Tornieria

Do sprawdzenia.

Autor:	Korekta:
Maciej Ziegler	Marcin Szermański Tomasz Sokołowski Adrian Tkocz

---

Tornieria (tornieria)
Długość:	ok. 25 m
Masa:	ok. 10 t
Miejsce występowania:	Tanzania - Lindi (formacja Tendaguru - ogniwa Middle i Upper Dinosaur)
Czas występowania	153-146 Ma późna jura (późny kimeryd - tyton)
Systematyka	Dinosauria Saurischia Sauropodomorpha Sauropoda Diplodocoidea Diplodocidae Diplodocinae
Historyczna rekonstrukcja Tornieria africana (ówcześnie znana jako Gigantosaurus). Autor: Heinrish Harder, 1912. Źródło: [1]
Mapa znalezisk:
Wczytywanie mapy… {"minzoom":false,"maxzoom":false,"mappingservice":"leaflet","width":"auto","height":"350px","centre":false,"title":"","label":"","icon":"","visitedicon":"","lines":[],"polygons":[],"circles":[],"rectangles":[],"wmsoverlay":false,"copycoords":false,"static":false,"zoom":4,"defzoom":14,"layers":["OpenStreetMap"],"overlaylayers":[],"resizable":false,"enablefullscreen":false,"scrollwheelzoom":true,"markercluster":false,"clustermaxzoom":20,"clusterzoomonclick":true,"clustermaxradius":80,"clusterspiderfy":true,"geojson":"","locations":[{"text":"\u003Cb\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003Cp\u003Eformacja \u003Ca href=\"/index.php?title=Tendaguru\u0026amp;action=edit\u0026amp;redlink=1\" class=\"new\" title=\"Tendaguru (strona nie istnieje)\"\u003ETendaguru\u003C/a\u003E, Lindi, \u003Ca href=\"/wiki/Tanzania\" class=\"mw-redirect\" title=\"Tanzania\"\u003ETanzania\u003C/a\u003E|\u003Csmall\u003E\u003Ci\u003ETornieria africana\u003C/i\u003E - \u003Ca href=\"/wiki/Holotyp\" title=\"Holotyp\"\u003EHolotyp\u003C/a\u003E i materia\u0142 przypisany.\u003Cbr\u003E\n\u003C/p\u003E\u003C/div\u003E\u003C/b\u003E\u003Chr /\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003C/div\u003E","title":"formacja Tendaguru, Lindi, Tanzania|Tornieria africana - Holotyp i materia\u0142 przypisany.\n","link":"","lat":-9.39850979999999935898813419044017791748046875,"lon":37.89974670000000145364538184367120265960693359375,"icon":""}],"imageoverlays":null}

Wstęp

Tornieria to rodzaj diplodokida znanego z późnojurajskich osadów z Tanzanii (w kwestii jego środowiska zob. Elaphrosaurus#Paleoekologia).

Materiał kopalny

Tornieria africana znana jest z kilku niekompletnych szkieletów. Wcześniej przypisano do niej ok. 630 skamielin. Jednak większość została zniszczona w czasie II Wojny Światowej (poza nielicznymi wyjątkami, nie zachował się też ich opis, jak u Spinosaurus). W przypadku większej część skamielin, które się ostały (194) nie można stwierdzić, czy rzeczywiście to ten sam gatunek.

Holotyp to: SMNS 12141a - trzon drugiego kręgu ogonowego, SMNS 12145a - fragment żebra, SMNS 12143 - prawa kość kulszowa, SMNS 12140 prawa k. udowa i SMNS 12142 - prawa strzałka ze “szkieletu A”.

Szczątki przypisane to będące szczątkami tego samego osobnika co holotyp: SMNS 12145c, prawy kość piętowa; MB.R.2728 (A 4), lewa łopatka; MB.R.2672 (A 1), prawa kość ramienna; MB.R.2713 (A 4), prawa k. biodrowa - ze "szkieletu A".

Kolejny przypisany materiał to szkielet "k" - częściowa czaszka (tył i góra), kręg szyjny, ogonowy, łopatka, płyta mostkowa, k. ramienna, łokciowa, kulszowa, udowa i strzałka oraz kręgi ogonowe z więcej niż jednego osobnika.

Czasem traktuje się szczątki przedniej części czaszki za pochodzące od Tornieria (Whitlock, 2011A, 2011B).

Etymologia

Tornieria została nazwana na cześć Gustawa Torniera, niemieckiego zoologa i paleontologa. Nazwa gatunkowa africana pochodzi od kontynentu, gdzie znaleziono skamieniałości zwierzęcia.

Budowa i pozycja filogenetyczna

Wg analizy przeprowadzonej przez Remesa (2006) Tornieria africana jest siostrzanym taksonem kladu tworzonego przez Diplodocus i Barosaurus. Podobny wynik wystąpił w analizie Whitlocka (2011A) a identyczny u Manniona i in. (2011). Nie dziwi zatem, że Tornieria była podobna do Diplodocus i Barosaurus. Przednie kręgi ogonowe były dłuższe niż u tego pierwszego a szyja była pośredniej długości. Wg Remesa Tornieria osiągała podobne rozmiary, co Diplodocus; wg Paula (2010) mogła mieć 25 m i 10 t. Kończyny tylne miały podobne proporcje do Apatosaurus.

W przeciwieństwie do diplodoka, czaszka tornierii ma mieć węższy, bardziej zaokrąglony pysk, co ma wskazywać na na bardziej selektywne odżywianie (Whitlock, 2011B). Jednak Remes (2009), którego Whitlock nie cytuje, przypisał te szczątki jedynie do Diplodocinae, zaznaczając, że materiał niegdyś zaliczany do T. africana jest znacznie zróżnicowany i w grę może wchodzić więcej niż jeden gatunek (tym bardziej, że między ogniwami Upper i Middle Dinosaur, z którego pochodzą szczątki, ma miejsce luka rzędu kilku milionów lat - podobnie jak Tschopp i in., którzy traktują holotyp tornierii i szkielet "k" za taksony siostrzane). Remes wyróżnia dwa gatunki diplodokidów z Tendaguru - drugim jest Australodocus bohetii, którego Whitlock (2011C) traktuje jako przedstawiciela Macronaria (na placu boju zostaje więc tylko jeden diplodokid).

Historia taksonomii

W 1908 roku paleontolog Eberhard Fraas zidentyfikował w Tanzanii szczątki dwóch zauropodów. Jednego nazwał Gigantosaurus robustus (typowy) a drugiego Gigantosaurus africanus. W 1911 roku Richard Sternfeld zmienił nazwę rodzajową na Tornieria, gdyż okazało się, że rodzaj Gigantosaurus został utworzony już wcześniej (Seeley, 1869). Werner Janensch w 1922 roku uznał T. africana za gatunek północnoamerykańskiego rodzaju Barosaurus (B. africanus). Pod koniec XX wieku zaczęły pojawiać się sugestie, że materiał afrykański nie reprezentuje Barosaurus. Remes w 2006 roku wykazał, że B. africanus powinien być raczej uważany za odrębny rodzaj. Natomiast T. robusta została nazwana Janenschia robusta przez Wilda w 1991 roku.

T. "gracilis"

Gatunek T. "gracilis" został uznany przez Remesa (2006) za nomen nudum. Szczątki to wiele izolowanych fragmentów kończyn. Epitet gatunkowy gracilis odnosi się do delikatniejszej od T. robusta budowy.

Spis gatunków

Tornieria	Sternfeld, 1911
T. africana	(Fraas, 1908) Sternfeld, 1911
= Barosaurus africanus	(Fraas, 1908) Janensch, 1922
= Gigantosaurus africanus	Fraas, 1908
T. "gracilis"	(Janensch, 1961) Olshevsky, 1991	nomen nudum
= Barosaurus "gracilis"	(Janensch, 1961) Russell, Beland & McIntosh, 1980	nomen nudum
= Barosaurus africanus "gracilis"	Janensch, 1961	nomen nudum
T. dixeyi	(Haughton, 1928) von Huene, 1932	= Malawisaurus dixeyi
T. robusta	(Fraas, 1908) Sternfeld, 1911	= Janenschia robusta

Bibliografia

Bussert, R., Heinrich, W-D. & Aberhan, M. (2009) "The Tendaguru Formation (Late Jurassic to Early Cretaceous, southern Tanzania): definition, palaeoenvironments, and sequence stratigraphy" Fossil Record, 12(2), 141-174.

Mannion, P.D., Upchurch, P., Mateus, O., Barnes, R. & Jones, M.E.H. (2011) "New information on the anatomy and systematic position of Dinheirosaurus lourinhanensis (Sauropoda: Diplodocoidea) from the Late Jurassic of Portugal, with a review of European diplodocoids" Journal of Systematic Palaeontology. doi: 10.1080/14772019.2011.595432

Paul, G.S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University - Princeton i Oxford.

Remes, K. (2006) "Revision of the Tendaguru sauropod Tornieria africana (Fraas) and its relevance for sauropod paleobiogeography" Journal of Vertebrate Paleontology, 26(3), 651–669.

Remes, K. (2009) "Taxonomy of Late Jurassic diplodocid sauropods from Tendaguru (Tanzania)" Fossil Record, 12(1), 23–46.

Tschopp, E., Mateus, O. & Benson, R.B.J. (2015) "A specimen-level phylogenetic analysis and taxonomic revision of Diplodocidae (Dinosauria, Sauropoda)" PeerJ, 3, e857. doi:10.7717/peerj.857

Whitlock, J.A. (2011A) "A phylogenetic analysis of Diplodocoidea (Saurischia: Sauropoda)" Zoological Journal of the Linnean Society, 161(4), 872–915. doi: 10.1111/j.1096-3642.2010.00665.x

Whitlock, J.A. (2011B) "Inferences of Diplodocoid (Sauropoda: Dinosauria) Feeding Behavior from Snout Shape and Microwear Analyses" PLoS ONE 6(4), e18304. doi:10.1371/journal.pone.0018304

Whitlock J.A. (2011C) "Re-evaluation of Australodocus bohetii, a putative diplodocoid sauropod from the Tendaguru Formation of Tanzania, with comment on Late Jurassic sauropod faunal diversity and palaeoecology" Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 309(3-4), 333-341. doi:10.1016/j.palaeo.2011.07.001