|
|
| (Nie pokazano 1 pośredniej wersji utworzonej przez tego samego użytkownika) |
| Linia 1: |
Linia 1: |
| − | <small>
| + | Zob. artykuł o [[Alvarezsauroidea]] |
| − | {| class="wikitable" style="background-color:CornSilk"
| |
| − | | Autor:
| |
| − | |-
| |
| − | | [[Dawid Mika]], [[Maciej Ziegler]]
| |
| − | |}
| |
| − | </small>
| |
| − | | |
| − | ----
| |
| − | | |
| − | ==[[Słownik#Kladystyka|Nomenklatura]]==
| |
| − | | |
| − | *<u>Alvarezsauroidea</u> (Bonaparte, 1991 sensu Livezey i Zusi, 2007)
| |
| − | : >''[[Alvarezsaurus]] calvoi'' ~ ''Passer domesticus'' v ''[[Ornithomimus]] edmontonicus'' (zmodyfikowano z Hu, Hou, Zhang i Xu, 2009)
| |
| − | *<u>[[Alvarezsauridae]]</u> (Bonaparte, 1991)
| |
| − | : <''[[Alvarezsaurus]] calvoi'' & ''[[Mononykus]] olecranus'' & ''[[Patagonykus]] puertai'' (Novas, 1996)
| |
| − | *<u>[[Parvicursorinae]]</u> (Karhu i Rautian, 1996 ''sensu'' Hutchinson i Chiappe, 1998)
| |
| − | : >''[[Parvicursor]] remotus'' ~ ''[[Patagonykus]] puertai'' (Xu, Wang, Sullivan, Hone, Han, Yan i Du, 2010)
| |
| − | * <u>[[Mononykinae]]</u> (Chiappe, Norell i Clark, 1998)
| |
| − | : <''[[Mononykus]] olecranus'' & ''[[Shuvuuia]] deserti'' & ''[[Parvicursor]] remotus'' (zmodyfikowano z Chiappe, Norell i Clark, 1998)
| |
| − | : <small>Jako podrodzina jest to [[młodszy synonim]] Parvicursorinae.</small>
| |
| − | | |
| − | | |
| − | ==Charakterystyka==
| |
| − | Alwarezzauroidy to grupa niezwykłych, dość tajemniczych i mocno wyspecjalizowanych [[celurozaur]]ów. Najbardziej [[bazalny]] z nich (''[[Haplocheirus]]'') nie różni się zbytnio od innych wczesnych celurozaurów (może nawet być przedstawicielem innej grupy - [[Ornithomimosauria]]), ale zaawansowani przedstawiciel tej grupy wyglądają dziwacznie - jakby ktoś do szkieletu dinozaurzego szybkobiegacza dokleił kończyny przednie dużo mniejszego, kopiącego zwierzęcia. Ich nazwa oznacza "jaszczury Alvareza" i pochodzi od typowego przedstawiciela - ''[[Alvarezsaurus]]'', którego nazwa z kolei honoruje historyka Don Gregorio Alvareza.
| |
| − | | |
| − | ===Badania filogenezy===
| |
| − | Pozycja [[filogeneza|filogenetyczna]] Alvarezsauroidea wśród [[Maniraptoriformes]] jest wciąż niepewna. Najnowsze badania - uwzględniające ''[[Haplocheirus]]'' - wskazują, że alwarezzauroidy są [[bazalny]]mi [[maniraptor]]ami albo bazalnymi [[parawial]]ami, a bliskie pokrewieństwo z [[ornitomimozaur]]ami jest minimalnie mniej prawdopodobne (taka topologia wydłuża drzewko tylko o jedną jednostkę, ale zob. też Mortimer, online [http://theropoddatabase.blogspot.com/2010/01/haplocheirus-and-support-for.html]).
| |
| − | | |
| − | Jedna z [[analiza filogenetyczna|analiz]] wskazuje, że do Alvarezsauroidea należą też tajemnicze maniraptory z grupy [[Scansoriopterygidae]], które w innych analizach okazują się bazalnymi przedstawicielami [[Avialae]] ([[Coelurosauria#Xu_i_in.2C_2009_.28II.29|Xu i in., 2009]]).
| |
| − | | |
| − | Alifanov i Barsbold (2009) opisując [[ceratonykus|ceratonyka]] na podstawie odlewu jego puszki mózgowej i kilku innych cech zanegowali przynależność alwarezzauroidów do [[teropod]]ów! Jednak ta hipoteza jest pozbawiona podstaw - zob. Mortimer (online [http://home.comcast.net/~eoraptor/Ornithomimosauria.htm#Alvarezsauroidea]). Później Alifanov wraz Savelievem (2011) rozwinęli swoją hipotezę, podając kilka cech spotykanych też u [[ornithischia|ptasiomiednicznych]] i [[zauropod]]ów. Stwierdzili, że haplocheir jest bazalnym celurozaurem, niemającym wiele wspólnego z alwarezzauroidami.
| |
| − | | |
| − | W przeszłości pozycja filogenetyczna alwarezzauroidów była tematem sporów. Bonaparte (1991), ustanawiając rodzinę [[Alvarezsauridae]] dla opisanego przez siebie [[alvarezsaurus|alwarezaura]], uznał, że chodzi o bazalne celurozaury, mające wiele cech wspólnych z ornitomimozaurami, lecz nie wynika to z bliskiego pokrewieństwa. Perle i in. w 1993 r. opisali kolejnego alwarezzauroida - [[mononykus|mononyka]] - i uznali oni alwarezzauroidy za ptaki bardziej zaawansowane od [[archaeopteryx|archeopteryksa]]. Wiele analiz kladystycznych wykazało, że Alvarezsauroidea mieści się u podstawy [[Avialae]] - czasem jako najbardziej bazalna grupa, a czasem jako nieznacznie bardziej zaawansowana od archeopteryksa (Perle i in., 1993; Chatterjee, 1995; Chiappe i in., 1996, 1998; Forster i in., 1996, 1998; Novas, 1996, 1997; Chiappe, 1998, 2001, 2002; Holtz, 1998, [[Coelurosauria#Holtz.2C_2000|2000]], 2001; Ji i in., 1998, 1998 oraz [[Coelurosauria#Choiniere_i_in..2C_2010B|Choiniere i in., 2010B]] (bardziej okrojona wersja [[Coelurosauria#Choiniere_i_in..2C_2010A|Choiniere i in., 2010A]])). Wiele z tych analiz zakłada z góry taką pozycję przez niewłączenie do analizy żadnego nieptasiego teropoda (Chiappe i in., 1996, 1998; Forster i in., 1996) albo tylko kilku z nich (Novas, 1995, 1997; Chiappe, 2001, 2002). Spora grupa badaczy stwierdziła, że alwarezzauroidy są nieptasimi teropodami - głównie na podstawie ogólnej budowy mononyka i często nie zaproponowali innej pozycji filogenetycznej (Fedducia, 1994, 1996; Martin i Rinaldi, 1994; Ostrom, 1994; Wellnhofer, 1994; Kurochkin, 1995; Martin, 1995; Zhou, 1995; Feduccia i Martin, 1996; Karkhu i Rautian 1996; Sereno, 1997). Nie zostało to jednak podparte analizami kladystycznymi. Analizy kladystyczne Sereno z 1999 i 2001 r. zasugerowały pokrewieństwo ornitomimozaurów i alwarezzauroidów, podobnie jak ta wykonana przez Martina i Rinaldiego (1994). Analiza Sereno (1999) została silnie skrytykowana (Suzunki i in., 2002; zob też rewizję Mortimera, online [http://theropoddatabase.blogspot.com/2010/01/haplocheirus-and-support-for.html]).
| |
| − | | |
| − | Większość nowszych analiz - w tym te oparte na [[Coelurosauria#TWG|matrycy TWG]] - wskazuje na przynależność Alvarezsauroidea do nieptasich maniraptorów, czasem do parawiali (Norell i in., 2001; Clark i in., 2002; Hwang i in., 2002, [[Coelurosauria#Hwang_i_in..2C_2004|2004]]; Novas i Pol, 2002, 2005; Xu i in., 2002; Makovicky i in., 2003, 2005; [[Coelurosauria#Calvo_i_in..2C_2004|Calvo i in., 2004]]; [[Coelurosauria#Holtz_i_in..2C_2004|Holtz i in., 2004]]; Xu i Norell, 2004; Kirkland i in., 2005; Makovicky i in., 2005; [[Coelurosauria#Mayr_i_in..2C_2005|Mayr i in., 2005]]; [[Coelurosauria#Xu_i_Zhang.2C_2005|Xu i Zhang, 2005]]; [[Coelurosauria#G.C3.B6hlich_i_Chiappe.2C_2006|Göhlich i Chiappe, 2006]]; [[Coelurosauria#Senter.2C_2007|Senter, 2007]]; Turner i in., 2007; [[Coelurosauria#Xu_i_in..2C_2007|Xu i in., 2007]]; [[Coelurosauria#Novas_i_in.2C_2008|Novas i in., 2008]]; [[Coelurosauria#Zanno_i_in..2C_2009|Zanno i in., 2009]]; oraz wszystkie nowsze od nich analizy). Podobieństwo do ptaków jest wynikiem [[konwergencja|konwergencji]], widocznej też np. u [[Oviraptorosauria]].
| |
| − | | |
| − | ===Ewolucja i budowa===
| |
| − | ====Pierwsze alwarezzauroidy====
| |
| − | [[Plik:Szkielety_alwarezzauroidów.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcje szkieletów alwarezzauroidów: A - bazalnego ''[[Haplocheirus]]'' (autor: Portia Sloan [http://theropoddatabase.blogspot.com/2010/01/haplocheirus-jurassic-alvarezsaur-is.html]) i B - [[mononykin]]a ''[[Shuvuuia]]'' (autor: Ville Sinkkonen [http://dinomaniac.deviantart.com/art/Shuvuuia-deserti-58855521]).]]
| |
| − | | |
| − | [[Plik:Dłonie_alwarezzauroidów.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcje dłoni alwarezzauroidów i ''[[Guanlong]]'' (reprezentującego morfologię [[lezjomorfia|plezjomorficzną]]). Pierwszy palec oznaczono szarym kolorem. Źródło: Xu i in., 2011.]]
| |
| − | | |
| − | [[Plik:Mononykus.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja ''[[Mononykus]]. Autor: Andrey Atuchin [http://olorotitan.deviantart.com/art/Mononykus-179415570].]]
| |
| − | | |
| − | Wszystkie alwarezzauroidy łączą (unikalne [[synapomorfia|synapomorfie]] za Choiniere i in., 2010A; ''[[Haplocheirus]]'' jako najbardziej [[bazalny]] alwarezzauroid) cechy mózgoczaszki (długi i ostry wyrostek ''basipterygoid'' i pionowo skierowany trzon kości klinowej), przednich kręgów grzbietowych (parapofyzje na tem samym poziomie co wyrostki poprzeczne), kości ramiennej (ekstremalnie powiększona wewnętrzna guzowatość proksymalnej płaszczyzny głowy i duży ectepicondyle), łokciowej (bulwiasty i rozciągnięty w kierunku powierzchni grzbietowej dystalny kłykieć powierzchni stawowej), I (lub II - jeśli palce tetanurów to II-IV - zob. [[Tetanurae#Redukcja_liczby_palc.C3.B3w_u_tetanur.C3.B3w|artykuł o nich]]) palca (wyraźna bruzda osiowa na powierzchni przyczepu zginacza na paliczku II-1 lub I-1, obecna też u ''[[Tugulusaurus]]'' i przynajmniej częściowo zamknięte boczne rowki na pazurze I-2 lub II-2) i kości udowej (boczny kłykieć stożkowaty i dystalnie położony).
| |
| − | | |
| − | Niewielkie czaszki alwarezzauroidów uzbrojone były w drobne zęby. U [[Shuvuuia|szuwuji]] (w przeciwieństwie do haplocheira) czaszka była silnie kinetyczna, co jest częste wśród teropodów. Kręgi ze środkowej części ogona miały krótkie i przedniodorsalnie zwrócone prezygapofyzje. Wyrostek łokciowy na kości łokciowej był dobrze rozwinięty.
| |
| − | | |
| − | Bazalne alwarezzauroidy, takie jak ''[[Haplocheirus]]'', przypominały na pewno inne wczesne [[celurozaur]]y. W przeciwieństwie do bardziej [[zaawansowany]]ch przedstawicieli tej grupy miał on trójramienną kość jarzmową (u późniejszych była ona podłużna), ząbkowane zęby wyrastające z kości szczękowej, dobrze wykształcony guzek na kości kruczej (''coracoid/biceps tubercle'', służący za przyczep mięśnia kruczo-ramiennego) i długie kończyny przednie z najdłuższym, lecz cienkim środkowym palcem. U ''Haplocheirus'' zaobserwowano już pewne cechy, które u bardziej zaawansowanych alwarezzauroidów znacznie się rozwinęły: kończyny przednie były już dość silne, I (lub wg numeracji Xu i in., 2009 - II) palec kończyny przedniej był masywny, a jego pazur był większy, mniej zagięty i szerszy niż u innych teropodów, guzki zginacza oddalone nieco od tylnej powierzchni stawowej (u późniejszych były one ulokowane dystalnie), zredukowany dół cuppedicus w kości biodrowej (podpierający mięsień ''M. cuppedicus''; u późniejszych nieobecny).
| |
| − | | |
| − | ====Alvarezsauridae====
| |
| − | Jest to grupa zawierająca prawie wszystkie alwarezzauroidy. Ogólnym pokrojem przypominały [[ornitomimozaur]]y - lecz jest to prawdopodobnie wynik zbieżnej ewolucji, gdyż prawdopodobny najbardziej [[bazalny]] z nich - ''[[Haplocheirus]]'' ma proporcje podobne do innych bazalnych [[celurozaur]]ów. Podobnie jak dinozaury strusiokształtne, miały one wydłużone kończyny tylne, które umożliwiały im szybki bieg. Ich przednie kończyny w stały się bardzo krótkie, ale - jak wynika z dużych przyczepów mięśni - silne. Palce tradycyjnie numerowane jako II i III były mocno zredukowane. U relatywnie bazalnego ''[[Linhenykus]]'' były one zupełnie utracone, co dowodzi mozaikowej ewolucji tych szczątkowych struktur. U bazalnych alwarezzaurydów kość łonowa była zwrócona lekko do tyłu a u bardziej zaawansowanych mocno do tyłu (podobnie jak u [[eumaniraptor]]ów). Kręgi krzyżowe alwarezzaurydów miały wewnętrzne kile, a tylna powierzchnia ostatniego z nich była wypukła. Kręgi ogonowe były przodowklęsłe (proceliczne), co powodowało unikalną wśród [[tetanur]]ów elastyczność ogona. Proksymalnie otworki prostownika na paliczkach stopy były głębokie i rozległe (obecne też u "''[[Ingenia]]''").
| |
| − | | |
| − | Ciekawą cechą alwarezzaurydów - szczególnie bardziej zaawansowanych - jest prawdziwe nagromadzenie zaawansowanych cech ptasich, niewystępujących u najstarszych przedstawicieli [[Avialae]] ani u bazalnych alwarezzauroidów. Są to: ''ectethmoid'' (rozszerzenie kości sitowej?) zrośnięte z kością przedczołową (spotykane u ptaków należących do Neornithes), wydłużony mostek z wyraźnym zaczepem mięśnia piersiowego (występuje u latających bezgrzenieniowców i ptaków neognatycznych), zrośnięte kości nadgarstka i nadgarstkowo-śródręcznej (''carpometacarpus''), brak spojenia łonowego, dodatkowy grzbiet goleniowy na piszczeli i wiele innych detali budowy kości podniebiennej, otworu wielkiego, kręgów szyjnych i ogonowych oraz innych kości.
| |
| − | | |
| − | Zaawansowane alwarezzaurydy zalicza się do:
| |
| − | | |
| − | =====Parvicursorinae=====
| |
| − | Parwikursoriny cechują się charakterystyczną budową kręgów grzbietowych (opistoceliczne, brak połączeń ''hyposphene-hypantrum'', parapofyzje podniesione do poziomu diapofyzji, zygapofyzje z niemal poziomymi powierzchniami stawowymi), dalszych kręgów (rozrośnięte wewnętrzne kile tylnych kręgów krzyżowych i przemieszczone do przodu wyrostki poprzeczne przednich kręgów ogonowych), kończyn tylnych (zstępującym wyrostkiem kości skokowej ograniczonym do bocznej części przedniej powierzchni ''tibiotarsus'', dystalna końcówka piszczeli z kostką boczną przedniotylnie rozszerzoną) modyfikacją kończyn przednich i upodobnieniem miednicy do ptasiej. Były stworzone do szybkiego biegu - miały szerokie miednice, wydłużone kończyny tylne - szczególnie dolne partie, bocznie albo nieco tylnobocznie zwrócony przeciwkrętarz (co skutkowało jego stykiem przez niemal całą tylną powierzchnię głowy kości udowej - stabilizowało to biodra i udo), zredukowane kości strzałkowe (w porównaniu do ''tibiotarsus''), krótkie paliczki, ''[[arctometatarsus]]'' a także przystosowania kręgosłupa (u ''[[Xixianykus]]'' usztywniały go powierzchnie zygapofyzjalne, co mogło wynikać także z potrzeby stabilizacji podczas rozkopywania gniazd owadów). Wąska dystalna wypukłość bocznego kłykcia kości udowej leżała naprzeciw tylnobliższego rogu bocznej powierzchni piszczeli u ''Xixianykus'' i prawdopodobnie innych parwikursorynów pomagało stabilizować kolano.
| |
| − | | |
| − | Wśród Parvicursorinae wyróżnia się jeszcze [[klad]]:
| |
| − | | |
| − | ======Mononykinae======
| |
| − | Mononykiny cechują się specyficzną budową miednicy - przyłączeniem pierwszego kręgu ogonowego do synsakrum (krzyża), charakterystycznym guzem na tylnym końcu kości łonowej, powierzchnią stawową kości łonowej dla kości kulszowej dużo mniejszą niż dół panewkowy oraz poprzecznie rozrośniętą i lekko wklęsłą przednią/górną powierzchnią III kości śródstopia.
| |
| − | | |
| − | ===Dieta===
| |
| − | Pożywienie pierwszych alwarezzauroidów prawdopodobne nie różniło się znacząco od zjadanego przez inne [[maniraptoriformes|maniraptorokształtne]] [[celurozaur]]y - zęby [[haplocheirus|haplocheira]] wskazują na mięsożerność, choć dłoń już wskazuje pewną specjalizację. Charakterystyczne adaptacje czaszek (m. in. wydłużenie, drobne zęby o uproszczonej dudowie i bezzębna przednia część żuchwy, która jest delikatna) oraz kończyn przednich, przystosowanych do kopania (m. in., masywne ramię, silne umięśnienie i potężny pazur) alwarezzaurydów świadczą o unikalnej diecie, niespotykanej u innych teropodów. Łączy się to z rozwojem owadów społecznych w kredzie. W późnej kredzie pojawiły się mrówki, które były jednak bardzo rzadkie. Za to bazalne, niebudujące kopców termity, znane są od wczesnej kredy (lecz pochodzą być może z późnej jury). Dzięki temu małe teropody zyskały nowe źródło pokarmu. Krótkie, silne kończyny przednie alwarezzaurydów interpretuje się jako przystosowania do rozkopywania kopców owadów społecznych lub wyciągania innych insektów spod kory drzew. Także umiejętność szybkiego poruszania się mogła być pomocna w efektywnym znajdowaniu kolonii owadów i przemieszczaniu się od gniazda do gniazda (aby nie wyczerpywać całych zasobów pokarmowych tj. niszczyć całych skupisk ofiar).
| |
| − | | |
| − | | |
| − | | |
| − | ==Wymiary==
| |
| − | ~?30 cm (''"[[Ornithomimus" minutus]]''), ~43 cm (''[[Parvicursor]]'') <<< ~3 m (''[[Kol]]'')
| |
| − | | |
| − | | |
| − | Alwarezzauroidy były raczej niewielkimi [[teropod]]ami. Przeciętnie osiągały ok. 1 m długości. Bardzo mały (poniżej jednego metra długości) był ''"[[Ornithomimus" minutus]]'' - prawdopodobnie nowy [[rodzaj]] alwarezzauroida znany tylko z kości śródstopia i typowy [[gatunek]] rodzaju ''[[Parvicursor]]'', którego miniaturowy, lecz należący do dorosłego osobnika szkielet oszacowano na 43 cm długości i 50-600 g masy. Bazalne alwarezzauroidy osiągały większe rozmiary niż te bardziej zaawansowane (prócz dużego ''[[Kol]]''), co pozwala zaliczyć Alvarezsauroidea do nielicznych grup teropodów, u których zaobserwowano miniaturyzację. ''[[Patagonykus]]'' miał prawdopodobnie ok. 2,2-2,6 m i 35-40 kg. Wymiary ''[[Kol]]'' można oszacować na ok. 3 m i ponad 70 kg. Osiągnięcie niemal maksymalnych rozmiarów zajmowało im prawdopodobnie mniej niż trzy lata (''[[Albinykus]]'').
| |
| − | | |
| − | | |
| − | ==Kiedy==
| |
| − | ~ 160 Ma -> 68 (65?) Ma
| |
| − | | |
| − | najstarsze:
| |
| − | : ?''[[Haplocheirus]]'' 161-158 Ma
| |
| − | : ??''[[Nqwebasaurus]]'' 145-136 Ma
| |
| − | : ''[[Patagonykus]]'' 91-85 Ma
| |
| − | | |
| − | najmłodsze:
| |
| − | : ''[[Albertonykus]]'' 69-67 Ma
| |
| − | : ?''[[Heptasteornis]]'' ?68-65 Ma
| |
| − | : ''"[[Ornithomimus" minutus]]'' 68-65 Ma
| |
| − | | |
| − | | |
| − | Najstarszy prawdopodobny alwarezzauroid (''[[Haplocheirus]]'') pochodzi z wczesnego [[oksford]]u Chin, lecz inni, niewątpliwi przedstawiciele tej grupy są dopiero z pierwszej połowy późnej kredy (''[[Patagonykus]]'' - późny [[turon]]-[[koniak]]), co powoduje, że nie znamy około 63 milionów lat ich ewolucji. Nawet jeśli ''Haplocheirus'' nie należy do Alvarezsauroidea, to grupa ta, biorąc pod uwagę jej pozycję [[filogeneza|filogenetyczną]], musiała pojawić się najpóźniej na początku późnej jury. Lukę tę może zmniejszać afrykański ''[[Nqwebasaurus]]'' z wczesnej kredy ([[berias]]-[[walanżyn]], 145-136 Ma).
| |
| − | | |
| − | Alwarezzauroidy prawdopodobnie dożyły do końca ery dinozaurów - najmłodsi pewni i nazwani ich przedstawiciele żyli we wczesnym [[mastrycht|mastrychcie]], a z późnego znane są inne szczątki zapewne należące do "jaszczurów Alvareza".
| |
| − | | |
| − | | |
| − | ==Gdzie==
| |
| − | Laurazja (Azja, Ameryka Płn., ?Europa) i Gondwana (Ameryka Płd., ?Afryka)
| |
| − | | |
| − | | |
| − | Alarezzauroidy, jak inne grupy [[celurozaur]]ów, pojawiły się prawdopodobnie na półkuli północnej – prawdopodobny najwcześniejszy i najbardziej [[bazalny]] z nich pochodzi z Azji (choć z drugiej strony mogły powstać na tyle wcześnie, że miały globalny zasięg występowania). Później ich zapis kopalny urywa się - co może wskazywać na ich lokalne wymarcie - szczególnie na kontynentach północnych. Inaczej było w Gondwanie. W Afryce we wczesnej kredzie ([[berias]]-[[walanżyn]], 145-136 Ma) żył ''[[Nqwebasaurus]]'' - mały celurozaur z dłońmi przypominającymi budową alwarezzauroidy i [[kompsognatyd]]y. Według Sereno (1999, 2001) należy do [[klad]]u tworzonego przez alwarezzauroidy, [[ornitomimozaur]]y i dalej spokrewnione [[terizinozaur]]y, a wg analizy Dal Sasso i Maganuco (2011) to bazalny alwarezzauroid (tak też Mortimer (online [http://home.comcast.net/~eoraptor/Ornithomimosauria.htm#Nqwebasaurusthwazi]) i Cau (online [http://theropoda.blogspot.com/2009/02/darwin-day-2009-1-aniksosaurus-darwini.html]). ''[[Aniksosaurus]]'' również może należeć do Alvarezsauroidea (Cau, online [http://theropoda.blogspot.com/2009/02/darwin-day-2009-1-aniksosaurus-darwini.html]i Mortimer, online [http://home.comcast.net/~eoraptor/Ornithomimosauria.htm#Aniksosaurusdarwini]). Następni niewątpliwi przedstawiciele omawianej grupy znani są jednak dopiero z później kredy i należą już do [[Alvarezsauridae]]. Bazalne alwarezzaurydy odnajdywane są w Ameryce Południowej, a bardziej zaawansowane w Północnej oraz w Azji. Formy amerykańskie (np. ''[[Albertonykus]]'') znane są z [[mastrycht]]u (72-65 Ma) i są bardziej bazalne - jednak może to wynikać z niekompletności ich szczątków. Prawdopodobnie alwarezzaurydy mają więc swoje korzenie na terenie Gondwany, skąd następnie skolonizowały Laurazję. [[Parwikursoryn]]y - przynajmniej te bardziej [[zaawansowane]] - zapewne pochodzą z Azji, skąd znane są: najstarszy z nich - ''[[Xixianykus]]'' i najbardziej bazaly – ''[[Linhenykus]]''. Mogą ewentualnie pochodzić z Ameryki Płd. - analiza [[Coelurosauria#Xu_i_in.2C_2009_.28II.29|Xu i współpracowników z 2009 r.]] wskazuje, że najbardziej bazalnym parwikursorynem jest ''[[Achillesaurus]]''. Z Azji dotarły też do Ameryki Płn. i być może Europy - znane z końca ery dinozaurów, rumuńskie ''[[Heptasteornis]]'', ''[[Bradycneme]]'' i ''[[Elopteryx]]'' (zapewne bardziej zaawansowany niż ''Xixianykus'') prawdopodobnie są także przedstawicielami Parvicursorinae, choć mogą one okazać się bardziej zaawansowanymi celurozaurami. [[Mononykin]]y - pomijając prawdopodobnie bardziej od nich bazalne ''Albertonykus'' i ''"[[Ornithomimus" minutus]]'' - są grupą znaną wyłącznie z Azji, na terenie której odnaleziono najwięcej przedstawicieli omawianej grupy.
| |
| − | | |
| − | | |
| − | ==[[Kladogram]]y==
| |
| − | | |
| − | ===Zob. artykuł o Coelurosauria - Kladogramy===
| |
| − | * [[Coelurosauria#Choiniere_i_in..2C_2010A|Choiniere i in., 2010A]]
| |
| − | * [[Coelurosauria#Coelurosauria#Xu_i_in.2C_2009_.28II.29|Xu i in., 2009]].
| |
| − | | |
| − | ===Xu i in., 2011===
| |
| − | [[Plik:Xu_i_in.,_2011_alv.jpg]]
| |
| − | | |
| − | [[Kladogram]] z Xu i in., 2011 - ścisły konsensus (na podstawie Longrich i Currie, 2009, z dodanymi ''[[Haplocheirus]]'', ''[[Linhenykus]]'' i ''[[Xixianykus]]''). YPM 1049 to ''"[[Ornithomimus" minutus]]''.
| |
| − | | |
| − | ===Nesbitt i in., 2011===
| |
| − | [[Plik:Nesbitt_i_in.,_2011_alv.jpg]]
| |
| − | | |
| − | Kladogram z Nesbitt i in., 2011 (na podstawie Turner i in., 2007, z dodanymi ''[[Albinykus]]'' i ''[[Kol]]'' oraz 5 nowymi cechami). Ukazano też rozpowszechnienie pozrastania kości kończyn tylnych - na szaro.
| |
| − | | |
| − | ==Dowiedz się więcej==
| |
| − | * o bazalnych alwarezzauroidach:
| |
| − | : ?''[[Haplocheirus]]''
| |
| − | | |
| − | * bazalnych [[alwarezzauryd]]ach:
| |
| − | : ''[[Achillesaurus]]'', ''[[Alvarezsaurus]]'', ''[[Patagonykus]]''
| |
| − | | |
| − | * bazalnych [[parwikursoryn]]ach:
| |
| − | : ''[[Albertonykus]]'', ''[[Kol]]'', ''[[Linhenykus]]'', ''"[[Ornithomimus" minutus]]'', ''[[Xixianykus]]''
| |
| − | | |
| − | * - i [[mononykin]]ach:
| |
| − | : ''[[Albinykus]]'', ''[[Ceratonykus]]'', ''[[Mononykus]]'', ''[[Parvicursor]]'', ''[[Shuvuuia]]''
| |
| − | | |
| − | | |
| − | ==Bibliografia==
| |
| − | <small>Agnolin, F.L., Ezcurra, M.D., Pais, D.F. & Salisbury, S.W. (2010) "A reappraisal of the Cretaceous non-avian dinosaur faunas from Australia and New Zealand: evidence for their Gondwanan affinities" Journal of Systematic Palaeontology, 8, 257-300.
| |
| − | | |
| − | Alifanov, V.R. & Barsbold, R. (2009) "Ceratonykus oculatus gen. et sp. nov., a New Dinosaur (?Theropoda, Alvarezsauria) from the Late Cretaceous of Mongolia" Paleontological Journal, 43(1), 94–106.
| |
| − | | |
| − | Alifanov, V.R. & Saveliev, S.V. (2011) "Brain Structure and Neurobiology of Alvarezsaurians (Dinosauria), Exemplified by Ceratonykus oculatus (Parvicursoridae) from the Late Cretaceous of Mongolia" Paleontological Journal, 45(2), 183-190. doi: 10.1134/S0031030111020031
| |
| − | | |
| − | Chiappe, L.M. (2002) "Basal bird phylogeny. Problems and solutions" [w:] Chiappe L.M. & Witmer, L.M. (Ed) "Mesozoic birds: above the heads of dinosaurs" Berkeley University Press, 448-472.
| |
| − | | |
| − | Chiappe, L.M., Norell, M.A. & Clarck, J.M. (1998) "The skull of a relative of the stem-group bird Mononykus" Nature, 392, 275-278.
| |
| − | | |
| − | Chiappe, L. M., Norell, M. A. & Clark, J. M. (2002) "The Cretaceous, Short-Armed Alvarezsauridae: Mononykus and Its Kin" [w:] Chiappe, L. M. & Witmer, L. M. (ed) "Mesozoic Birds - Above the Heads of Dinosaurs" wyd. University of California, Berkeley, Los Angeles, London, 87-120.
| |
| − | | |
| − | Choiniere, J.N., Xu, X., Clark, J.M., Forster, C.A., Guo, Y. & Han, F. (2010A) "A Basal Alvarezsauroid Theropod from the Early Late Jurassic of Xinjiang, China" Science, 327, 571-574.
| |
| − | | |
| − | Choiniere, J.N., Clark, J.M., Forster, C.A. & Xu, X. (2010B) "A basal coelurosaur (Dinosauria: Theropoda) from the Late Jurassic (Oxfordian) of the Shishugou Formation in Wucaiwan, People's Republic of China" Journal of Vertebrate Paleontology, 30(6), 1773-1796. doi: 10.1080/02724634.2010.520779
| |
| − | | |
| − | Forster, C. A., Chiappe, L. M., Krause, D. W. & Sampson, S. D. (1996) "The first Cretaceous bird from Madagascar" Nature, 382, 532-534.
| |
| − | | |
| − | Forster, C. A., Sampson, S. D., Chiappe, L. M. & Krause, D. W. (1998) "The theropod ancestry of birds: New evidence from the Late Cretaceous of Madagascar" Science, 279, 1915-1919.
| |
| − | | |
| − | Holtz, T.R. (1998) "A new phylogeny of the carnivorous dinosaurs" Gaia, 15, 5–61.
| |
| − | | |
| − | Holtz, T.R., Molnar, R.E. & Currie, P.J. (2004) "Basal Tetanurae" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Berkeley and Los Angeles: University of California Press, 71-110.
| |
| − | | |
| − | Ji Q., Currie, P. J., Norell, M. A., & Ji S.-A. (1998) "Two feathered dinosaurs from northeastern China" Nature, 393, 753-761.
| |
| − | | |
| − | Lee, M.S.Y. & Worthy, T.H. (2011) "Likelihood reinstates Archaeopteryx as a primitive bird" Biology Letters. doi: 10.1098/rsbl.2011.0884
| |
| − | | |
| − | Longrich, N.R. & Currie, P.J. (2009) "Albertonykus borealis, a new alvarezsaur (Dinosauria: Theropoda) from the Early Maastrichtian of Alberta, Canada: Implications for the systematics and ecology of the Alvarezsauridae" Cretaceous Research, 30, 239-252.
| |
| − | | |
| − | Martinelli, A. & Vera, E.I. (2007) "Achillesaurus manazzonei, a new alvarezsaurid theropod (Dinosauria) from the Late Cretaceous Bajo de la Carpa Formation, Rio Negro Province, Argentina" Zootaxa, 1582, 1-17.
| |
| − | | |
| − | Mazzetta, G.V., Fariña, R.A. & Vizcaíno, S.F. (2000) "On the paleobiology of the South American horned theropod Carnotaurus sastrei Bonaparte" Gaia, 15, 185-192.
| |
| − | | |
| − | Nesbitt, S.J., Clarke, J.A., Turner, A.H. & Norell, M.A. (2011) "A small alvarezsaurid from the eastern Gobi Desert offers insight into evolutionary patterns in the Alvarezsauroidea" Journal of Vertebrate Paleontology, 31(1), 144-153. DOI: 10.1080/02724634.2011.540053
| |
| − | | |
| − | Novas, F.E. (1997) "Anatomy of Patagonykus puertai (Theropoda, Avialae, Alvarezsauridae)" Journal of Vertebrate Paleontology, 17, 137-166.
| |
| − | | |
| − | Novas, F.E. & Pol, D. (2002) "Alvarezsaurid relationships reconsidered" [w:] Chiappe, L.M. & Witmer, L.M. (ed) "Mesozoic Birds. Above the Heads of Dinosaurs" University of California Press, Berkeley, 121-125.
| |
| − | | |
| − | Senter, P. (2007) "A new look at the phylogeny of Coelurosauria (Dinosauria: Theropoda)" Journal of Systematic Palaeontology, 5, 429-463.
| |
| − | | |
| − | Suzuki, S., Chiappe, L.M., Dyke, G.J., Watabe, M., Barsbold, R. & Tsogbaatar, K. (2002) "A new specimen of Shuvuuia deserti Chiappe et al., 1998 from the Mongolian Late Cretaceous with a discussion of the relationships of alvarezsaurids to other theropod dinosaurs" Contributions in Science, Natural History Museum Los Angeles Country, 494, 1-18.
| |
| − | | |
| − | Turner, A.H., Nesbitt, S.J. & Norell, M.A. (2009) "A Large Alvarezsaurid from the Cretaceous of Mongolia" American Museum Novitates, 3648, 1-14.
| |
| − | | |
| − | Xu, X., Clark, J.M., Mo J., Choiniere, J., Forster, C.A., Erickson, G.M., Hone, D.W.E., Sullivan, C., Eberth, D.A., Nesbitt, S., Zhao, Q., Hernandez, R., Jia, C., Han, F. & Guo, Y. (2009) "A Jurassic ceratosaur from China helps clarify avian digital homologies" Nature, 459, 940-944.
| |
| − | | |
| − | Xu, X., Wang, D.-Y., Sullivan, C., Hone, D.W.E., Han, F.-L., Yan, R.-H. & Du, F.-M. (2010) "A basal parvicursorine (Theropoda: Alvarezsauridae) from the Upper Cretaceous of China" Zootaxa, 2413, 1-19.
| |
| − | | |
| − | Xu, X., Sullivan, C., Pittman, M., Choiniere, J.N., Hone, D.W.E., Upchurch, P., Tan, Q., Xiao, D. Lin, T. & Han, F. (2011) "The first known monodactyl non-avian dinosaur and the complex evolution of alvarezsauroid hand" Proceedings of the National Academy of Sciences, doi: 10.1073/pnas.1011052108</small>
| |
| | | | |
| | [[Kategoria:Coelurosauria]] | | [[Kategoria:Coelurosauria]] |
