Amphicoelias: Różnice pomiędzy wersjami
(Mannion i in., 2021) |
|||
(Nie pokazano 31 wersji utworzonych przez 6 użytkowników) | |||
Linia 1: | Linia 1: | ||
− | + | {{DISPLAYTITLE:''Amphicoelias''}} | |
− | { | + | {{Opis |
− | | Autor | + | |Autor = [[Marcin Szermański]] |
− | + | |Korekta = [[Maciej Ziegler]], [[Krzysztof Stuchlik]], [[Kamil Kamiński]] | |
− | + | |nazwa = ''Amphicoelias'' (amficelias) | |
− | + | |długość = ok. 25-28 m | |
− | | [[Maciej Ziegler]] | + | |wysokość = |
− | | | + | |masa = 12 t? |
− | + | |dieta = roślinożerny | |
− | + | |miejsce = [[USA]] | |
− | + | <small>Kolorado, ?Wyoming<br> | |
− | + | ([[formacja]] [[Morrison]])</small> | |
− | + | |czas = {{Występowanie|157|145}} | |
− | + | 157-145 [[Ma]]<br> | |
− | |- | + | <small>[[późna jura]] ([[kimeryd]] - [[tyton]])</small> |
− | + | |systematyka = | |
− | + | [[Dinosauria]] | |
− | |||
− | | | ||
− | |||
− | | | ||
− | |||
− | | | ||
− | |||
− | | [[USA]] | ||
− | |||
− | < | ||
− | |- | ||
− | |||
− | |||
− | |||
− | <small> | ||
− | | | ||
− | |||
− | |||
[[Saurischia]] | [[Saurischia]] | ||
Linia 46: | Linia 28: | ||
[[Diplodocoidea]] | [[Diplodocoidea]] | ||
− | |||
− | |||
− | |||
− | + | ? [[Diplodocidae]] | |
− | | | + | |grafika = Amphicoelias17DB2.jpg |
− | + | |podpis = Rekonstrukcja gatunku typowego. Autor: ДиБгд. | |
− | | | + | |PorównanieGrupa = Diplodocoidea |
− | | | + | |PorównanieDługość = 28 |
− | <display_points type="terrain" zoom= | + | |mapa = |
− | Colorado, USA | + | <display_points type="terrain" zoom=3> |
− | Ten Sleep, Wyoming, USA | + | Garden Park, Colorado, USA~formacja [[Morrison]], Garden Park, Kolorado, [[USA]]~<small>''A. altus'' - '''AMHD 5764''' ([[holotyp]]) i jego materiał przypisany |
+ | Ten Sleep, Wyoming, USA~formacja [[Morrison]], okolice Ten Sleep, hrabstwo Washakie, Wyoming, [[USA]]~<small>"A. brontodiplodocus" - DQ-BS, DQ-SB, DQ-PC i DQ-EN. | ||
</display_points> | </display_points> | ||
− | + | }} | |
− | |||
==Wstęp== | ==Wstęp== | ||
− | ''Amphicoelias'' to | + | ''Amphicoelias'' to słabo poznany [[rodzaj]] zauropoda, który żył po koniec okresu [[jura]]jskiego na terenie dzisiejszych Stanów Zjednoczonych. |
==Historia odkryć== | ==Historia odkryć== | ||
− | Gatunkiem typowym amficeliasa jest ''A. altus'', odkryty i nazwany w grudniu [[1877]] roku przez słynnego amerykańskiego paleontologa, | + | Gatunkiem typowym amficeliasa jest ''A. altus'', odkryty i nazwany w grudniu [[1877]] roku przez słynnego amerykańskiego paleontologa, [[Edward Cope|Edwarda D. Cope’a]], który wsławił się uczestnictwem w tzw. "wojnie o kości" z innym ówczesnym autorytetem paleontologicznym, [[Othniel Marsh|Othnielem C. Marsh]]em. Praca ukazała się w druku w [[1878]] roku, więc ta data jest uznawana za oficjalną. W tej samej pracy Cope opisał drugi [[gatunek]] – ''A. latus''. Na [[gatunek typowy]] składały się 2 kręgi, kość łonowa i udowa. W tym samym roku Cope nazwał kolejny, trzeci już [[gatunek]] amficeliasa – ''A. fragillimus'' na podstawie niekompletnego kręgu grzbietowego (zob. osobny artykuł - ''[[Maraapunisaurus]]''). |
− | |||
− | |||
− | |||
− | |||
− | + | W [[2010]] roku [[Henry Galiano]] i [[Raimund Albersdörfer]] opisali nowy [[gatunek]] - "A. brontodiplodocus" - który nie spełnia jednak wymogów formalnych ICZN, a więc jest ''[[nomen nudum]]''. Składa się na niego 5 prawdopodobnie kompletnych szkieletów znalezionych w Wyoming. | |
− | |||
− | [[Rodzaj]] ''Amphicoelias'' zalicza się do [[Diplodocoidea]] - analizy kladystyczne ([[Rauhut]] | + | ==Pozycja systematyczna== |
+ | [[Rodzaj]] ''Amphicoelias'' zalicza się do [[Diplodocoidea]] - analizy kladystyczne ([[Oliver Rauhut|Rauhut]] i in. [[2005]]; [[John Whitlock|Whitlock]] [[2011]]) jednoznacznie wskazują, że ''Amphicoelias'' to [[bazalny]] diplodokoid, choć np. Tschopp i in. ([[2015]]) umieszczają go wewnątrz [[Diplodocidae]]. | ||
==Gatunki amficeliasa== | ==Gatunki amficeliasa== | ||
− | Na przestrzeni lat naukowcy nazwali 4 gatunki. Obecnie za ważny uznaje się [[gatunek typowy]] - ''A. altus'', a jeżeli chodzi o ''A. fragillimus'' to | + | Na przestrzeni lat naukowcy nazwali 4 gatunki. Obecnie za ważny uznaje się [[gatunek typowy]] - ''A. altus'', a jeżeli chodzi o ''A. fragillimus'' to został on uznany za odrębny rodzaj. Pozostałe 2 gatunki to [[młodszy synonim]] i ''[[nomen nudum]]''. |
===''A. altus''=== | ===''A. altus''=== | ||
Linia 86: | Linia 61: | ||
'''Masa:''' 12 t (?) | '''Masa:''' 12 t (?) | ||
− | '''Czas:''' | + | '''Czas:''' [[późna jura]] ([[kimeryd]] - [[tyton]]; 156-146 [[Ma]]) |
− | '''Miejsce:''' Garden Park, Kolorado, [[USA]]; [[ | + | '''Miejsce:''' Garden Park, Kolorado, [[USA]]; formacja [[Morrison]] |
− | '''Materiał kopalny:''' [[holotyp]] AMHD 5764 to 2 kręgi, kość łonowa i udowa. | + | '''Materiał kopalny:''' [[holotyp]] AMHD 5764 to 2 kręgi grzbietowe, kość łonowa i udowa. |
− | Przypisany materiał ([[Osborn]] i | + | ?Przypisany materiał ([[Henry Osborn|Osborn]] i Mook, [[1921]] to łopatka, kość krucza i łokciowa, a także ząb. Wg Tschoppa i in. (2015) szczątki te bardziej przypominają kamarazaura niż diplodokidy. Dlatego wykluczyli oni łopatkę, kość kruczą i ząb z materiału kopalnego ''A. altus'', a utrzymali jedynie k. łokciową. Wg Manniona i in. (2021) materiał ''A. altus'' powinien zostać ograniczony wyłącznie do holotypu. |
[[Plik:A.altus.jpg|300px|thumb|right|Zrekonstruowany szkielet ''A. altus''. [http://en.wikipedia.org/wiki/File:Sharp_californian_amphicoelias.jpg] ]] | [[Plik:A.altus.jpg|300px|thumb|right|Zrekonstruowany szkielet ''A. altus''. [http://en.wikipedia.org/wiki/File:Sharp_californian_amphicoelias.jpg] ]] | ||
− | ''A. altus'' to [[gatunek typowy]] [[rodzaj]]u amficelias | + | ''A. altus'' to [[gatunek typowy]] [[rodzaj]]u amficelias. Jego rozmiary zostały oszacowane na ok. 25 m długości ([[Gregory Paul|Paul]], 1994a, b), a nawet na 28 m ([[Donald Glut|Glut]], [[1997]]), czyli mniej więcej tyle, ile osiągał gatunek ''[[Diplodocus]] carnegii''. |
− | + | [[John Foster]] stwierdził (Foster, [[2007]]), że różnice pomiędzy ''A. altus'' a o wiele lepiej poznanym ''[[Diplodocus]]'' są na tyle małe, że mogą być jedynie na poziomie osobniczym. Jeżeli dalsze badania to potwierdzą, to cały [[rodzaj]] ''[[Diplodocus]]'' należałoby uznać za [[młodszy synonim]] ''Amphicoelias''! W ten sposób nazwa jednego z najsłynniejszych dinozaurów stałaby się nieważna tak, jak niegdyś ''[[Brontosaurus]]'' zsynonimizowano z mniej znanym wówczas ''[[Apatosaurus]]''. Jednak ponieważ ''[[Diplodocus]]'' to jeden z najsłynniejszych dinozaurów, więc unieważnienie go byłoby rzeczą kłopotliwą – z dnia na dzień praktycznie wszystkie filmy dokumentalne, pozycje popularno-naukowe, naukowe i inne opisujące diplodoka byłyby nieaktualne. Co więcej, dinozaurologia straciłaby jeden ze swych symboli. Ratunkiem byłaby petycja do ICZN o zachowaniu ważności ''[[Diplodocus]]'' (''[[nomen conservandum]]''). Wówczas ''Amphicoelias'' posiadałby status ''[[nomen rejectum]]''. Kolejną poszlaką mogą być rozmiary, które dla ''A. altus'' wynoszą szacunkowo 25-28 m długości, czyli mniej więcej tyle co u ''[[Diplodocus]] carnegii''. | |
− | + | Tschopp i in. (2015) uznali ''A. altus'' za ważny gatunek odrębny od diplodoka, choć zaznaczyli, że nie sposób wskazać żadnych niewątpliwych [[autapomorfia|autapomorfii]] tego pierwszego. Uznali jednak, że można go odróżnić od prawie wszystkich diplodokidów na podstawie niezwykle smukłej kości udowej. Autorzy ci wskazali również jedną cechę, pozwalającą wykluczyć amficeliasa z Diplodocinae oraz zestaw trzech cech bardzo rzadko spotykanych wśród przedstawicieli tej podrodziny. Mannion i in. (2021) podtrzymali ważność ''A. altus'' i wskazali dwie autamomorfie tego gatunku, dotyczące budowy tylnych kręgów grzbietowych i kości udowej. | |
− | ''' | ||
− | ''' | + | ===''A. latus''=== |
+ | '''Status:''' nieważny | ||
− | ''' | + | '''Długość:''' ? |
− | ''' | + | '''Masa:''' ? |
+ | [[Plik:Amphicoelias_altus_2006-09-28-amnh-dinos-124.jpg|300px|thumb|right|Skamieniałe szczątki (kręgi) ''A. altus''. Źródło: Wedel, M. (2010) [https://svpow.com/2010/02/19/how-big-was-amphicoelias-fragillimus-i-mean-really/] ]] | ||
− | ''' | + | '''Czas:''' [[późna jura]] ([[kimeryd]]; 156-152 [[Ma]]) |
− | ''' | + | '''Miejsce:''' Garden Park, Kolorado, [[USA]]; formacja [[Morrison]] |
− | + | '''Materiał kopalny:''' [[holotyp]] AMHD 5765 to 4 kręgi ogonowe i k. udowa. | |
− | |||
− | [[ | + | W [[1921]] roku Osborn i Mook uznali ''A. latus'' za młodego kamarazaura, prawdopodobnie ''[[Camarasaurus]] supremus''. Zostało to później potwierdzone m.in. przez Tschoppa i in. (2015). Wg tych autorów, zarówno kręgi, jak i kość udowa bardziej przypominają kamarazaura niż gatunek typowy amficeliasa. Z taką opinią zgodzili się również Mannion i in. (2021). Sugerowano również, że ''A. latus'' może być synonimem ''A. altus'', a różnice w budowie kości udowej mogą być wynikiem zmian patologicznych (np. Woodruff i Foster, 2014). |
− | + | ===''Amphicoelias fragillimus''=== | |
+ | Zobacz odrębny artykuł: | ||
− | + | '''''[[Maraapunisaurus|Maraapunisaurus fragillimus]]''''' | |
− | ==="A. | + | ==="A. brontodiplodocus"=== |
'''Status:''' ''[[nomen nudum]]'' | '''Status:''' ''[[nomen nudum]]'' | ||
− | '''Długość:''' | + | '''Długość:''' >25 m |
'''Masa:''' ? t | '''Masa:''' ? t | ||
− | '''Czas:''' | + | '''Czas:''' [[późna jura]] (?[[kimeryd]]; ?156-151 [[Ma]]) |
− | |||
− | |||
− | ''' | + | '''Miejsce:''' okolice Ten Sleep, hrabstwo Washakie, Wyoming, [[USA]]; niższe pokłady formacji [[Morrison]] |
− | + | '''Materiał kopalny:''' 5 prawdopodobnie kompletnych szkieletów. Są to: "Twinky" (DQ-TY ), "Brontodiplodocus" (DQ-BS), "Sleeping Beauty" (DQ-SB), "Prince" (DQ-PC) i "Einstein" (DQ-EN). [[Henry Galiano|Galiano]] i [[Raimund Albersdörfer|Albersdörfer]] nie wyznaczyli (jeszcze) [[holotyp]]u (stan na [[2010]]). | |
− | W [[2010]] roku ukazała się nieoficjalna monografia | + | W [[2010]] roku ukazała się nieoficjalna monografia Galiana i Albersdörfera opisująca nowy [[gatunek]]. Z powodów formalnych jest on jednak nieważny - "Amphicoelias "brontodiplodocus" ma status ''[[nomen nudum]]''. Wyniki ich badań są sensacyjne, jednak nie zyskały aprobaty środowiska paleontologicznego. Wskazują oni m.in. że wszystkie [[rodzaj]]e zauropodów należących oficjalnie do [[Apatosaurinae]] i [[Diplodocinae]] (podrodziny należące do rodziny [[Diplodocidae]]) z formacji [[Morrison]] to w rzeczywistości osobniki różnej płci, należące jedynie do 2 gatunków: ''Amphicoelias altus'' i "Amphicoelias brontodiplodocus". Tym samym nieformalnie unieważniają ''[[Apatosaurus]]'', ''[[Barosaurus]]'', ''[[Diplodocus]]'', ''[[Supersaurus]]'', ''[[Eobrontosaurus]]'', ''[[Suuwassea]]'' i ''[[Tornieria]]''. Jednak wkradła im się pewna nieścisłość: najstarszym opisanym diplokoidem z formacji Morrison nie jest ''Amphicoelias'' ([[Edward Cope|Cope]], [[1878]]), lecz ''[[Apatosaurus]]'' ([[Othniel Marsh|Marsh]], [[1877]]). Gdyby więc mieli oni rację, to domniemane 2 ważne gatunki powinny się nazywać ''Apatosaurus altus'' i ''Apatosaurus'' "brontodiplodocus". Autorzy sugerują też, że diplodokidy miały dziób i mogły żywić się zarówno 'klasycznie' (jedząc liście drzew) jak i odcedzać pokarm z wody. Ich ogony mogły ciąć nieroztropnego drapieżnika i nawet łamać kości. |
==Etymologia== | ==Etymologia== | ||
− | Nazwa [[rodzaj]]owa ''Amphicoelias'' (z greckiego ''amph'': "po obu stronach" oraz ''koilos'': "wklęsłość") można przetłumaczyć jako "dwuwklęsły". Epitet gatunkowy poszczególnych gatunków: ''altus'' - prawdopodobnie odnosi się do dorosłego okazu; ''latus'' - ? (być może zniekształcone omyłkowo ''altus''); ''fragillimus'' - znaczy "bardzo kruchy" i odnosi się do prawdopodobnie zniszczonego kręgu, który był bardzo słabo zachowany; '' | + | Nazwa [[rodzaj]]owa ''Amphicoelias'' (z greckiego ''amph'': "po obu stronach" oraz ''koilos'': "wklęsłość") można przetłumaczyć jako "dwuwklęsły". Epitet gatunkowy poszczególnych gatunków: ''altus'' - prawdopodobnie odnosi się do dorosłego okazu; ''latus'' - ? (być może zniekształcone omyłkowo ''altus''); ''fragillimus'' - znaczy "bardzo kruchy" i odnosi się do prawdopodobnie zniszczonego kręgu, który był bardzo słabo zachowany; ''brontodiplodocus'' - wskazuje na przekonanie Galiano i Albersdörfera co do [[taksonomia|taksonomii]] diplodokidów z formacji Morrison. |
==Spis gatunków== | ==Spis gatunków== | ||
{| class="wikitable" | {| class="wikitable" | ||
− | + | | {{V|''Amphicoelias''}} | |
− | | [[Cope]], [[1878]] | + | | {{Kpt|[[Edward Cope|Cope]]}}, [[1878]] |
− | |||
|- | |- | ||
− | + | |?= ''[[Diplodocus]]'' | |
− | + | | {{Kpt|[[Othniel Marsh|Marsh]]}}, [[1878]] | |
− | | [[Marsh]], [[1878]] | ||
|- | |- | ||
− | + | | {{V|''Amphicoelias altus''}} | |
− | | [[Cope]], [[1878]] | + | | {{Kpt|[[Edward Cope|Cope]]}}, [[1878]] |
− | |||
|- | |- | ||
− | | | + | |''Amphicoelias latus'' |
− | | [[Cope]], [[1878]] | + | | {{Kpt|[[Edward Cope|Cope]]}}, [[1878]] |
− | | | + | |?= ''[[Camarasaurus]] supremus'' |
|- | |- | ||
− | + | |''Amphicoelias fragillimus'' | |
− | | [[Cope]], [[1878]] | + | | {{Kpt|[[Edward Cope|Cope]]}}, [[1878]] |
− | | ''[[ | + | |= '''''[[Maraapunisaurus|Maraapunisaurus fragillimus]]''''' |
|- | |- | ||
− | | " | + | | ''Amphicoelias'' "brontodiplodocus" |
− | | [[Galiano]] i [[Albersdörfer]], [[2010]] | + | | {{Kpt|[[Henry Galiano|Galiano]]}} i {{Kpt|[[Raimund Albersdörfer|Albersdörfer]]}}, [[2010]] |
| ''[[nomen nudum]]'' | | ''[[nomen nudum]]'' | ||
|} | |} | ||
Linia 171: | Linia 142: | ||
==Bibliografia== | ==Bibliografia== | ||
<small> | <small> | ||
− | + | Źródła naukowe: | |
+ | |||
+ | Carpenter, K. (2006) "Biggest of the big: a critical re-evaluation of the mega-sauropod Amphicoelias fragillimus." In Foster, J.R. and Lucas, S.G., eds., 2006, Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 36: 131–138. | ||
+ | |||
+ | Cope, E.D. (1878) "On the Vertebrata of the Dakota Epoch of Colorado". | ||
+ | |||
+ | Mannion, P.D., Tschopp, E., Whitlock, J.A. (2021). “Anatomy and systematics of the diplodocoid Amphicoelias altus supports high sauropod dinosaur diversity in the Upper Jurassic Morrison Formation of the USA. R. Soc. Open Sci. 8: 210377. [[https://doi.org/10.1098/rsos.210377]]. | ||
+ | |||
+ | Marsh, O.C. (1881) "Principal Characters of American Jurassic Dinosauria: Part IV". American Journal of Science. 21: 417–423 [http://marsh.dinodb.com/marsh/Marsh%201881%20-%20Principal%20characters%20of%20American%20Jurassic%20dinosaurs,%20Part%20V.pdf] | ||
+ | |||
+ | McIntosh, J.S. (1990) "Species determination in sauropod dinosaurs with tentative suggestions for their classification" [w:] Carpenter, K. & Currie, P.J. (ed.) "Dinosaur Systematics: Perspectives and Approaches" Cambridge University Press, Cambridge, 53-69. | ||
+ | |||
+ | Rauhut, O.W.M. & Fechner, R. (2005) "Early development of the facial region in a non-avian theropod dinosaur" Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 272, 1179-1183. | ||
+ | |||
+ | Tschopp, E., Mateus, O. & Benson, R.B.J. (2015) "A specimen-level phylogenetic analysis and taxonomic revision of Diplodocidae (Dinosauria, Sauropoda)" PeerJ, 3, e857. [[DOI:10.7717/peerj.857]] | ||
+ | |||
+ | Upchurch, P., Barrett, P.M. & Dodson, P. (2004) Sauropoda. [w]: David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska (red.): "The Dinosauria". Wyd. drugie. Berkeley: University of California Press. | ||
+ | |||
+ | Whitlock, J.A. (2011) "A phylogenetic analysis of Diplodocoidea (Saurischia: Sauropoda)." Zoological Journal of the Linnean Society, Article first published online: 12 Jan 2011. | ||
− | + | Woodruff, D.C. & Foster, J.R. (2014) "The fragile legacy of Amphicoelias fragillimus" (Dinosauria: Sauropoda; Morrison Formation – latest Jurassic). PeerJ PrePrints. [[doi:10.7287/peerj.preprints.838v1]]. | |
− | + | Inne: | |
− | + | Galiano, H. & Albersdörfer, R. (2010) "A new basal diplodocid species, Amphicoelias brontodiplodocus, from the Morrison Formation, Big Horn Basin, Wyoming, with taxonomic reevaluation of Diplodocus, Apatosaurus, and other genera." Dinosauria International, LLC. 44. [https://web.archive.org/web/20110710130441/http://dinosauriainternational.com/downloads/Amphicoelias.pdf] | |
− | + | Glut, D.F. (1997) "Dinosaurs: The Encyclopedia" wyd. McFarland & Company. | |
− | + | Paul, G.S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University - Princeton i Oxford. | |
− | + | <references> | |
+ | http://forum.dinozaury.com/viewtopic.php?f=7&t=1078 | ||
+ | </references> | ||
</small> | </small> | ||
Linia 198: | Linia 189: | ||
[[Kategoria:Kimeryd]] | [[Kategoria:Kimeryd]] | ||
[[Kategoria:Tyton]] | [[Kategoria:Tyton]] | ||
− |
Aktualna wersja na dzień 17:51, 19 cze 2021
Autor: | Marcin Szermański |
Korekta: | Maciej Ziegler, Krzysztof Stuchlik, Kamil Kamiński |
Amphicoelias (amficelias) | |||||
---|---|---|---|---|---|
Długość | ok. 25-28 m | ||||
Masa | 12 t? | ||||
Dieta | roślinożerny | ||||
Miejsce | USA | ||||
Czas |
157-145 Ma | ||||
Systematyka | Dinosauria | ||||
Rekonstrukcja gatunku typowego. Autor: ДиБгд.
Porównanie wielkości Amphicoelias i człowieka. | |||||
Mapa znalezisk | |||||
Wczytywanie mapy…
|
Wstęp
Amphicoelias to słabo poznany rodzaj zauropoda, który żył po koniec okresu jurajskiego na terenie dzisiejszych Stanów Zjednoczonych.
Historia odkryć
Gatunkiem typowym amficeliasa jest A. altus, odkryty i nazwany w grudniu 1877 roku przez słynnego amerykańskiego paleontologa, Edwarda D. Cope’a, który wsławił się uczestnictwem w tzw. "wojnie o kości" z innym ówczesnym autorytetem paleontologicznym, Othnielem C. Marshem. Praca ukazała się w druku w 1878 roku, więc ta data jest uznawana za oficjalną. W tej samej pracy Cope opisał drugi gatunek – A. latus. Na gatunek typowy składały się 2 kręgi, kość łonowa i udowa. W tym samym roku Cope nazwał kolejny, trzeci już gatunek amficeliasa – A. fragillimus na podstawie niekompletnego kręgu grzbietowego (zob. osobny artykuł - Maraapunisaurus).
W 2010 roku Henry Galiano i Raimund Albersdörfer opisali nowy gatunek - "A. brontodiplodocus" - który nie spełnia jednak wymogów formalnych ICZN, a więc jest nomen nudum. Składa się na niego 5 prawdopodobnie kompletnych szkieletów znalezionych w Wyoming.
Pozycja systematyczna
Rodzaj Amphicoelias zalicza się do Diplodocoidea - analizy kladystyczne (Rauhut i in. 2005; Whitlock 2011) jednoznacznie wskazują, że Amphicoelias to bazalny diplodokoid, choć np. Tschopp i in. (2015) umieszczają go wewnątrz Diplodocidae.
Gatunki amficeliasa
Na przestrzeni lat naukowcy nazwali 4 gatunki. Obecnie za ważny uznaje się gatunek typowy - A. altus, a jeżeli chodzi o A. fragillimus to został on uznany za odrębny rodzaj. Pozostałe 2 gatunki to młodszy synonim i nomen nudum.
A. altus
Status: ważny
Długość: 25-28 m
Masa: 12 t (?)
Czas: późna jura (kimeryd - tyton; 156-146 Ma)
Miejsce: Garden Park, Kolorado, USA; formacja Morrison
Materiał kopalny: holotyp AMHD 5764 to 2 kręgi grzbietowe, kość łonowa i udowa.
?Przypisany materiał (Osborn i Mook, 1921 to łopatka, kość krucza i łokciowa, a także ząb. Wg Tschoppa i in. (2015) szczątki te bardziej przypominają kamarazaura niż diplodokidy. Dlatego wykluczyli oni łopatkę, kość kruczą i ząb z materiału kopalnego A. altus, a utrzymali jedynie k. łokciową. Wg Manniona i in. (2021) materiał A. altus powinien zostać ograniczony wyłącznie do holotypu.
A. altus to gatunek typowy rodzaju amficelias. Jego rozmiary zostały oszacowane na ok. 25 m długości (Paul, 1994a, b), a nawet na 28 m (Glut, 1997), czyli mniej więcej tyle, ile osiągał gatunek Diplodocus carnegii.
John Foster stwierdził (Foster, 2007), że różnice pomiędzy A. altus a o wiele lepiej poznanym Diplodocus są na tyle małe, że mogą być jedynie na poziomie osobniczym. Jeżeli dalsze badania to potwierdzą, to cały rodzaj Diplodocus należałoby uznać za młodszy synonim Amphicoelias! W ten sposób nazwa jednego z najsłynniejszych dinozaurów stałaby się nieważna tak, jak niegdyś Brontosaurus zsynonimizowano z mniej znanym wówczas Apatosaurus. Jednak ponieważ Diplodocus to jeden z najsłynniejszych dinozaurów, więc unieważnienie go byłoby rzeczą kłopotliwą – z dnia na dzień praktycznie wszystkie filmy dokumentalne, pozycje popularno-naukowe, naukowe i inne opisujące diplodoka byłyby nieaktualne. Co więcej, dinozaurologia straciłaby jeden ze swych symboli. Ratunkiem byłaby petycja do ICZN o zachowaniu ważności Diplodocus (nomen conservandum). Wówczas Amphicoelias posiadałby status nomen rejectum. Kolejną poszlaką mogą być rozmiary, które dla A. altus wynoszą szacunkowo 25-28 m długości, czyli mniej więcej tyle co u Diplodocus carnegii.
Tschopp i in. (2015) uznali A. altus za ważny gatunek odrębny od diplodoka, choć zaznaczyli, że nie sposób wskazać żadnych niewątpliwych autapomorfii tego pierwszego. Uznali jednak, że można go odróżnić od prawie wszystkich diplodokidów na podstawie niezwykle smukłej kości udowej. Autorzy ci wskazali również jedną cechę, pozwalającą wykluczyć amficeliasa z Diplodocinae oraz zestaw trzech cech bardzo rzadko spotykanych wśród przedstawicieli tej podrodziny. Mannion i in. (2021) podtrzymali ważność A. altus i wskazali dwie autamomorfie tego gatunku, dotyczące budowy tylnych kręgów grzbietowych i kości udowej.
A. latus
Status: nieważny
Długość: ?
Masa: ?
Czas: późna jura (kimeryd; 156-152 Ma)
Miejsce: Garden Park, Kolorado, USA; formacja Morrison
Materiał kopalny: holotyp AMHD 5765 to 4 kręgi ogonowe i k. udowa.
W 1921 roku Osborn i Mook uznali A. latus za młodego kamarazaura, prawdopodobnie Camarasaurus supremus. Zostało to później potwierdzone m.in. przez Tschoppa i in. (2015). Wg tych autorów, zarówno kręgi, jak i kość udowa bardziej przypominają kamarazaura niż gatunek typowy amficeliasa. Z taką opinią zgodzili się również Mannion i in. (2021). Sugerowano również, że A. latus może być synonimem A. altus, a różnice w budowie kości udowej mogą być wynikiem zmian patologicznych (np. Woodruff i Foster, 2014).
Amphicoelias fragillimus
Zobacz odrębny artykuł:
"A. brontodiplodocus"
Status: nomen nudum
Długość: >25 m
Masa: ? t
Czas: późna jura (?kimeryd; ?156-151 Ma)
Miejsce: okolice Ten Sleep, hrabstwo Washakie, Wyoming, USA; niższe pokłady formacji Morrison
Materiał kopalny: 5 prawdopodobnie kompletnych szkieletów. Są to: "Twinky" (DQ-TY ), "Brontodiplodocus" (DQ-BS), "Sleeping Beauty" (DQ-SB), "Prince" (DQ-PC) i "Einstein" (DQ-EN). Galiano i Albersdörfer nie wyznaczyli (jeszcze) holotypu (stan na 2010).
W 2010 roku ukazała się nieoficjalna monografia Galiana i Albersdörfera opisująca nowy gatunek. Z powodów formalnych jest on jednak nieważny - "Amphicoelias "brontodiplodocus" ma status nomen nudum. Wyniki ich badań są sensacyjne, jednak nie zyskały aprobaty środowiska paleontologicznego. Wskazują oni m.in. że wszystkie rodzaje zauropodów należących oficjalnie do Apatosaurinae i Diplodocinae (podrodziny należące do rodziny Diplodocidae) z formacji Morrison to w rzeczywistości osobniki różnej płci, należące jedynie do 2 gatunków: Amphicoelias altus i "Amphicoelias brontodiplodocus". Tym samym nieformalnie unieważniają Apatosaurus, Barosaurus, Diplodocus, Supersaurus, Eobrontosaurus, Suuwassea i Tornieria. Jednak wkradła im się pewna nieścisłość: najstarszym opisanym diplokoidem z formacji Morrison nie jest Amphicoelias (Cope, 1878), lecz Apatosaurus (Marsh, 1877). Gdyby więc mieli oni rację, to domniemane 2 ważne gatunki powinny się nazywać Apatosaurus altus i Apatosaurus "brontodiplodocus". Autorzy sugerują też, że diplodokidy miały dziób i mogły żywić się zarówno 'klasycznie' (jedząc liście drzew) jak i odcedzać pokarm z wody. Ich ogony mogły ciąć nieroztropnego drapieżnika i nawet łamać kości.
Etymologia
Nazwa rodzajowa Amphicoelias (z greckiego amph: "po obu stronach" oraz koilos: "wklęsłość") można przetłumaczyć jako "dwuwklęsły". Epitet gatunkowy poszczególnych gatunków: altus - prawdopodobnie odnosi się do dorosłego okazu; latus - ? (być może zniekształcone omyłkowo altus); fragillimus - znaczy "bardzo kruchy" i odnosi się do prawdopodobnie zniszczonego kręgu, który był bardzo słabo zachowany; brontodiplodocus - wskazuje na przekonanie Galiano i Albersdörfera co do taksonomii diplodokidów z formacji Morrison.
Spis gatunków
Amphicoelias | Cope, 1878 | |
?= Diplodocus | Marsh, 1878 | |
Amphicoelias altus | Cope, 1878 | |
Amphicoelias latus | Cope, 1878 | ?= Camarasaurus supremus |
Amphicoelias fragillimus | Cope, 1878 | = Maraapunisaurus fragillimus |
Amphicoelias "brontodiplodocus" | Galiano i Albersdörfer, 2010 | nomen nudum |
Bibliografia
Źródła naukowe:
Carpenter, K. (2006) "Biggest of the big: a critical re-evaluation of the mega-sauropod Amphicoelias fragillimus." In Foster, J.R. and Lucas, S.G., eds., 2006, Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 36: 131–138.
Cope, E.D. (1878) "On the Vertebrata of the Dakota Epoch of Colorado".
Mannion, P.D., Tschopp, E., Whitlock, J.A. (2021). “Anatomy and systematics of the diplodocoid Amphicoelias altus supports high sauropod dinosaur diversity in the Upper Jurassic Morrison Formation of the USA. R. Soc. Open Sci. 8: 210377. [[3]].
Marsh, O.C. (1881) "Principal Characters of American Jurassic Dinosauria: Part IV". American Journal of Science. 21: 417–423 [4]
McIntosh, J.S. (1990) "Species determination in sauropod dinosaurs with tentative suggestions for their classification" [w:] Carpenter, K. & Currie, P.J. (ed.) "Dinosaur Systematics: Perspectives and Approaches" Cambridge University Press, Cambridge, 53-69.
Rauhut, O.W.M. & Fechner, R. (2005) "Early development of the facial region in a non-avian theropod dinosaur" Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 272, 1179-1183.
Tschopp, E., Mateus, O. & Benson, R.B.J. (2015) "A specimen-level phylogenetic analysis and taxonomic revision of Diplodocidae (Dinosauria, Sauropoda)" PeerJ, 3, e857. DOI:10.7717/peerj.857
Upchurch, P., Barrett, P.M. & Dodson, P. (2004) Sauropoda. [w]: David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska (red.): "The Dinosauria". Wyd. drugie. Berkeley: University of California Press.
Whitlock, J.A. (2011) "A phylogenetic analysis of Diplodocoidea (Saurischia: Sauropoda)." Zoological Journal of the Linnean Society, Article first published online: 12 Jan 2011.
Woodruff, D.C. & Foster, J.R. (2014) "The fragile legacy of Amphicoelias fragillimus" (Dinosauria: Sauropoda; Morrison Formation – latest Jurassic). PeerJ PrePrints. doi:10.7287/peerj.preprints.838v1.
Inne:
Galiano, H. & Albersdörfer, R. (2010) "A new basal diplodocid species, Amphicoelias brontodiplodocus, from the Morrison Formation, Big Horn Basin, Wyoming, with taxonomic reevaluation of Diplodocus, Apatosaurus, and other genera." Dinosauria International, LLC. 44. [5]
Glut, D.F. (1997) "Dinosaurs: The Encyclopedia" wyd. McFarland & Company.
Paul, G.S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University - Princeton i Oxford.