Viavenator: Różnice pomiędzy wersjami

Z Encyklopedia Dinozaury.com
Skocz do: nawigacja, szukaj
(Środowisko)
m
 
(Nie pokazano 21 wersji utworzonych przez 4 użytkowników)
Linia 14: Linia 14:
 
|-
 
|-
 
! '''Długość''':
 
! '''Długość''':
| ?
+
| 5-6,2 m
 
|-
 
|-
 
! '''Masa''':
 
! '''Masa''':
| ?
+
| ? t
 
|-
 
|-
 
! '''[[Lokacje|Miejsce występowania]]''':
 
! '''[[Lokacje|Miejsce występowania]]''':
Linia 25: Linia 25:
 
|-
 
|-
 
! '''[[Czas|Czas występowania]]'''
 
! '''[[Czas|Czas występowania]]'''
| ok. 85,8 – 83,5  [[Ma]]
+
| ok. 85,8–83,5  [[Ma]]
  
 
<small>[[późna kreda]] ([[santon]])</small>
 
<small>[[późna kreda]] ([[santon]])</small>
Linia 35: Linia 35:
  
 
[[Theropoda]]
 
[[Theropoda]]
 +
 +
[[Ceratosauria]]
  
 
[[Abelisauridae]]
 
[[Abelisauridae]]
Linia 40: Linia 42:
 
[[Brachyrostra]]
 
[[Brachyrostra]]
  
[[Furilesauria]]
+
[[Furileusauria]]
 
|-
 
|-
 
| colspan=2 |[[Plik:Aucasaurus_Scott_Hartman.jpg|400px]]
 
| colspan=2 |[[Plik:Aucasaurus_Scott_Hartman.jpg|400px]]
<small>Rekonstrukcja szkieletu ''Aucasaurus'' Zapewne podobnie wyglądał ''Viavenator''. Autor: [[Scott Hartman]] [http://www.skeletaldrawing.com/theropods].</small>
+
<small>Rekonstrukcja szkieletu ''Aucasaurus'' Zapewne podobnie wyglądał ''Viavenator''. <br />Autor: Scott Hartman [http://www.skeletaldrawing.com/theropods].</small>
 
|-
 
|-
 
! colspan=2 | Mapa znalezisk:
 
! colspan=2 | Mapa znalezisk:
Linia 49: Linia 51:
 
| colspan=2 |
 
| colspan=2 |
 
<display_points type="terrain" zoom=3>
 
<display_points type="terrain" zoom=3>
37.2° S, 68.6° W|Argentyna, prowincja Nequen, okolice Rincon de los Sauces
+
37.2° S, 68.6° W~Argentyna, prowincja Nequen, okolice Rincon de los Sauces
 
</display_points>
 
</display_points>
 
|}
 
|}
Linia 56: Linia 58:
  
 
==Odkrycie i opis==
 
==Odkrycie i opis==
Niekompletny, lecz dobrze zachowany szkielet wiawenatora znaleziono w północno-zachodniej Argentynie, w prowincji Neuquen, 50 km na południowy zachód od miasta Rincon de los Sauces. W 2016 r. został on nazwany i opisany przez zespół paleontologów w składzie: Leonardo [[Filippi]], Ariel [[Mendez]], Ruben Juarez [[Valieri]] oraz Alberto [[Garrido]].
+
Niekompletny, lecz dobrze zachowany szkielet wiawenatora znaleziono w północno-zachodniej Argentynie, w prowincji Neuquen, 50 km na południowy zachód od miasta Rincon de los Sauces. W 2016 r. został on nazwany i opisany przez zespół paleontologów w składzie: [[Leonardo Filippi]], [[Ariel Mendez]], [[Ruben Juarez Valieri]] oraz [[Alberto Garrido]].
  
 
==Materiał kopalny==
 
==Materiał kopalny==
[[Holotyp]]em jest okaz oznaczony jako MAU-Pv-LI-530. Obejmuje on kości zaoczodołowe, kości łuskowe, puszkę mózgową, kość gnykową, zęby, kręg obrotowy (''atlas''), 3.-5., 7.- 10. kręgi szyjne, żebra szyjne, 2., 4.-5., 7.-10. kręgi grzbietowe, żebra, fragmentaryczne żebra brzuszne (gastralia), 5 przednich kręgów ogonowych, 5 środkowych kręgów ogonowych, 2 tylne kręgi ogonowe, szewron, lewą kość łopatkowo-kruczą, fragment kości kulszowej.
+
[[Holotyp]]em jest okaz oznaczony jako MAU-Pv-LI-530. Obejmuje on kości zaoczodołowe, kości łuskowe, puszkę mózgową, kość gnykową, zęby, [[kręg]] obrotowy (''[[atlas]]''), 3.-5., 7.-10. kręgi szyjne, żebra szyjne, 2., 4.-5., 7.-10. kręgi grzbietowe, żebra, fragmentaryczne żebra brzuszne ([[gastralia]]), 5 przednich kręgów ogonowych, 5 środkowych kręgów ogonowych, 2 tylne kręgi ogonowe, szewron, lewą kość łopatkowo-kruczą, fragment kości kulszowej.
  
 
==Etymologia==
 
==Etymologia==
Nazwa ''Viavenator'' oznacza „drogowy myśliwy” i pochodzi od łacińskich słów „''via''” – droga, oraz „''venator'' – łowca, myśliwy. Epitet gatunkowy ''exxoni'' honoruje firmę ExxonMobil za jej zaangażowanie na rzecz zachowania dziedzictwa paleontologicznego obszaru La Invernada w prowincji Neuquen w Argentynie.  
+
Nazwa ''Viavenator'' oznacza „drogowy myśliwy” i pochodzi od łacińskich słów „''via''” – droga, oraz „''venator''" – łowca, myśliwy. Epitet gatunkowy ''exxoni'' honoruje firmę ExxonMobil za jej zaangażowanie na rzecz zachowania dziedzictwa paleontologicznego obszaru La Invernada w prowincji Neuquen w Argentynie.  
  
 
==Budowa==
 
==Budowa==
Kości czołowe wiawenatora były praktycznie płaskie, podobnie jak u ''[[Ekrixinatosaurus]]'' i ''[[Arcovenator]]'', i przeciwnie do ''[[Aucasaurus]]'' czy ''[[Abelisaurus]]'', które posiadały charakterystyczne wybrzuszenia nad oczami, być może będące strukturami homologicznymi do rogów ''Carnotaurus'' (chociaż autorzy opisu uważają, że te 2 rodzaje struktur nie są homologiczne). ''Viavenator'' nie posiadał otworu pomiędzy kością czołową, zaoczodołową i łuskową, który występował u ''Ekrixinatosaurus'', ''[[Rugops]]'' i mażungazaurynów, ale nie u ''Aucasaurus'', ''Carnotaurus'' i ''Abelisaurus''.   
+
Kości czołowe wiawenatora były praktycznie płaskie, podobnie jak u ''[[Ekrixinatosaurus]]'' i ''[[Arcovenator]]'', i przeciwnie do ''[[Aucasaurus]]'' czy ''[[Abelisaurus]]'', które posiadały charakterystyczne wybrzuszenia nad oczami, być może będące strukturami [[homologia|homologicznymi]] do rogów ''[[Carnotaurus]]'' (chociaż autorzy opisu uważają, że te 2 rodzaje struktur nie są homologiczne). ''Viavenator'' nie posiadał otworu pomiędzy kością czołową, zaoczodołową i łuskową, który występował u ''Ekrixinatosaurus'', ''[[Rugops]]'' i mażungazaurynów, ale nie u ''Aucasaurus'', ''Carnotaurus'' i ''Abelisaurus''.   
 +
 
 +
Puszka mózgowa wiawenatora miała objętość 141,6 cm3. Była wąska i wydłużona, a wielkość i kształt poszczególnych płatów mózgu był podobny jak u innych abelizaurydów. Bardziej przypominała jednak ''[[Aucasaurus]]'' niż ''[[Majungasaurus]]''. Tak jak jego krewniacy, ''Viavenator'' miał duże płaty węchowe. Przewyższał jednak mażungazaura pod względem zdolności do szybkich ruchów głowy i wyrafinowanych mechanizmów stabilizacji wzroku (Paulina-Carabajal i Filippi, 2017).
  
 
Kręg obrotowy ''Viavenator'' był krótszy i nie tak rozrosły jak u karnotaura. Przednie kręgi szyjne miały niskie i długie trzony, a ich wyrostki kolczyste były wąskie i miały zredukowaną wysokość. Epipofyzy kręgów szyjnych były bardzo mocno rozwinięte, tworząc dużą przestrzeń na mięśnie szyi. Wyjątkową cechą wiawenatora jest otwór na brzusznej powierzchni trzonu 5. kręgu szyjnego.  
 
Kręg obrotowy ''Viavenator'' był krótszy i nie tak rozrosły jak u karnotaura. Przednie kręgi szyjne miały niskie i długie trzony, a ich wyrostki kolczyste były wąskie i miały zredukowaną wysokość. Epipofyzy kręgów szyjnych były bardzo mocno rozwinięte, tworząc dużą przestrzeń na mięśnie szyi. Wyjątkową cechą wiawenatora jest otwór na brzusznej powierzchni trzonu 5. kręgu szyjnego.  
Linia 71: Linia 75:
 
Przednie kręgi grzbietowe posiadały płytki rowek na brzusznej powierzchni. Na bokach trzonów tych kręgów występowała para pneumatycznych otworów, z wyjątkiem drugiego kręgu, który posiadał tylko jeden otwór. Wyrostki kolczyste kręgów grzbietowych miały czworokątny kontur i były lekko pochylone ku tyłowi. Artykulacja ''hyposphene-hypantrum'' była bardzo dobrze rozwinięta od 2. do 10. kręgu, usztywniając kręgosłup.  
 
Przednie kręgi grzbietowe posiadały płytki rowek na brzusznej powierzchni. Na bokach trzonów tych kręgów występowała para pneumatycznych otworów, z wyjątkiem drugiego kręgu, który posiadał tylko jeden otwór. Wyrostki kolczyste kręgów grzbietowych miały czworokątny kontur i były lekko pochylone ku tyłowi. Artykulacja ''hyposphene-hypantrum'' była bardzo dobrze rozwinięta od 2. do 10. kręgu, usztywniając kręgosłup.  
  
Przednie kręgi ogonowe miały trzony o kształcie szpuli i wykazywały  niewielkie obustronne wklęśnięcia oraz brak śladów pneumatyzacji, co jest typowe dla abelizaurydów. Brzuszna powierzchnia trzonów miała niewielki rowek. Artykulacja ''hyposphene-hypantrum'' była dobrze rozwinięta. Łuki nerwowe miały rozrośnięte wyrostki poprzeczne. Środkowe kręgi ogonowe były wydłużone i nie posiadały artykulacji hyposphene-hypantrum. Podobnie jak przednie kręgi, miały płytki rowek na brzusznej powierzchni. Wyrostki kolczyste środkowych kręgów ogonowych były rozszerzone na końcach. Tylne kręgi ogonowe miały wydłużone trzony i wykazywały wielokątny kontur w widoku przednim i tylnym. Łuki nerwowe były niskie i zajmowały prawie całą długość kręgu.  
+
Przednie kręgi ogonowe miały trzony o kształcie szpuli i wykazywały  niewielkie obustronne wklęśnięcia oraz brak śladów [[pneumatyzacja|pneumatyzacji]], co jest typowe dla abelizaurydów. Brzuszna powierzchnia trzonów miała niewielki rowek. Artykulacja ''hyposphene-hypantrum'' była dobrze rozwinięta. Łuki nerwowe miały rozrośnięte wyrostki poprzeczne. Środkowe kręgi ogonowe były wydłużone i nie posiadały artykulacji ''hyposphene-hypantrum''. Podobnie jak przednie kręgi, miały płytki rowek na brzusznej powierzchni. Wyrostki kolczyste środkowych kręgów ogonowych były rozszerzone na końcach. Tylne kręgi ogonowe miały wydłużone trzony i wykazywały wielokątny kontur w widoku przednim i tylnym. Łuki nerwowe były niskie i zajmowały prawie całą długość kręgu (Filippi i in., 2016).
  
 
Nie znaleziono kości kończyn wiawenatora, jednak na podstawie porównania ze spokrewnionymi formami można założyć, że był to dwunożny teropod o zredukowanych kończynach przednich i wysokiej czaszce.
 
Nie znaleziono kości kończyn wiawenatora, jednak na podstawie porównania ze spokrewnionymi formami można założyć, że był to dwunożny teropod o zredukowanych kończynach przednich i wysokiej czaszce.
  
Autorzy opisu ''Viavenator'' stwierdzają, że kręgosłup abelizaurydów wykazywał cechy związane z ograniczeniem ruchów międzykręgowych i jednoczesnym rozwojem mięśni związanych z poruszaniem się i ruchliwością głowy oraz szyi (wspomniane rozrośnięte epipofyzy kręgów szyjnych, artykulacja ''hyposphene-hypantrum'', zrośnięcie kości krzyżowej, długie i wysokie wyrostki poprzeczne rozszerzone na końcach). Odcinek kręgosłupa od szyi do jednej trzeciej ogona był usztywniony. Cechy te są lepiej rozwinięte u wiawenatora i innych członków kladu Furilesauria niż u bardziej bazalnych abelizaurydów.  
+
Autorzy opisu ''Viavenator'' stwierdzają, że kręgosłup abelizaurydów wykazywał cechy związane z ograniczeniem ruchów międzykręgowych i jednoczesnym rozwojem mięśni związanych z poruszaniem się i ruchliwością głowy oraz szyi (wspomniane rozrośnięte epipofyzy kręgów szyjnych, artykulacja ''hyposphene-hypantrum'', zrośnięcie kości krzyżowej, długie i wysokie wyrostki poprzeczne rozszerzone na końcach). Odcinek kręgosłupa od szyi do jednej trzeciej ogona był usztywniony. Cechy te są lepiej rozwinięte u wiawenatora i innych członków [[klad]]u [[Furileusauria]] niż u bardziej bazalnych abelizaurydów.
  
 
==Filogeneza==
 
==Filogeneza==
Analiza filogenetyczne przeprowadzona przez Filippi i in. (2016) umieszcza ''Viavenator'' jako członka nowego kladu zaawansowanych brachyrostrów Furilesauria. Został on zdefiniowany jako najszerszy klad obejmujący gatunki, którym bliżej do ''Carnotaurus sastrei'' niż do ''[[Ilokelesia]] aguadagrandensis'', ''[[Skorpiovenator]] bustingoryi'' i ''[[Majungasaurus]] crenatissimus''. Do kladu oprócz wiawenatora należą również inne południowoamerykańskie abelizaurydy, żyjące od santonu do mastrychtu: ''Carnotaurus'', ''Abelisaurus'', ''Aucasaurus'', ''[[Quilmesaurus]]'' i ''[[Pycnonemosaurus]]''. Nazwa Furilesauria oznacza „jaszczury o sztywnych plecach” i odnosi się do budowy szkieletu osiowego tych teropodów. Wg autorów wiawenator jest bazalnym członkiem Furilesauria i taksonem siostrzanym bardziej zaawansowanych form: ''Quilmesaurus'', ''Pycnonemosaurus'' i kladu obejmującego ''Carnotaurus'' i Abelisaurinae (''Aucasaurus'' + ''Abelisaurus'').
+
[[Analiza filogenetyczna]] [[Ceratosauria#Filippi_i_in..2C_2016|przeprowadzona przez Filippi i in. (2016)]] umieszcza ''Viavenator'' jako członka nowo nazwanego [[klad]]u [[zaawansowany]]ch [[brachyrostr]]ów - [[Furileusauria]]. Został on zdefiniowany jako najszerszy klad obejmujący gatunki, którym bliżej do ''[[Carnotaurus]] sastrei'' niż do ''[[Ilokelesia]] aguadagrandensis'', ''[[Skorpiovenator]] bustingoryi'' i ''[[Majungasaurus]] crenatissimus''. Do kladu oprócz wiawenatora należą również inne południowoamerykańskie [[abelizauryd]]y, żyjące od [[santon]]u do [[mastrycht]]u: ''Carnotaurus'', ''[[Abelisaurus]]'', ''[[Aucasaurus]]'', ''[[Quilmesaurus]]'' i ''[[Pycnonemosaurus]]''. Nazwa Furileusauria oznacza „jaszczury o sztywnych plecach” i odnosi się do budowy szkieletu osiowego tych teropodów. Wg autorów wiawenator jest bazalnym członkiem Furileusauria i taksonem siostrzanym bardziej zaawansowanych form: ''Quilmesaurus'', ''Pycnonemosaurus'' i kladu obejmującego ''Carnotaurus'' i Abelisaurinae (''Aucasaurus'' + ''Abelisaurus''). Podobne wymiki daje większośc późniejszych analiz, jednak w badaniu Agnolina i in. (2022) ''Viavenator'' okazał się bazalnym abelizaurydem, znajdującym się na zewnątrz Majungasaurinae i Brachyrostra (zob. [[Ceratosauria#Kladogramy]]).
  
Odkrycie wiawenatora ma duże znaczenie dla wyjaśnienia filogenezy zaawansowanych abelizaurydów. Jest on bowiem formą pośrednią między bazalnymi członkami Brachyrostra z cemomanu i turonu, a zaawansowanymi przedstawicielami tego kladu z kampanu i mastrychtu. Posiada zaawansowane cechy szkieletu pozaczaszkowego typowe dla karnotaura i aukazaura, zachowując plezjomorficzne cechy czaszki, charakteryzujące wcześniejsze abelizaurydy.  
+
Odkrycie wiawenatora ma duże znaczenie dla wyjaśnienia filogenezy zaawansowanych [[abelizauryd]]ów. Jest on bowiem formą pośrednią między [[bazalny]]mi członkami [[Brachyrostra]] z [[cenoman]]u i [[turon]]u, a [[zaawansowany]]mi przedstawicielami tego [[klad]]u z kampanu i mastrychtu. Ma zaawansowane cechy szkieletu pozaczaszkowego typowe dla karnotaura i aukazaura, zachowując [[plezjomorfia|plezjomorficzne]] cechy czaszki, charakteryzujące wcześniejsze abelizaurydy.
  
==Środowisko==
+
==Paleoekologia==
''Viavenator'' współwystępował ze stosunkowo niewielkim [[tytanozaur]]em ''[[Bonitasaura]]''. Być może więc stanowił on zdobycz tego abelizauryda. Innymi dinozaurami znanymi z formacji Bajo de la Carpa są m.in. [[noazauryd]] ''[[Velocisaurus]]'' oraz [[alwarezzauryd]]y: ''[[Alvarezsaurus]]'' i ''[[Achillesaurus]]''. Obok nich żyło też kilka gatunków krokodylomorfów, węże i prymitywne ptaki.
+
''Viavenator'' współwystępował ze stosunkowo niewielkim [[tytanozaur]]em ''[[Bonitasaura]]''. Być może więc stanowił on zdobycz tego abelizauryda. Innymi dinozaurami znanymi z formacji Bajo de la Carpa są m.in. [[noazauryd]] ''[[Velocisaurus]]'' oraz [[alwarezzaurydy]]: ''[[Alvarezsaurus]]'' i ''[[Achillesaurus]]'', a także kuzyn wiawenatora - ''[[Llukalkan]]''. Dominującym drapieżnikiem był prawdopodobnie dość duży [[megaraptoryd]] ''[[Tratayenia]]'' (Porfiri i in., 2018). Obok nich żyło też kilka gatunków krokodylomorfów, węże i prymitywne ptaki.
 +
 
 +
W 2020 r. Filippi i Bellardini opisali kręg krzyżowy tytanozaura z formacji Bajo de la Carpa. Nosi on trzy rodzaje śladów, interpretowanych jako uszkodzenia powstałe na skutek odżywiania się padliną tego zauropoda przez drapieżnika. Najbardziej prawdopodobnym sprawcą tych uszkodzeń wydaje się ''Viavenator''.
  
 
==Spis gatunków==
 
==Spis gatunków==
 
{| class="wikitable"
 
{| class="wikitable"
 
| {{V|''Viavenator''}}
 
| {{V|''Viavenator''}}
| {{Kpt|[[Leonardo Filippi|Filippi]], [[Ariel Mendez|Mendez]], [[Ruben Juarez Valieri |Valieri ]] i {{Kpt|[[Alberto Garrido|Garrido]]}}, [[2016]]
+
| {{Kpt|[[Leonardo Filippi|Filippi]], [[Ariel Mendez|Mendez]], [[Ruben Juarez Valieri|Valieri]]}} i {{Kpt|[[Alberto Garrido|Garrido]]}}, [[2016]]
 
|-
 
|-
| {{V|''Viavenator exxoni''}}
+
| {{V|''V. exxoni''}}
| {{Kpt|[[Leonardo Filippi|Filippi]], [[Ariel Mendez|Mendez]], [[Ruben Juarez Valieri |Valieri ]] i {{Kpt|[[Alberto Garrido|Garrido]]}}, [[2016]]
+
| {{Kpt|[[Leonardo Filippi|Filippi]], [[Ariel Mendez|Mendez]], [[Ruben Juarez Valieri|Valieri]]}} i {{Kpt|[[Alberto Garrido|Garrido]]}}, [[2016]]
 
|}
 
|}
+
 
 
==Bibliografia==
 
==Bibliografia==
<small>
+
<small>Agnolín, F.L., Cerroni, M.A., Scanferla, A., Goswami, A., Paulina-Carabajal, A., Halliday, T., Cuff, A.R. & Reuil, S. (2022). "First definitive abelisaurid theropod from the Late Cretaceous of Northwestern Argentina". Journal of Vertebrate Paleontology. 0 (0): e2002348. [[doi:10.1080/02724634.2021.2002348]].
Leonardo S. Filippi, Ariel H. Méndez, Rubén D. Juárez Valieri and Alberto C. Garrido (2016). ''"A new brachyrostran with hypertrophied axial structures reveals an unexpected radiation of latest Cretaceous abelisaurids"''. Cretaceous Research 61. [[doi:10.1016/j.cretres.2015.12.018]]
+
 
 +
Grillo, O.N., Delcourt, R. (2017) "Allometry and body length of abelisauroid theropods: ''Pycnonemosaurus nevesi'' is the new king" Cretaceous Research, 69, 71-89. [[doi:10.1016/j.cretres.2016.09.001]].
 +
 
 +
Filippi, L.S., Méndez, A.H., Valieri, R.D.J., Garrido, A.C. (2016). "A new brachyrostran with hypertrophied axial structures reveals an unexpected radiation of latest Cretaceous abelisaurids". Cretaceous Research 61. [[doi:10.1016/j.cretres.2015.12.018]].
 +
 
 +
Filippi, L.S. & Bellardini, F. (2020). "Feeding traces on postcranial sauropod remains from Bajo de la Carpa Formation (Upper Cretaceous, Santonian), northern NeuquÃn Basin, Patagonia, Argentina." Cretaceous Research 104696 [[doi: https://doi.org/10.1016/j.cretres.2020.104696 ]].
 +
 
 +
Paulina-Carabajal, A., Filippi, L. (2017). "Neuroanatomy of the abelisaurid theropod ''Viavenator'': The most complete reconstruction of a cranial endocast and inner ear for a South American representative of the clade". Cretaceous Research. [[doi: 10.1016/j.cretres.2017.06.013]].
 +
 
 +
Porfiri, J.D., Juárez Valieri R.D., Santos, D.D.D., Lamanna, M.C. (2018). "A new megaraptoran theropod dinosaur from the Upper Cretaceous Bajo de la Carpa Formation of northwestern Patagonia". Cretaceous Research. [[doi:10.1016/j.cretres.2018.03.014]].
 
</small>
 
</small>
  
Linia 104: Linia 119:
 
[[Kategoria:Ceratosauria]]
 
[[Kategoria:Ceratosauria]]
 
[[Kategoria:Abelisauridae]]
 
[[Kategoria:Abelisauridae]]
[[Kategoria:Brachyrostra]]
 
 
[[Kategoria:Ameryka Południowa]]
 
[[Kategoria:Ameryka Południowa]]
 
[[Kategoria:Argentyna]]
 
[[Kategoria:Argentyna]]

Aktualna wersja na dzień 10:25, 28 sie 2024

Autor: Korekta:
Kamil Kamiński


Viavenator (wiawenator)
Długość: 5-6,2 m
Masa: ? t
Miejsce występowania: Argentyna, prowincja Neuquen

(formacja Bajo de la Carpa)

Czas występowania ok. 85,8–83,5 Ma

późna kreda (santon)

Systematyka Dinosauria

Saurischia

Theropoda

Ceratosauria

Abelisauridae

Brachyrostra

Furileusauria

Aucasaurus Scott Hartman.jpg

Rekonstrukcja szkieletu Aucasaurus Zapewne podobnie wyglądał Viavenator.
Autor: Scott Hartman [1].

Mapa znalezisk:
Wczytywanie mapy…

Wstęp

Wiawenator był mięsożernym teropodem, występującym na obszarze dzisiejszej Argentyny w późnej kredzie. Jego odkrycie pozwoliło naukowcom na wypełnienie luki pomiędzy bazalnymi przedstawicielami kladu Brachyrostra, pochodzącymi z cenomanu i turonu, a zaawansowanymi formami z kampanu i mastrychtu.

Odkrycie i opis

Niekompletny, lecz dobrze zachowany szkielet wiawenatora znaleziono w północno-zachodniej Argentynie, w prowincji Neuquen, 50 km na południowy zachód od miasta Rincon de los Sauces. W 2016 r. został on nazwany i opisany przez zespół paleontologów w składzie: Leonardo Filippi, Ariel Mendez, Ruben Juarez Valieri oraz Alberto Garrido.

Materiał kopalny

Holotypem jest okaz oznaczony jako MAU-Pv-LI-530. Obejmuje on kości zaoczodołowe, kości łuskowe, puszkę mózgową, kość gnykową, zęby, kręg obrotowy (atlas), 3.-5., 7.-10. kręgi szyjne, żebra szyjne, 2., 4.-5., 7.-10. kręgi grzbietowe, żebra, fragmentaryczne żebra brzuszne (gastralia), 5 przednich kręgów ogonowych, 5 środkowych kręgów ogonowych, 2 tylne kręgi ogonowe, szewron, lewą kość łopatkowo-kruczą, fragment kości kulszowej.

Etymologia

Nazwa Viavenator oznacza „drogowy myśliwy” i pochodzi od łacińskich słów „via” – droga, oraz „venator" – łowca, myśliwy. Epitet gatunkowy exxoni honoruje firmę ExxonMobil za jej zaangażowanie na rzecz zachowania dziedzictwa paleontologicznego obszaru La Invernada w prowincji Neuquen w Argentynie.

Budowa

Kości czołowe wiawenatora były praktycznie płaskie, podobnie jak u Ekrixinatosaurus i Arcovenator, i przeciwnie do Aucasaurus czy Abelisaurus, które posiadały charakterystyczne wybrzuszenia nad oczami, być może będące strukturami homologicznymi do rogów Carnotaurus (chociaż autorzy opisu uważają, że te 2 rodzaje struktur nie są homologiczne). Viavenator nie posiadał otworu pomiędzy kością czołową, zaoczodołową i łuskową, który występował u Ekrixinatosaurus, Rugops i mażungazaurynów, ale nie u Aucasaurus, Carnotaurus i Abelisaurus.

Puszka mózgowa wiawenatora miała objętość 141,6 cm3. Była wąska i wydłużona, a wielkość i kształt poszczególnych płatów mózgu był podobny jak u innych abelizaurydów. Bardziej przypominała jednak Aucasaurus niż Majungasaurus. Tak jak jego krewniacy, Viavenator miał duże płaty węchowe. Przewyższał jednak mażungazaura pod względem zdolności do szybkich ruchów głowy i wyrafinowanych mechanizmów stabilizacji wzroku (Paulina-Carabajal i Filippi, 2017).

Kręg obrotowy Viavenator był krótszy i nie tak rozrosły jak u karnotaura. Przednie kręgi szyjne miały niskie i długie trzony, a ich wyrostki kolczyste były wąskie i miały zredukowaną wysokość. Epipofyzy kręgów szyjnych były bardzo mocno rozwinięte, tworząc dużą przestrzeń na mięśnie szyi. Wyjątkową cechą wiawenatora jest otwór na brzusznej powierzchni trzonu 5. kręgu szyjnego.

Przednie kręgi grzbietowe posiadały płytki rowek na brzusznej powierzchni. Na bokach trzonów tych kręgów występowała para pneumatycznych otworów, z wyjątkiem drugiego kręgu, który posiadał tylko jeden otwór. Wyrostki kolczyste kręgów grzbietowych miały czworokątny kontur i były lekko pochylone ku tyłowi. Artykulacja hyposphene-hypantrum była bardzo dobrze rozwinięta od 2. do 10. kręgu, usztywniając kręgosłup.

Przednie kręgi ogonowe miały trzony o kształcie szpuli i wykazywały niewielkie obustronne wklęśnięcia oraz brak śladów pneumatyzacji, co jest typowe dla abelizaurydów. Brzuszna powierzchnia trzonów miała niewielki rowek. Artykulacja hyposphene-hypantrum była dobrze rozwinięta. Łuki nerwowe miały rozrośnięte wyrostki poprzeczne. Środkowe kręgi ogonowe były wydłużone i nie posiadały artykulacji hyposphene-hypantrum. Podobnie jak przednie kręgi, miały płytki rowek na brzusznej powierzchni. Wyrostki kolczyste środkowych kręgów ogonowych były rozszerzone na końcach. Tylne kręgi ogonowe miały wydłużone trzony i wykazywały wielokątny kontur w widoku przednim i tylnym. Łuki nerwowe były niskie i zajmowały prawie całą długość kręgu (Filippi i in., 2016).

Nie znaleziono kości kończyn wiawenatora, jednak na podstawie porównania ze spokrewnionymi formami można założyć, że był to dwunożny teropod o zredukowanych kończynach przednich i wysokiej czaszce.

Autorzy opisu Viavenator stwierdzają, że kręgosłup abelizaurydów wykazywał cechy związane z ograniczeniem ruchów międzykręgowych i jednoczesnym rozwojem mięśni związanych z poruszaniem się i ruchliwością głowy oraz szyi (wspomniane rozrośnięte epipofyzy kręgów szyjnych, artykulacja hyposphene-hypantrum, zrośnięcie kości krzyżowej, długie i wysokie wyrostki poprzeczne rozszerzone na końcach). Odcinek kręgosłupa od szyi do jednej trzeciej ogona był usztywniony. Cechy te są lepiej rozwinięte u wiawenatora i innych członków kladu Furileusauria niż u bardziej bazalnych abelizaurydów.

Filogeneza

Analiza filogenetyczna przeprowadzona przez Filippi i in. (2016) umieszcza Viavenator jako członka nowo nazwanego kladu zaawansowanych brachyrostrów - Furileusauria. Został on zdefiniowany jako najszerszy klad obejmujący gatunki, którym bliżej do Carnotaurus sastrei niż do Ilokelesia aguadagrandensis, Skorpiovenator bustingoryi i Majungasaurus crenatissimus. Do kladu oprócz wiawenatora należą również inne południowoamerykańskie abelizaurydy, żyjące od santonu do mastrychtu: Carnotaurus, Abelisaurus, Aucasaurus, Quilmesaurus i Pycnonemosaurus. Nazwa Furileusauria oznacza „jaszczury o sztywnych plecach” i odnosi się do budowy szkieletu osiowego tych teropodów. Wg autorów wiawenator jest bazalnym członkiem Furileusauria i taksonem siostrzanym bardziej zaawansowanych form: Quilmesaurus, Pycnonemosaurus i kladu obejmującego Carnotaurus i Abelisaurinae (Aucasaurus + Abelisaurus). Podobne wymiki daje większośc późniejszych analiz, jednak w badaniu Agnolina i in. (2022) Viavenator okazał się bazalnym abelizaurydem, znajdującym się na zewnątrz Majungasaurinae i Brachyrostra (zob. Ceratosauria#Kladogramy).

Odkrycie wiawenatora ma duże znaczenie dla wyjaśnienia filogenezy zaawansowanych abelizaurydów. Jest on bowiem formą pośrednią między bazalnymi członkami Brachyrostra z cenomanu i turonu, a zaawansowanymi przedstawicielami tego kladu z kampanu i mastrychtu. Ma zaawansowane cechy szkieletu pozaczaszkowego typowe dla karnotaura i aukazaura, zachowując plezjomorficzne cechy czaszki, charakteryzujące wcześniejsze abelizaurydy.

Paleoekologia

Viavenator współwystępował ze stosunkowo niewielkim tytanozaurem Bonitasaura. Być może więc stanowił on zdobycz tego abelizauryda. Innymi dinozaurami znanymi z formacji Bajo de la Carpa są m.in. noazauryd Velocisaurus oraz alwarezzaurydy: Alvarezsaurus i Achillesaurus, a także kuzyn wiawenatora - Llukalkan. Dominującym drapieżnikiem był prawdopodobnie dość duży megaraptoryd Tratayenia (Porfiri i in., 2018). Obok nich żyło też kilka gatunków krokodylomorfów, węże i prymitywne ptaki.

W 2020 r. Filippi i Bellardini opisali kręg krzyżowy tytanozaura z formacji Bajo de la Carpa. Nosi on trzy rodzaje śladów, interpretowanych jako uszkodzenia powstałe na skutek odżywiania się padliną tego zauropoda przez drapieżnika. Najbardziej prawdopodobnym sprawcą tych uszkodzeń wydaje się Viavenator.

Spis gatunków

Viavenator Filippi, Mendez, Valieri i Garrido, 2016
V. exxoni Filippi, Mendez, Valieri i Garrido, 2016

Bibliografia

Agnolín, F.L., Cerroni, M.A., Scanferla, A., Goswami, A., Paulina-Carabajal, A., Halliday, T., Cuff, A.R. & Reuil, S. (2022). "First definitive abelisaurid theropod from the Late Cretaceous of Northwestern Argentina". Journal of Vertebrate Paleontology. 0 (0): e2002348. doi:10.1080/02724634.2021.2002348.

Grillo, O.N., Delcourt, R. (2017) "Allometry and body length of abelisauroid theropods: Pycnonemosaurus nevesi is the new king" Cretaceous Research, 69, 71-89. doi:10.1016/j.cretres.2016.09.001.

Filippi, L.S., Méndez, A.H., Valieri, R.D.J., Garrido, A.C. (2016). "A new brachyrostran with hypertrophied axial structures reveals an unexpected radiation of latest Cretaceous abelisaurids". Cretaceous Research 61. doi:10.1016/j.cretres.2015.12.018.

Filippi, L.S. & Bellardini, F. (2020). "Feeding traces on postcranial sauropod remains from Bajo de la Carpa Formation (Upper Cretaceous, Santonian), northern NeuquÃn Basin, Patagonia, Argentina." Cretaceous Research 104696 doi: https://doi.org/10.1016/j.cretres.2020.104696 .

Paulina-Carabajal, A., Filippi, L. (2017). "Neuroanatomy of the abelisaurid theropod Viavenator: The most complete reconstruction of a cranial endocast and inner ear for a South American representative of the clade". Cretaceous Research. doi: 10.1016/j.cretres.2017.06.013.

Porfiri, J.D., Juárez Valieri R.D., Santos, D.D.D., Lamanna, M.C. (2018). "A new megaraptoran theropod dinosaur from the Upper Cretaceous Bajo de la Carpa Formation of northwestern Patagonia". Cretaceous Research. doi:10.1016/j.cretres.2018.03.014.