamarazaura, prawdopodobnie Camarasaurus supremus. Zostało to później potwierdzone m.in. przez Tschoppa i in. (2015). Wg tych autorów, zarówno kręgi, jak i kość udowa bardziej przypominają kamarazaura niż gatunek typowy amficeliasa. Z taką opinią zgodzili się również Mannion i in. (2021). Sugerowano również, że A. latus może być synonimem A. altus, a różnice w budowie kości udowej mogą być wynikiem zmian patologicznych (np. Woodruff i Foster, 2014).

Amphicoelias fragillimus

Zobacz odrębny artykuł:

Maraapunisaurus fragillimus

"A. brontodiplodocus"

Status: nomen nudum

Długość: >25 m

Masa: ? t

Czas: późna jura (?kimeryd; ?156-151 Ma)

Miejsce: okolice Ten Sleep, hrabstwo Washakie, Wyoming, USA; niższe pokłady formacji Morrison

Materiał kopalny: 5 prawdopodobnie kompletnych szkieletów. Są to: "Twinky" (DQ-TY ), "Brontodiplodocus" (DQ-BS), "Sleeping Beauty" (DQ-SB), "Prince" (DQ-PC) i "Einstein" (DQ-EN). Galiano i Albersdörfer nie wyznaczyli (jeszcze) holotypu (stan na 2010).

W 2010 roku ukazała się nieoficjalna monografia Galiana i Albersdörfera opisująca nowy gatunek. Z powodów formalnych jest on jednak nieważny - "Amphicoelias "brontodiplodocus" ma status nomen nudum. Wyniki ich badań są sensacyjne, jednak nie zyskały aprobaty środowiska paleontologicznego. Wskazują oni m.in. że wszystkie rodzaje zauropodów należących oficjalnie do Apatosaurinae i Diplodocinae (podrodziny należące do rodziny Diplodocidae) z formacji Morrison to w rzeczywistości osobniki różnej płci, należące jedynie do 2 gatunków: Amphicoelias altus i "Amphicoelias brontodiplodocus". Tym samym nieformalnie unieważniają Apatosaurus, Barosaurus, Diplodocus, Supersaurus, Eobrontosaurus, Suuwassea i Tornieria. Jednak wkradła im się pewna nieścisłość: najstarszym opisanym diplokoidem z formacji Morrison nie jest Amphicoelias (Cope, 1878), lecz Apatosaurus (Marsh, 1877). Gdyby więc mieli oni rację, to domniemane 2 ważne gatunki powinny się nazywać Apatosaurus altus i Apatosaurus "brontodiplodocus". Autorzy sugerują też, że diplodokidy miały dziób i mogły żywić się zarówno 'klasycznie' (jedząc liście drzew) jak i odcedzać pokarm z wody. Ich ogony mogły ciąć nieroztropnego drapieżnika i nawet łamać kości.

Etymologia

Nazwa rodzajowa Amphicoelias (z greckiego amph: "po obu stronach" oraz koilos: "wklęsłość") można przetłumaczyć jako "dwuwklęsły". Epitet gatunkowy poszczególnych gatunków: altus - prawdopodobnie odnosi się do dorosłego okazu; latus - ? (być może zniekształcone omyłkowo altus); fragillimus - znaczy "bardzo kruchy" i odnosi się do prawdopodobnie zniszczonego kręgu, który był bardzo słabo zachowany; brontodiplodocus - wskazuje na przekonanie Galiano i Albersdörfera co do taksonomii diplodokidów z formacji Morrison.

Spis gatunków

Amphicoelias Cope, 1878
?= Diplodocus Marsh, 1878
Amphicoelias altus Cope, 1878
Amphicoelias latus Cope, 1878 ?= Camarasaurus supremus
Amphicoelias fragillimus Cope, 1878 = Maraapunisaurus fragillimus
Amphicoelias "brontodiplodocus" Galiano i Albersdörfer, 2010 nomen nudum

Bibliografia

Źródła naukowe:

Carpenter, K. (2006) "Biggest of the big: a critical re-evaluation of the mega-sauropod Amphicoelias fragillimus." In Foster, J.R. and Lucas, S.G., eds., 2006, Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 36: 131–138.

Cope, E.D. (1878) "On the Vertebrata of the Dakota Epoch of Colorado".

Mannion, P.D., Tschopp, E., Whitlock, J.A. (2021). “Anatomy and systematics of the diplodocoid Amphicoelias altus supports high sauropod dinosaur diversity in the Upper Jurassic Morrison Formation of the USA. R. Soc. Open Sci. 8: 210377. [[3]].

Marsh, O.C. (1881) "Principal Characters of American Jurassic Dinosauria: Part IV". American Journal of Science. 21: 417–423 [4]

McIntosh, J.S. (1990) "Species determination in sauropod dinosaurs with tentative suggestions for their classification" [w:] Carpenter, K. & Currie, P.J. (ed.) "Dinosaur Systematics: Perspectives and Approaches" Cambridge University Press, Cambridge, 53-69.

Rauhut, O.W.M. & Fechner, R. (2005) "Early development of the facial region in a non-avian theropod dinosaur" Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 272, 1179-1183.

Tschopp, E., Mateus, O. & Benson, R.B.J. (2015) "A specimen-level phylogenetic analysis and taxonomic revision of Diplodocidae (Dinosauria, Sauropoda)" PeerJ, 3, e857. DOI:10.7717/peerj.857

Upchurch, P., Barrett, P.M. & Dodson, P. (2004) Sauropoda. [w]: David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska (red.): "The Dinosauria". Wyd. drugie. Berkeley: University of California Press.

Whitlock, J.A. (2011) "A phylogenetic analysis of Diplodocoidea (Saurischia: Sauropoda)." Zoological Journal of the Linnean Society, Article first published online: 12 Jan 2011.

Woodruff, D.C. & Foster, J.R. (2014) "The fragile legacy of Amphicoelias fragillimus" (Dinosauria: Sauropoda; Morrison Formation – latest Jurassic). PeerJ PrePrints. doi:10.7287/peerj.preprints.838v1.

Inne:

Galiano, H. & Albersdörfer, R. (2010) "A new basal diplodocid species, Amphicoelias brontodiplodocus, from the Morrison Formation, Big Horn Basin, Wyoming, with taxonomic reevaluation of Diplodocus, Apatosaurus, and other genera." Dinosauria International, LLC. 44. [5]

Glut, D.F. (1997) "Dinosaurs: The Encyclopedia" wyd. McFarland & Company.

Paul, G.S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University - Princeton i Oxford.


Źródło: „https://encyklopedia.dinozaury.com/index.php?title=Amphicoelias&oldid=26217”