Psittacosaurus

Autor:	Adrian Sztuba , Paweł Konarzewski
Korekta:	Kamil Kamiński, Łukasz Czepiński

---

Psittacosaurus (psittakozaur)
Długość	ok. 1-2 m (zależnie od gatunku)
Masa	ok. 10-25 kg (zależne od gatunku)
Dieta	roślinożerny
Miejsce	Mongolia, Chiny, Rosja, ?? Tajlandia
Czas	Trias 252 Jura 201 Kreda 145 66 125-105 Ma (zależnie od gatunku) wczesna kreda (późny barrem-środkowy alb)
Systematyka	Dinosauria Ornithischia Ceratopsia Psittacosauridae
Rekonstrukcja Psittacosaurus. Autor: Nobu Tamura 2 m Porównanie wielkości Psittacosaurus i człowieka. Sylwetki: Phylopic.org

Wstęp

Psittacosaurus to rodzaj niewielkiego, dwunożnego ceratopsa z wczesnej kredy, którego skamieniałości odkrywane były w wielu miejscach w Azji. Jest to rodzaj dinozaura z największą liczbą ważnych gatunków (zależnie od kwestii ważności P. major za ważne uznaje się 9 lub 10 gatunków - zob. Gatunki i Spis gatunków) a także jeden z najlepiej poznanych dinozaurów, znany z setek skamieniałości.

Etymologia

Nazwa rodzajowa pochodzi z języka greckiego od słów "psittakos" ("papuga") oraz "sauros" ("jaszczur") i oznacza "papuzi jaszczur".

Budowa, paleobiologia i paleoekologia

Psittacosaurus był niewielkim, dwunożnym ceratopsem. Największe gatunki - P. mongoliensis, P. sibiricus i P. lujiatunensis - osiągały maksymalnie 2 metry długości, a najmniejsze osiągały ok. 1 metra długości. Ogólną budową ciała nie różnił się od innych bazalnych ceratopsów - miał stosunkowo małą czaszkę (przynajmniej w porównaniu z późniejszymi ceratopsami, np. Triceratops), nie posiadał rogów które były charakterystyczne dla zaawansowanych ceratopsów, a jego kryza była niewielka.

Czaszka ogólnie

Czaszka Psittacosaurus mongoliensis. Autor: Henry Fairfield Osborn [1]

Psittakozaur miał stosunkowo małą czaszkę, przynajmniej w porównaniu z późniejszymi ceratopsami, takimi jak Triceratops. U Psittacosaurus długość czaszki wynosiła ok. 30-40% długości tułowia. U Triceratops długość czaszki bez kryzy stanowiła 54% długości tułowia, a wraz kryzą 86% (Sereno i in., 2007).

W przeciwieństwie do bazalnych neoceratopsów, np. Mosaiceratops, psittakozaur miał okrągły otwór nosowy. Inaczej niż u neoceratopsów (nie licząc Mosaiceratops), kość przedszczękowa była większa niż kość szczękowa. Kość zaoczodołowa i jarzmowa mają kształt litery „T”, co jest charakterystyczne dla wielu bazalnych ceratopsów.

Zmysły

Sakagami i współpracownicy (2024) zbadali odlewy wnętrz czaszek dwóch okazów Psittacosaurus lujiatunensis. Jak się okazało, jego móżdzek był duży jak na ceratopsa, a głowa była lekko skierowana w dół. Gatunek ten miał lepszą stabilność wzroku i równowagę niż inne ceratopsy. P. lujiatunensis miał bardzo dobry zmysł węchu, który był lepszy niż u zaawansowanych cerstopsów. Zakres słyszalności dźwięków mieścił się w przedziale od 2479 do 2804 Hz, co wskazuje, że miał dobry słuch.

Postawa ciała

Dorosłe psittakozaury były dwunożnymi dinozaurami. Maidment i Barret (2014) wykonali modele komputerowe różnych gatunków dinozaurów w celu sprawdzenia położenia ich środka ciężkości, a tym samym w celu określenia, czy mogły być dwunożne. W tym badaniu u Psittacosaurus środek ciężkości znajdował się nad palcami stóp, co jest charakterystyczne dla zwierząt dwunożnych (choć autorzy nie wykluczają, że mógł on być czworonożny). Maidment i Barret (2014) sprawdzili natomiast występowanie u różnych dinozaurów ptasiomiednicznych pięciu cech osteologicznych które są charakterystyczne dla zwierząt czworonożnych. Były to: obecność wyrostka przednio-bocznego kości łokciowej, pazury przedniej kończyny przypominające kopyta, kość biodrowa poprzecznie rozszerzona, kość udowa dłuższa od piszczelowej, zredukowany czwarty krętarz. Psittacosaurus nie posiadał żadnej z nich, więc był raczej dwunożny. Dopiero u bardziej zaawansowanych ceratopsów zaczęły się stopniowo pojawiać wymienione wyżej cechy: Leptoceratops spośród tych cech miał tylko jedną - pazury przedniej kończyny przypominające kopyta - był więc zapewne głównie dwunożny, choć czasami poruszał się na wszystkich kończynach; Protoceratops miał kopytkowate pazury, a także zanikł u niego czwarty krętarz; najbardziej zaawansowane - ceratopsydy - posiadały już wszystkie te cechy. Czworonożność u ceratopsów mogła pojawić się ze względu na powiększanie się kryz, rogów, oraz całych czaszek. Najprymitywniejsze, jak Psittacosaurus, miały niewielkie głowy z niewielkimi ozdobami, u kolejnych masa czaszek względem reszty ciała wzrastała, przesuwając środek ciężkości bardziej do przodu, wymuszając u nich czworonożność (Maidment i in, 2014).

Zhou i in. (2010) zbadali ścięgna zachowane u dwóch okazów P. lujiatunensis. Ścięgna leżące ponad kręgosłupem układały się (podobnie jak u Chasmosaurus) w trzy warstwy tworzące razem kratownicę. Były one słabo skostniałe - ich mikrostruktura najbardziej przypominała ścięgna indyka i młodych hadrozaurów. Ścięgna wydają się potwierdzać dwunożność psittakozaura - inaczej niż u czworonożnego chasmozaura były one długie, co mogło być pomocne w usztywnieniu tułowia podczas poruszania się na dwóch kończynach.

Jednak psittakozaury nie były dwunożne przez całe życie. Zhao i in. (2013) zbadali zmiany proporcji kończyn zachodzące u Psittacosaurus lujiatunensis. Młode osobniki (poniżej 1. roku życia) miały bardzo długie kończyny przednie - średnio ich długość wynosiła 0,83 długości kończyny tylnej. Z wiekiem różnica w długości kończyn zwiększała się - u osobników sześcioletnich średnia długość kończyny przedniej wynosiła już zaledwie 0,61 długości kończyny przedniej.

Stadny tryb życia młodych

Okaz IVPP V14341 - grupa 6 młodych psittakozaurów. Autor: Zhao i in. [2]

Znane są grupy młodych psittakozaurów zachowanych w jednym miejscu. W jednej takiej grupie z 34 osobnikami młodymi (prawdopodobnie należącymi do P. lujiatunensis, gdyż jak na razie tylko ten gatunek jest znany z tego miejsca) znajduje się także czaszka dużo większego osobnika, początkowo uznawana za czaszkę osobnika dorosłego. Według Zhao i in. (2014) nie pochodziła ona jednak z tej samej warstwy co młode i została przyklejona. Jednak Hedrick i in. (2014) zauważyli, że część żuchwy znajduje się w skale. Dodatkowo oprócz czaszki tego okazu znajduje się także kilka jego innych kości. Tak więc wszystkie osobniki zginęły razem (nie licząc kilku pojedynczych czaszek młodych osobników, które faktycznie zostały doklejone). Nie był to jednak rodzic młodych, jak wcześniej sądzono, ponieważ ten osobnik miał ok. 6 lat w chwili śmierci, a psittakozaury zaczynały się rozmnażać gdy miały ok. 8-10 lat. Opisano także okaz IVPP V14341 - grupę 6 młodych osobników. W oparciu o badania histologiczne stwierdzono, że pięć osobników miało w chwili śmierci po 2 lata, a szósty miał 3 lata.

Skamieniałość Repenomamus robustus z młodym Psittacosaurus. Autor: Kumiko [3]

Dlaczego młode osobniki gromadziły się w takich stadach? Odkryto skamieniałość ssaka Repenomamus robustus wraz z młodym Psittacosaurus w klatce piersiowej. Szczątki psittakozaura znajdowały się tam, gdzie Repenomamus miał żołądek. Skamieniałość ssaka jest artykułowana, zachowana w naturalnej pozycji. Psittakozaur natomiast jest rozczłonkowany, choć niektóre kości są ze sobą połączone. Musiał być więc rozczłonkowany przez ssaka, który zapewne upolował go. Prawdopodobnie młode psittakozaury mogły bronić się przed takimi niewielkimi drapieżnikami żyjąc w małych stadach. Możliwe także, że młode i dorosłe żyły oddzielnie ze względu na inną dietę (zob. Pokarm i gastrolity). Ciekawa jest także trzecia hipoteza - młode osobniki Psittacosaurus mogły być “pomocnikami w gnieździe” - pomagały rodzicom w gnieździe wychowywać młodsze osobniki. To tłumaczyłoby występowanie w takich stadach niedojrzałych psittakozaurów osobników zarówno młodszych, jak i nieco starszych. Mogłoby to też oznaczać, że wszystkie osobniki z takiego stada to rodzeństwo.

Pokarm i gastrolity

Gastrolity Psittacosaurus. Autor: Ryan Somma [4]

Czaszka psittakozaura była przystosowana do wytrzymywania dużych sił wytwarzanych przez silne mięśnie żuchwy. Przez to pod wieloma względami przypominała ona czaszki dzisiejszych papug, które też mają silne mięśnie żuchwy - przedoczodołowa część czaszki była krótka, nozdrza były małe i znajdowały się wysoko na czaszce, a bruzda i okno przedoczodołowe były zamknięte. Czaszka była też akinetyczna - kości czaszki nie mogły mocno poruszać się względem siebie (nie licząc poruszania się żuchwy względem reszty czaszki). Najpewniej więc psittakozaur odżywiał się głównie nasionami i orzechami, podobnie jak wiele papug obecnie.

Za dietą bogatą w orzechy przemawiają także gastrolity, które są obecne w wielu dorosłych okazach psittakozaurów. W porównaniu do rozmiarów ciała są one duże i liczne. Np. holotyp P. gobiensis zawiera ponad 50 gastrolitów o średniej średnicy ponad 5 mm. U dzisiejszych ptaków większe gastrolity mają większe gatunki ptaków, lub te żywiące się twardymi częściami roślin, np. nasionami. Możliwe więc, że głównym składnikiem diety dorosłych psittakozaurów były nasiona i orzechy zawierające dużo błonnika. Szkielety młodych osobników nie zawierają gastrolitów, więc zapewne żywiły się innymi częściami roślin. Landi i in. (2021) zbadali siłę zgryzu u P. lujiatunensis. Ich zdaniem dorosłe osobniki miały znacznie silniejsze szczęki niż młodociane, przez co mogły żywił się znacznie twardszymi roślinami.

Ontogeneza

W 2019 roku Zhao i wspólnicy zbadali 17 osobników P. lujiatunensis w celu poznania dokładnej ontogenezy. Wyróżnili oni cztery fazy wzrostu: hatchling (świeżo wykluty), juvenile (młodociany), sub-adult (dojrzewający lub młody dorosły) i adult (dorosły), ale nie ma stadia w pełni dorosłego. Ich zdaniem psittakozaury rosły szybko we wczesnych stadiach hatchling i juvenile, a w fazie sub-adult tempo wzrostu zwalniało. Długość życia ustalili na podstawie cech histologicznych.

Bullar i in. (2019) udokumentowali zmiany morfologiczne mózgoczaszki u P. lujiatunensis w trzech stadiach rozwoju: hatchling (świeżo wykluty), juvenile (młodociany), i adult (dorosły). Ich zdaniem najważniejsze zmiany to: zmniejszenie rozmiarów nadpotylicy, zwiększenie bocznego rozszerzenia wyrostków potylicznych i zmniejszenie kąta między bocznym kanałem półkolistym a płaszczyzną podniebienia. Zmiany te spowodowały wzrost czaszki i mózgu oraz przejście z czworonożnej postawy osobników młodocianych do dwunożnych osobników dorosłych, co jest udokumentowane zmianą orientacji poziomego kanału półkolistego w toku ontogenezy.

Skutschas i in. (2021) zbadali budowę histologiczną kości udowej u P. sibiricus. Ich zdaniem podczas ontogenezy kość znacząco się zmieniła. Osobniki świeżo wyklute charakteryzowały się wysokim stopniem unaczynienia i brakiem oznak przebudowy kości. U osobników dosastających obserwowano stopniowe zmniejszanie unaczynienia i pojawienie się oznak przebudowy kości (zatoki erozyjne, wtórne tworzenie kości). Dorosłe charakteryzowały się niskim stopniem unaczynienia (dominującym typem unaczynienia są podłużne kanały naczyniowe) i dobrze rozwiniętą wtórną tkanką kostną. Zmiany ontogenetyczne w histologii kości długich P. sibiricus są podobne do tych u P. lujiatunensis.

Pokrycie ciała

Zachowane odciski skóry u poszczególnych przedstawicieli Ceratopsia. Na niebiesko zanzaczony jest okaz SMF R 4970. Źródło: Bell i in., 2022 [5]

Okaz SMF R 4970. Autor: Vinther i in., 2016. [6]

Rekonstrukcja SMF R 4970. Autor: Vinther i in., 2016. [7]

Gąsienica księżycówki amerykańskiej (Actias luna). Tak jak Psittacosaurus posiada przeciwcień. U góry jest ustawiona tak, że przeciwcień działa, a na dole odwrotnie. Autor: Thayer. [8]

Bell i in. (2022a) opisali szczegółowo zachowane odciski skóry u okazu SMF R 4970. Znajdowały się one na głowie, szyi, przednich kończynach, kończynach tylnych, brzuchu oraz na ogonie i pod nim. Skórę pokrywały liczne łuski, które były bardzo zróżnicowane. Na głowie zachowały się najsłabiej. Ich kształt był trudny do odróżnienia, ale uważa się, że na podniebieniu i środkowej części lewej żuchwy były owalne i półokrągłe. Pas piersiowy oraz przedramię pokryte były małymi niezachodzącymi na siebie wielobocznymi lub okrągło-wielobocznymi łuskami. Na dystalnej części kości ramiennej i na obszarze znajdującym się za śródręczem łuski tworzą wzór składający się z centralnej wielobocznej łuski otoczonej pięcioma lub sześcioma małymi trójkątnymi elementami, które przylegały do siebie. Miały one na ogół podobne wymiary na całym ciele, ale były większe na dystalnym końcu kości kulszowej (tworząc prawdopodobnie modzele, tj. zgrubienia na skórze) i nad kostką. Drobniejsze łuski widocznie znajdowały się na palcach nóg i opuszkach palców kończyny przedniej. Wewnętrzna część uda, nogi i dolna część “twarzy” były wolne od łusek, podczas gdy łuski na brzuchu i brzusznej części ogona były gęste i prostokątne.

Obecność rogu jarzmowego jest cechą charakterystyczną dla wszystkich ceratopsów. Być może nie wszystkie gatunki Psittacosaurus posiadały keratynowe osłony w tym miejscu. Okaz SMF R 4970 prawdopodobnie to potwierdza. Zamiast keratyny prawy róg był pokryty wielokątnymi łuskami, które znajdowały się bezpośrednio na brzusznej powierzchni kości. Jednak na lewej stronie na rogu badacze nie dostrzegli śladów łusek, a powłokę z keratyny. Zdaniem Bella i in. (2022a) brzuszna strona rogu była pokryta łuskami, gdy grzbietowa powłoką keratynową.

Bardzo interesujące są odciski struktur przy ogonie. Z odcinka ogona o długości ok. 23,5 cm wyrasta ok. 100 długich włókien. Większość z tych włókien nie jest zachowana w całości, więc nie ma pewności co do ich długości, lecz można oszacować ich długość na ok. 16 cm. Podobne struktury występowały u niektórych innych dinozaurów - u innych dinozaurów ptasiomiednicznych (Tianyulong i Kulindadromeus), a także u teropodów (np. Beipiaosaurus i bardziej bazalnych celurozaurów), jednak u Psittacosaurus były one znacznie mocniejsze dzięki wyższemu stopniowi rogowacenia i zwapnienia jego powłok (Meyr i in., 2016). Są one zazwyczaj uznawane za “protopióra”, choć część badaczy twierdzi, że niekoniecznie muszą nimi być. Meyr i in. (2016) sugerują, że struktury te mogły być homologiczne z ptasimi piórami, jednak nie mają pewności czy powstały w ten sam sposób. Zob. też opis Tianyulong.

U tego okazu udało się także określić kolor skóry - prawdopodobnie była brązowa. Zawartość melanosomów w różnych częściach ciała wskazuje na obecność u tego dinozaura przeciwcienia. Jest to jasne ubarwienie od strony brzusznej, a ciemne od strony grzbietowej. U zwierząt współczesnych przeciwcień służy jako kamuflaż - cień tworzy się na brzusznej stronie ciała, przyciemniając te miejsca. Ponieważ jest tam kolor jaśniejszy niż na grzbiecie, przez powstanie cienia całe zwierzę wydaje się mieć jednolity kolor. Przez to trudniej jest je zauważyć - nie widać cienia, więc wydaje się płaskie (zob. ilustrację księżycówki amerykańskiej obok, która posiada przeciwcień). Prawdopodobnie przeciwcień miał takie samo zastosowanie u psittakozaura. Dodatkowo przejście między silniejszą a słabszą pigmentacją skóry znajdowało się dość nisko - tak, jak można by to oczekiwać po zwierzęciu zamieszkującym zamknięte tereny, np. las (zresztą w miejscu odkrycia tego osobnika znaleziono liczne szczątki roślin).

Niektóre odsłonięte regiony ciała były ciemniejsze w porównaniu z sąsiednimi regionami, np. okolice kości kulszowej i kostki, jak również obszar wokół kloaki. Ciemna była także “twarz” psittakozaura - pigment pokrywał obszar przed oczodołem, część żuchwy, rogi jarzmowe i rogi przedczołowe. Funkcja którą spełniała tak silnie zabarwiona “twarz” nie jest znana - ciemniejszy kolor mógł służyć do komunikacji między psittakozaurami, do termoregulacji lub być ubarwieniem ostrzegawczym. Zaobserwowano również, że melanina może służyć do obrony przeciwbakteryjnej narządów, w tym odbytu i układu moczowo-płciowego czworonogów - wyjaśniałoby to pigmentację kloaki. Vinther i in. (2021) zauważyli, że region kloaki został bardzo dobrze zachowany, ale wcześniej została źle zrekonstruowana. Ich zdaniem kloaka mogła pełnić funkcję komunikacją, a osobniki mogły się poznawać przez jej wygląd oraz zapach. Ponowne badanie przeprowadzone przez Bella i in. (2022a) wykazało, że kloaka Psittacosaurus ma podłużne ujście oraz kształt zbliżony do litery Y. Cecha ta występuje jedynie u krokodyli. Prawdopodobnie kloaka mogła mieć podobną do krokodyli anatomię wewnętrzną, w tym pojedynczy, ułożony brzusznie narząd kopulacyjny.

Bell i in. (2022b) zauważyli u okazu SMF R 4970 ślady struktur, które były odpowiednikiem pępków u ssaków. Prawdopodobnie ślad utrzymywał się u Psittacosaurus co najmniej do osiągnięcia dojrzałości płciowej, podobnie jak u niektórych jaszczurek i krokodyli. Wiek omawianego osobnika SMF R 4970 określono na 6-7 lat i był bliski osiągnięcia dojrzałości płciowej. Zdaniem badaczy u tego okazu blizna mogła utrzymywać się przez całe życie. Odkrycie to jest najstarszym zapisem kopalnym pępowiny u dinozaurów.

Yang i współpracownicy (2024) za pomocą światła ultrafioletowego (UV) zbadali skamieniałą skórę Psittacosaurus (okaz NJUES-10). Jak się okazało, zachowały się w niej warstwy naskórka, korneocyty oraz melanosomy. Co jest interesujące, dinozaur ten miał ciało częściowo pokryte piórami. Badacze ci wykazali, że w miejscach, gdzie nie było piór, skóra była bardzo podobna do gadziej, zaś w opierzonych - do ptasiej.

Paleopatologie

U jednego osobnika z formacji Yixian prawa kość strzałkowa nosi ślady paleopatologii - jej środkowa część jest znacznie grubsza niż u lewej kości strzałkowej, występuje tam też duże wgłębienie w kości. Nie widać jednak złamania kości. Prawdopodobnie zwierzę żyło z chorobą przez kilka miesięcy lub kilka lat. Jest to znalezisko dość niezwykłe - w zachodnim Liaoning znaleziono ponad 200 szkieletów psittakozaurów i tylko u tego okazu znaleziono oznaki choroby. Wydaje się więc, że w porównaniu z innymi dinozaurami Psittacosaurus rzadko chorował.

U holotypu P. neimongoliensis także widoczne są zmiany wywołane infekcją - na 7. kręgu grzbietowym znajduje się kostna narośl, a żebro znajdujące się obok jest “spuchnięte” i znajduje się na nim owalny otwór.

Walka dinozaura z ssakiem

Połączone szkielety P. lujiatunensis oraz R. robustus. Źródło: Han i in., 2023 [9]

Han i wspólnicy (2023) opisali idealnie zachowany dorosły okaz P. lujiatunensis, który był połączony z ssakiem R. robustus, któremu brakowało jedynie kilku dystalnych kręgów ogonowych (WZSSM VF000011) pochodzącym z formacji Yixian. Badacze oszacowali masę dinozaura na 23,5 kg, a ssaka ok. 5,5 kg. Drapieżnik próbował chwytać dolną szczękę ceratopsa, a jego lewa noga była uwięziona w złożonej lewej nodze Psittacosaurus. Tylną prawą łapą złapał lewą nogę dinozaura, poniżej kolana. Zdaniem naukowców niezwykła skamieniałość jest autentyczna, a kompletność szkieletów wskazuje, że nie były one transportowane przed pogrzebaniem przez popioły wulkaniczne. Zespół badaczy sądzi, że nieobecność śladów ugryzień oraz poza ssaka sugeruje, że Repenomamus zaczął żerować na dinozaurze w niedługim czasie przed swoją śmiercią.

Wątpliwość wobec autentyczności tej skamieniałości ma Andrea Cau. Jego zdaniem poza oraz stan zachowania walczącej pary wygląda zbyt idealnie, aby mogła się zachować w sposób naturalny. Uważa, że jest wymagana dokładna analiza tafonomiczna, aby potwierdzić prawdziwość znaleziska (Cau, 2023a). Włoski paleontolog sądzi, że dokładne badanie tomografem komputerowym pokazałoby czy skamieniałość jest prawdziwa czy została stworzona przez człowieka (Cau, 2023b).

Gatunki ważne i ich synonimy

Psittacosaurus mongoliensis

Holotyp P. mongoliensis. Autor: Ryan Somma [10]

Miejsce: Mongolia i Chiny

Czas: barrem-alb, ok. 125-105 Ma

Etymologia: Nazwa pochodzi od miejsca odkrycia holotypu - Mongolii.

Gatunek typowy dla Psittacosaurus. Holotyp (AMNH 6254) to okaz odnaleziony w 1922 roku. Jest to dość kompletny szkielet dorosłego zwierzęcia. Był jednym z największych psittakozaurów - osiągał długość ok. 2 metrów.

W artykule zawierającym opis Psittacosaurus, Osborn opisał także dinozaura Protiguanodon mongoliense. Oba uznał za iguanodonty. W czasie dalszych badań okazało się, że Protiguanodon jest bardzo podobny do Psittacosaurus, stąd Young w 1958 zmienił nazwę Protiguanodon mongoliense na Psittacosaurus protiguanodonensis. Dzisiaj Protiguanodon mongoliense oraz Psittacosaurus protiguanodonensis są uznawane za młodsze synonimy Psittacosaurus mongoliensis.

Synonimami P. mongoliensis są także Psittacosaurus osborni i Psittacosaurus tingi. Oba zostały opisane przez Younga w 1931 roku w oparciu o bardzo niekompletne szczątki: holotypem P. osborni jest niekompletna, nieartykułowana czaszka, a holotyp P. tingi to dwie kości zębowe. Później sam Young uznał P. tingi za młodszy synonim P. osborni. Kolejni badacze zauważyli, że cechy wymienione jaki charakterystyczne dla P. osborni - mały rozmiar i silny środkowy grzbiet na zębach - są niewystarczające by traktować go jako osobny gatunek. Niewielki rozmiar może być spowodowany młodym wiekiem tego osobnika, a silny środkowy grzbiet na zębach występuje także u innych Psittacosaurus. W efekcie P. osborni i P. tingi stały się synonimami P. mongoliensis. Jednak Sereno (2010) nie uznał P. tingi za synonim żadnego innego gatunku, a jedynie jako nomen dubium.

Kolejny synonim P. mongoliensis to Psittacosaurus guyangensis. Został opisany na podstawie przedniej część czaszki (okaz IG V.330). Cechy diagnostyczne tego gatunku nie są wystarczające do odróżnienia tego gatunku od Psittacosaurus mongoliensis.

Psittacosaurus lujiatunensis

Rekonstrukcja głowy P. lujiatunensis. Autor: Nobu Tamura [11]

Miejsce: Lujiatun, prowincja Liaoning, Chiny (formacja Yixian)

Czas: barrem, ok. 123 Ma

Etymologia: Nazwa gatunkowa pochodzi od miejsca odkrycia holotypu.

Psittacosaurus lujiatunensis to gatunek psittakozaura nazwany w 2006 roku. Jego holotyp (ZMNH M8137) to prawie kompletna czaszka z żuchwą. Znaleziono go w Lujiatun (formacja Yixian), stąd wzięła się jego nazwa. Synonimami tego gatunku są Hongshanosaurus (Psittacosaurus) houi oraz Psittacosaurus major. Według Zhou i in. (2006) różni się od pozostałych gatunków Psittacosaurus dużym rozmiarem ciała, wąską kością przedczołową (mniej niż 50% szerokości kości nosowej); zadartym guzkiem kości szczękowej; płytkim wgłębieniem kości jarzmowej; silnie rozwiniętym tylno-bocznie rogiem kości jarzmowej powstającym bardziej z tyłu; zamknięciem zewnętrznego otworu żuchwy oraz koronami zębów szczękowych, które posiadają 3 płaty.

W 2003 roku opisano Hongshanosaurus houi - rodzaj psittakozauryda z Chin (odkryto go w tym samym miejscu, co Psittacosaurus lujiatunensis). Nazwa rodzajowa pochodzi od "Hong Shan" (z chińskiego "czerwone wzgórze") - kultury istniejącej na tym obszarze około 6 tys. lat temu. Nazwa gatunkowa została nadana na cześć profesora Hou Lianhai, który umożliwił badanie holotypu. Holotyp - IVPP V 12704 – to czaszka połączona z żuchwą, która należała do młodocianego osobnika. Według You i Xu (2005) miał różnić się od Psittacosaurus: krótszą, pochylona do tyłu częścią potyliczną; dłuższą niż u Psittacosaurus częścią przedoczodołową, głównie dzięki kości rostralnej, tworzącej bardziej wydatny dziób; bardziej eliptycznymi nozdrzami, położonymi bliżej oczodołu.

Sereno (2010) uznał go za młodszy synonim Psittacosaurus. Wszystkie różnice między nim, a Psittacosaurus, miały wynikać ze zdeformowania okazu. Ponieważ był synonimem Psittacosaurus, Sereno (2010) utworzył dla niego nową kombinację: Psittacosaurus houi. Sereno twierdził także, że Psittacosaurus (Hongshanosaurus) houi może być synonimem P. lujiatunensis. Jeśli faktycznie są to synonimy, to nazwa gatunkowa P. houi została nadana wcześniej, niż P. lujiatunensis, więc kierując się tylko datą opisania to P. lujiatunensis powinien być młodszym synonimem, a P. houi powinien być ważnym gatunkiem. Jednak Sereno wskazywał na zachowanie holotypów obu dinozaurów (holotyp P. houi jest zachowany znacznie gorzej, niż holotyp P. lujiatunensis, dodatkowo jest osobnikiem młodocianym) i uznał P. houi za nomen dubium, a P. lujiatunensis za ważny gatunek. Kolejne badania (Hedrick i Dodson, 2013) potwierdziły, że P. houi jest synonimem P. lujiatunensis.

To samo badanie Hedricka i Dodsona ujawniło także, że Psittacosaurus major też jest synonimem P. lujiatunensis. Holotypem Psittacosaurus major jest okaz LH PV1 - artykułowana czaszka i dość kompletny szkielet. Odkryto go w tym samym miejscu, co dwa poprzednie psittakozaurydy. Sereno i in. (2007) stwierdzili, że wyróżniał się spośród innych psittakozaurów dużą w porównaniu do rozmiarów reszty ciała czaszką - o ok. 30% większą, niż u P. mongoliensis i większości innych psittakozaurów (stąd wzięła się jego nazwa gatunkowa - z łaciny “major” to “większy”), a także jednym kręgiem krzyżowym więcej (miał ich 7, pozostałe psittakozaury miały 6). Hedrick i Dodson (2013) nie potwierdzili tego w swoich badaniach - po pierwsze nie ma pewności, czy jeden “dodatkowy” kręg jest kręgiem krzyżowym, więc najpewniej miał tyle samo kręgów krzyżowych, co inne psittakozaury, po drugie w zbiorze danych dotyczących rozmiarów czaszek 43 psittakozaurów znajdują się osobniki o podobnej proporcji czaszki, jak P. major. W końcu w tym samym badaniu Hedrick i Dodson stwierdzili, że różnice między P. major, P. houi i P. lujiatunensis są wynikiem tafonomicznej deformacji ich czaszek. Okazy początkowo zaliczone jako P. lujiatunensis były osobnikami, które zachowały się bez silnych deformacji, P. major to okazy zgniecione bocznie, a P. houi były osobnikami zgniecionymi grzbietowo.

Jednak Napoli i in. (2019) uważają argumenty za synonimizacją P. lujiatunensis i P. major za nieprzekonywające i uznają oba gatunki za ważne.

Psittacosaurus sinensis

Rekonstrukcja P. sinensis. Autor: Nobu Tamura [12]

Miejsce: prowincja Shandong, Chiny (formacja Doushan)

Czas: apt, ok. 120 Ma

Etymologia: Nazwa odnosi się do Chin, gdzie odkryto jego skamieniałości.

Niewielki gatunek psittakozaura opisany w 1950 r. na podstawie okazu IVPP V738 - artykułowanego szkieletu dorosłego osobnika wraz z czaszką. Znaleziono go we wsi Doushan, 5 km na północny zachód od Laiyang (prowincja Shandong). Znajdują się tam skały formacji Doushan (grupa Qingshan). Rozhdestvensky w 1955 oraz Coombs w 1982 sugerowali, że jest to młodszy synonim P. mongoliensis, obecnie jest jednak uznawany za gatunek ważny.

Jego młodszym synonimem jest P. youngi, którego holotyp (okaz BNHM BPV.149 - zniekształcona, lecz kompletna czaszka) znaleziono niedaleko miejsca odkrycia holotypu P. sinensis. Być może jego synonimem jest także P. ordosensis (nomen dubium), znaleziony w skałach formacji Eijnhoro. Nazwa odnosi się do miejsca odkrycia holotypu - regionu Ordos (Chiny, Mongolia Wewnętrzna).

Psittacosaurus sibiricus

Rekonstrukcja P. sibiricus. Autor: Nobu Tamura [13]

Miejsce: Shestakovo, obwód kemerowski, Rosja (formacja Ilek)

Czas: apt-alb

Etymologia: Nazwa pochodzi od miejsca odkrycia - Syberii

Pierwsze informacje o psittakozaurze z zachodniej Syberii pojawiły się w pracy rosyjskiego paleontologa Anatolyego Rozhdestvenskyego w 1955 roku. Został on opisany w 2006 roku jako Psittacosaurus sibiricus. Holotyp - PM TGU 16/4-20 - to artykułowany szkielet z czaszką. Został odkryty w Shestakovie (prowincja Kemerovo, Rosja). Są tam skały formacji Ilek (apt-alb). Psittacosaurus sibiricus jest jednym z największych gatunków Psittacosaurus - holotyp ma czaszkę o długości 20,7 cm, a cały szkielet mierzy 185 cm. Jego czaszka miała dość charakterystyczny wygląd - była prostokątna w widoku bocznym, a u dorosłych rogi kości jarzmowej, powieki i kości zaoczodołowej były dobrze rozwinięte. Miał też dość długą jak na psittakozaura kryzę - mierzyła 30-35 mm długości, czyli 15-18% długości całej czaszki (u P. meileyingensis wynosiła jedynie ok. 11%). Miał 23 kręgi przedkrzyżowe (czyli o jeden lub dwa więcej, niż u innych gatunków), z czego kręgów szyjnych było 9. Kość kulszowa była dość długa (dłuższa niż kość udowa), dodatkowo jej dystalna część nie była rozszerzona.

Podlesnov (2018) opisał staw w okolicy potylicznego regionu czaszki i dwóch pierwszych kręgów szyjnych u P. sibiricus. Dwa pierwsze kręgi nie były ze sobą zrośnięte. Pierwszy kręg (atlas) był zbudowany z trzonu, wyrostka kolczystego oraz skostnienia zwanego intercentrum. Drugi kręg (axis) składał się ze zrośniętego trzonu, wyrostka kolczystego i skostnienia intercentrum, które było połączone z trzonem. Ogólna budowa kompleksu kręgów oraz kości potylicznej była podobna jak u ornitopodów. Staw czaszkowo-kręgowy miał w rzeczywistości dwa stawy. Staw potyliczno-dźwigaczowy był o stosunkowo słabej ruchomości pionowej i mocno ograniczonej ruchomości poziomej, a drugi staw dźwigaczowo-obrotnikowy był o ograniczonej ruchomości. Neoceratopsy miały jeden staw potyliczno-dźwigaczowy o stosunkowo zwiększonej ruchomości zarówno w płaszczyźnie poziomej, jak i pionowej.

Podlesnov i wspólnicy (2024) opisali czaszki młodocianego i dorosłego osobnika P. sibiricus. Dzięki nim badacze poznali nowe, unikatowe cechy ich budowy. Dotyczą one m.in.: kości i różków jarzmowych, żuchwy, liczby zębów w kości szczękowej oraz jej morfologii, kości przedszczękowej, kości zaoczodołowej oraz łzowej. Okazy zostały znalezione w stanowisku Shestakovo 3 (formacja Ilek) w 2014 roku. Preparacją okazów zajmował się sławny paleoartysta Andrey Atuchin.

Psittacosaurus neimongoliensis

Rekonstrukcja P. neimongoliensis . Autor: Nobu Tamura [14]

Miejsce: region Ordos, Mongolia Wewnętrzna, Chiny (formacja Ejinhoro).

Czas: apt-alb

Etymologia: Nazwa pochodzi od miejsca odkrycia - Mongolii Wewnętrznej (Nei Mongol Autonomous Region).

Holotypem jest okaz IVPP 12-0888-2 - prawie kompletny szkielet (brakuje części mózgoczaszki i niektórych kręgów ogonowych). Russell i Zhao (1996) przedstawili diagnozę różnicową: kość czołowa była wąska (była szeroka u Psittacosaurus meileyingensis i Psittacosaurus mongoliensis), kość kulszowa dłuższa niż kość udowa (krótsza niż lub w przybliżeniu równa kości udowej u P. mongoliensis), dystalny koniec kości kulszowej nie był spłaszczony poziomo (w przeciwieństwie do P. mongoliensis).

Psittacosaurus xinjiangensis

Miejsce: Delunshan, Sinciang (Xinjiang), Chiny (grupa Tugulu)

Czas: barrem-apt, ok. 129-113 Ma.

Etymologia: Nazwa gatunkowa odnosi się do miejsca odkrycia - regionu autonomicznego Xinjiang.

Holotyp (IVPP V7698) to artykułowany szkielet prawie dorosłego osobnika. Odkryto także częściowy szkielet dorosłego osobnika - UGM XG94Kh201. Rozmiarami przypominał on holotyp P. mongoliensis. P. xinjiangensis był psittakozaurem ze spłaszczonymi przednio rogami jarzmowymi i proporcjonalnie wydłużonym wyrostkiem zapanewkowym (postacetabulary) kości biodrowej. Okaz UGM XG94Kh201 różni się pod pewnymi względami od holotypu. Po pierwsze był to osobnik już dorosły. Ponadto są widoczne różnice w budowie zębów kości zębowej - drugi okaz miał na nich mniej ząbków (maksymalnie 18 zamiast 21). Ta różnica może być spowodowana zmiennością w obrębie całego gatunku lub przez zmiany ontogenetyczne - z wiekiem ząbki zanikałyby (lecz u P. mongoliensis liczba ząbków wzrastała z wiekiem).

Psittacosaurus meileyingensis

Miejsce: prowincja Liaoning, Chiny (formacje Jiufotang i Fuxin)

Czas: apt-alb, ok. 125-105 Ma

Etymologia: Nazwa gatunkowa odnosi się do miejsca odkrycia holotypu - Meileyingzi (prowincja Liaoning).

Holotyp - IVPP V7705 - to prawie kompletna czaszka z żuchwą i 3 kręgami szyjnymi. Czaszka tego gatunku była proporcjonalnie wysoka, ale krótka, w przekroju prawie okrągła. Szkielet pozaczaszkowy był podobny do P. mongoliensis. Jiang i Sha (2006) za synonim P. meileyingensis uznali Psittacosaurus "chaoyoungi". Jest to nazwa nomen nudum. Jego szczątki pochodzą z formacji Fuxin (wczesna kreda: apt-alb).

Psittacosaurus gobiensis

Miejsce: Mongolia Wewnętrzna, Chiny (formacja Bayan Gobi)

Czas: apt

Etymologia: Nazwa gatunkowa odnosi się do miejsca odkrycia holotypu - Pustyni Gobi.

Holotyp (LH PV2) to prawie kompletny, artykułowany szkielet z czaszką i gastrolitami. Odkryto go na południowy zachód od Suhongtu (zachodnia część pustyni Gobi, Mongolia Wewnętrzna, Chiny) w 2001 roku. Diagnoza według Sereno i in. (2010): mały psittakozaur charakteryzujący się m.in.: piramidalnym rogiem na łuku zaoczodołowym składającym się prawie wyłącznie z kości zaoczodołowej, zaoczodołowo - jarzmową jamą, minimalną szerokością łuku zaoczodołowego wynoszącą około 50% szerokości podstawy wyrostka.

Psittacosaurus amitabha

Miejsce: Ondai Sayr, centralna Mongolia

Czas: barrem

Etymologia: Epitet gatunkowy pochodzi od Amitabha – Buddy Nieograniczonego Światła, jednego z buddów medytacyjnych, który jest bardzo czczony w Mongolii.

Holotyp (IGM 100/1132) to niemal kompletna czaszka wraz z niepełną żuchwą oraz fragmenty szkieletu pozaczaszkowego i gastrolity. Był to duży, bazalny gatunek psittakozaura o wydłużonym pysku z centralnej Mongolii.

Gatunki nieważne

"Psittacosaurus” sattayaraki

Występowanie: Ban Dong Bang Noi, prowincja Chaiyaphum, Tajlandia (formacja Khok Kruat).

Czas: apt

Etymologia: Nazwa gatunkowa honoruje Naresa Sattayaraka, który odkrył holotyp.

Holotyp to prawa kość zębowa TF 2449a. Znaleziono tam także kilka innych kości - fragment kości szczękowej oraz odkrytą później kość udową. Obecnie uważany za ceratopsa o niepewnej pozycji systematycznej w tym kladzie (incertae sedis).

Psittacosaurus mazongshanensis

Występowanie: Rejon Mazongshan, prowincja Gansu, Chiny (grupa Xinminbao).

Czas: barrem-apt

Etymologia: Nazwa odnosi się do miejsca odkrycia.

Opisany na podstawie okazu IVPP V12165 - czaszki i częściowego szkieletu. Może reprezentować odrębny gatunek, jednak dostępny opis nie zawiera wyraźnych cech diagnostycznych, które nie występują u innych gatunków Psittacosaurus. Z tego powodu Sereno (2000) uważa okaz IVPP V12165 za Psittacosaurus, incertae sedis, a gatunek P. mazongshanensis za nomen dubium.

Luanpingosaurus

Miejsce: prowincja Hebei, Chiny (formacja Huajiying)

Czas: wczesna kreda

Luanpingosaurus jingshanensis został opisany przez Chenga (vide Chen) w roku 1996, jako niezaklasyfikowany dinozaur. Badacz wskazywał na przynależność do trzech różnych grup - zauropodomorfów, teropodów lub cerapodów. W roku 2000 Wang i in. zaklasyfikowali Luanpingosaurus jako synonim Psittacosaurus. Jest to rodzaj nomen nudum.

Systematyka

Osborn uznał początkowo Psittacosaurus za iguanodonta. Obecnie wiadomo jednak, że jest to bazalny ceratops z kladu Psittacosauridae (aktualnie jest to jedyny znany przedstawiciel tego kladu).

Spis gatunków

Psittacosaurus	Osborn, 1923
= Protiguanodon	Osborn, 1923
= Luanpingosaurus	Cheng vide Chen, 1996	nomen nudum
= Hongshanosaurus	You, Xu i Wang, 2003
P. mongoliensis	Osborn, 1923
= Protiguanodon mongoliense	Osborn, 1923
= Psittacosaurus protiguanodonensis	Yang, 1958
= Psittacosaurus osborni	Yang, 1931
?= Psittacosaurus tingi	Yang, 1931	nomen dubium
= Psittacosaurus guyangensis	Cheng, 1983	?nomen dubium
P. sinensis	Yang, 1958
= Psittacosaurus youngi	Yang, 1963	nomen dubium
= Psittacosaurus ordosensis	Russell i Zhao, 1996
P. xinjiangensis	Zhao i Sereno, 1988
P. neimongoliensis	Russell i Zhao, 1996
P. meileyingensis	Sereno, Chao, Cheng i Rao, 1988
?= Psittacosaurus “chaoyoungi”	Wang, 1989	nomen nudum
P. lujiatunensis	Zhoua, Gao, Fox i Chen, 2006
= Hongshanosaurus houi	You, Xu i Wang, 2003
= Psittacosaurus houi	(You, Xu i Wang, 2003) Sereno, 2010
?= Psittacosaurus major	Sereno, Zhao, Brown i Tan, 2007
P. sibiricus	Voronkevich i Averianov, 2000
P. gobiensis	Sereno, Zhao i Tan, 2010
P. amitabha	Napoli, Hunt, Erickson i Norell, 2019
"Psittacosaurus” sattayaraki	Buffetaut i Suteethorn, 1992
Psittacosaurus mazongshanensis	Xu, 1997	nomen dubium

Bibliografia

Averianov, A. O., Voronkevich, A. V., Leshchinskiy, S. V., & Fayngertz, A. V. (2006). "A Ceratopsian dinosaur Psittacosaurus sibiricus from the Early Cretaceous of West Siberia, Russia and its phylogenetic relationships". Journal of Systematic Palaeontology, 4(4), 359–395. doi:10.1017/s1477201906001933

Bell, P. R., Hendrickx, C., Pittman, M., Kaye, T. G., & Mayr, G. (2022a). "The exquisitely preserved integument of Psittacosaurus and the scaly skin of ceratopsian dinosaurs". Communications biology, 5(1), 1-16. doi:10.1038/s42003-022-03749-3

Bell, P. R., Hendrickx, C., Pittman, M., & Kaye, T. G. (2022b). "Oldest preserved umbilical scar reveals dinosaurs had ‘belly buttons’". BMC biology, 20(1), 1-7 doi:10.1186/s12915-022-01329-9

Brinkman, D. B., Eberth, D. A., Ryan, M. J., & Chen, P. (2001). "The occurrence of Psittacosaurus xinjiangensis Sereno and Chow, 1988 in the Urho area, Junggar Basin, Xinjiang, People’s Republic of China". Canadian Journal of Earth Sciences, 38(12), 1781–1786. doi:10.1139/e01-049

Bullar, C. M., Zhao, Q., Benton, M. J., & Ryan, M. J. (2019). "Ontogenetic braincase development in Psittacosaurus lujiatunensis (Dinosauria: Ceratopsia) using micro-computed tomography". PeerJ, 7, e7217. doi:10.7717/peerj.7217

Cau, A (online, 2023a) [15]

Cau, A (online, 2023b) [16]

Han, G., Mallon, J. C., Lussier, A. J., Wu, X. C., Mitchell, R., & Li, L. J. (2023). "An extraordinary fossil captures the struggle for existence during the Mesozoic". Scientific Reports, 13(1), 11221. [17]

Hedrick B.P., Dodson P. (2013). "Lujiatun Psittacosaurids: Understanding Individual and Taphonomic Variation Using 3D Geometric Morphometrics". PLoS ONE 8(8): e69265. doi:10.1371/journal.pone.0069265

Hedrick, B. P., Chunling, G., Omar, G. I., Fengjiao, Z., Caizhi, S., & Dodson, P. (2014). "The osteology and taphonomy of a Psittacosaurus bonebed assemblage of the Yixian Formation (Lower Cretaceous), Liaoning, China". Cretaceous Research, 51, 321–340. doi:10.1016/j.cretres.2014.06.015

Hedrick, B. P., Dodson, P. (2013). "Lujiatun Psittacosaurids: Understanding Individual and Taphonomic Variation Using 3D Geometric Morphometrics". PLoS ONE, 8(8), e69265. doi:10.1371/journal.pone.0069265

Hu, Y., Meng, J., Wang, Y., & Li, C. (2005). "Large Mesozoic mammals fed on young dinosaurs". Nature, 433(7022), 149–152. doi:10.1038/nature03102

Jiang, B., Sha, J. (2006). "Late Mesozoic stratigraphy in western Liaoning, China: A review". Journal of Asian Earth Sciences, 28(4-6), 205–217. doi:10.1016/j.jseaes.2005.07.006

Landi, D., King, L., Zhao, Q., Rayfield, E. J., & Benton, M. J. (2021). "Testing for a dietary shift in the Early Cretaceous ceratopsian dinosaur Psittacosaurus lujiatunensis". Palaeontology, 64(3), 371-384. doi:10.1111/pala.12529

Lü, J., Kobayashi, Y., Lee, Y.-N., & Ji, Q. (2007). "A new Psittacosaurus (Dinosauria: Ceratopsia) specimen from the Yixian Formation of western Liaoning, China: the first pathological psittacosaurid". Cretaceous Research, 28(2), 272–276. doi:10.1016/j.cretres.2006.08.005

Lucas, S. G. (2006). "The Psittacosaurus biochron, Early Cretaceous of Asia". Cretaceous Research, 27(2), 189–198. doi:10.1016/j.cretres.2005.11.011

Maidment, S.C.R. & Barrett, P.M. (2014) "Osteological correlates for quadrupedality in ornithischian dinosaurs" Acta Palaeontologica Polonica, 59(1): 53-70. doi:10.4202/app.2012.0065

Mayr G., Peters D. F., Plodowski G., Vogel O. (2002) "Bristle-like integumentary structures at the tail of the horned dinosaur Psittacosaurus". Naturwissenschaften, Volume 89, Issue 8, pp 361–365. DOI:10.1007/s00114-002-0339-6

Mayr, G., Pittman, M., Saitta, E., Kaye, T. G., & Vinther, J. (2016). "Structure and homology of Psittacosaurus tail bristles". Palaeontology, 59(6), 793-802. doi:10.1111/pala.12257

Napoli, J. G., Hunt, T., Erickson, G. M., Norell, M. A. (2019). "Psittacosaurus amitabha, a New Species of Ceratopsian Dinosaur from the Ondai Sayr Locality, Central Mongolia". American Museum Novitates 3932 :1-36 doi: https://doi.org/10.1206/3932.1

Osborn H. F., 1923. "Psittacosaurus and Protiguanodon: two Lower Cretaceous iguanodonts from Mongolia". American Museum Novitates 127:1-16.

Podlesnov, A. V. (2018). "Morphology of the craniovertebral joint in Psittacosaurus sibiricus (Ornithischia: Ceratopsia)". Paleontological Journal, 52, 664-676. doi:10.1134/S0031030118060096

Podlesnov, A. V., Averianov, A. O., Burukhin, A. A., Feofanova, O. A., & Vladimirova, O. N. (2024). "New Data on Skull Morphology of Psittacosaurus sibiricus (Dinosauria: Ceratopsia) Using Micro-Computed Tomography". Paleontological Journal, 57(10), 1128-1187. doi:10.1134/S0031030123100040

Russell, D. A., & Zhao, X.-J. (1996). "New psittacosaur occurrences in Inner Mongolia". Canadian Journal of Earth Sciences, 33(4), 637–648. doi:10.1139/e96-047

Sakagami, R., Kawabe, S., Hattori, S., Zheng, W. & Jin, X. (2024). "Endocranial anatomy of the ceratopsian dinosaur Psittacosaurus lujiatunensis and its bearing on sensory and locomotor abilities". Memoir of the Fukui Prefectural Dinosaur Museum 22: 1–12

Skutschas, P. P., Morozov, S. S., Averianov, A. O., Leshchinskiy, S. V., Ivantsov, S. V., Fayngerts, A. V., ... & Slobodin, D. A. (2021). "Femoral histology and growth patterns of the ceratopsian dinosaur Psittacosaurus sibiricus from the Early Cretaceous of Western Siberia". Acta Palaeontologica Polonica, 66(2). doi:10.4202/app.00819.2020

Sereno P. C. (2000). "The fossil record, systematics and evolution of pachycephalosaurs and ceratopsians from Asia". 480-516 in Benton, M.J., M.A. Shishkin, D.M. Unwin & E.N. Kurochkin (eds.), The Age of Dinosaurs in Russia and Mongolia. Cambridge University Press, Cambridge.

Sereno P. C. (2010). "Taxonomy, cranial morphology, and relationships of parrot beaked dinosaurs (Ceratopsia: Psittacosaurus)". W: New Perspecives on Horned Dinosaurus. The Royal Tyrrell Museum Ceratopsians Symposium (red.) Ryan M. J., Chinnery-Allgier R. J., Ebert D. A., Indiana University Press Part Two, 21-58.

Sereno P. C., Zhao X., Brown L., Tan L. (2007). "New psittacosaurid highlights skull enlargement in horned dinosaurs". Acta Palaeontologica Polonica 52 (2), s. 275-284

Sereno, P. C. (1990). "New data on parrot-beaked dinosaurs (Psittacosaurus)". In K. Carpenter & P. Currie (Eds.), Dinosaur Systematics: Approaches and Perspectives (pp. 203-210). Cambridge: Cambridge University Press. doi:10.1017/CBO9780511608377.018

Sereno, P. C., & Shichin, C. (1988a). "Psittacosaurus xinjiangensis(Ornithischia: Ceratopsia), a new psittacosaur from the Lower Cretaceous of northwestern China". Journal of Vertebrate Paleontology, 8(4), 353–365. doi:10.1080/02724634.1988.10011724

Sereno, P. C., Shichin, C., Zhengwu, C., & Chenggang, R. (1988b). "Psittacosaurus meileyingensis (Ornithischia: Ceratopsia), a new psittacosaur from the Lower Cretaceous of northeastern China”. Journal of Vertebrate Paleontology, 8(4), 366–377. doi:10.1080/02724634.1988.10011725

Sereno, P. C., Zhao, X. Tan, L. (2010). "A new psittacosaur from Inner Mongolia and the parrot-like structure and function of the psittacosaur skull" (PDF). Proceedings of the Royal Society B. 277 (1679): 199–209. doi:10.1098/rspb.2009.0691

Vinther, J., Nicholls, R., Lautenschlager, S., Pittman, M., Kaye, T. G., Rayfield, E., Mayr, G., Cuthill, I. C. (2016). "3D Camouflage in an Ornithischian Dinosaur". Current Biology, 26(18), 2456–2462. doi:10.1016/j.cub.2016.06.065

Vinther, J., Nicholls, R., & Kelly, D. A. (2021). "A cloacal opening in a non-avian dinosaur". Current Biology, 31(4), R182-R183. doi:10.1016/j.cub.2020.12.039

Yang, Z., Jiang, B., Xu, J., & McNamara, M. E. (2024). "Cellular structure of dinosaur scales reveals retention of reptile-type skin during the evolutionary transition to feathers". Nature Communications, 15(1), 4063. doi:10.1038/s41467-024-48400-3

You H.-L., Xu X. (2005). "An adult specimen of Hongshanosaurus houi (Dinosauria : Psittacosauridae)from the Lower Cretaceous of Western Liaoning Province, China". Acta Geologica Sinica 79 : 168-173.

You H.-L., Xu X., Wang X. (2003). "A new genus of Psittacosauridae (Dinosauria : Ornithopoda) and the origin, and the early evolution of marginocephalian dinosaurs". Acta Geologica Sinica 77 : 15-20.

Zhang Wentang, Chen Pei-ji, A. R. Palmer (2003) "Biostratigraphy of China". Strona 452.

Zhao Q., Benton M. J., Sullivan C., Sander P. M., Xu X. (2013). "Histology and postural change during the growth of the ceratopsian dinosaur Psittacosaurus lujiatunensis". Nature Communications 4:2079 doi:10.1038/ncomms3079

Zhao Q., Benton M.J., Xu X., Sander M. J. (2012). "Juvenile-only clusters and the behaviour of the Early Cretaceous dinosaur Psittacosaurus". Acta Palaeontologica Polonica 59(4) : 827-833 doi:10.4202/app.2012.0128

Zhao, Q., Benton, M. J., Hayashi, S., & Xu, X. (2019). "Ontogenetic stages of ceratopsian dinosaur Psittacosaurus in bone histology". Acta Palaeontologica Polonica, 64(2). doi:10.4202/app.00559.2018

Zheng, Jin i Xu (2015). "A psittacosaurid-like basal neoceratopsian from the Upper Cretaceous of central China and its implications for basal ceratopsian evolution". Scientific reports, 5. article number 14190: 1-9; doi:10.1038/srep14190

Zhou C. F., Gao K. Q., Fox R. (2010) "Morphology and Histology of Lattice-like Ossified Epaxial Tendons in Psittacosaurus (Dinosauria: Ceratopsia)", Acta Geologica Sinica 84(3):463 - 471 DOI:10.1111/j.1755-6724.2010.00202.x

Zhou, C.-F., Gao, K.-Q., Fox, R. C., Chen, S.-H. (2006). "A new species of Psittacosaurus (Dinosauria: Ceratopsia) from the Early Cretaceous Yixian Formation, Liaoning, China". Palaeoworld, 15(1), 100–114. doi:10.1016/j.palwor.2005.11.001