Saurophaganax

Autor:	Kamil Kamiński
Korekta:	Paweł Konarzewski

---

Saurophaganax (zaurofaganaks)
Długość	? ok. 10-11 m (jako teropod)
Masa	? ok. 2,7-3,8 t (jako teropod)
Dieta	mięsożerny (jako teropod) / roślinożerny (jako zauropod)
Miejsce	USA - Oklahoma, hrabstwo Cimarron (formacja Morrison, ogniwo Brushy Basin - górna część)
Czas	Trias 252 Jura 201 Kreda 145 66
Systematyka	Dinosauria Saurischia ? Sauropodomorpha / ? Theropoda ? Sauropoda / ? Tetanurae ? Diplodocoidea / ? Carnosauria ? Diplodocidae / ? Allosauroidea ? Diplodocinae / ? Allosauridae / ??? Carcharodontosauria
Rekonstrukcja Saurophaganax jako teropoda. Autor: Mario Lanzas [6]
Mapa znalezisk
Wczytywanie mapy… {"minzoom":false,"maxzoom":false,"mappingservice":"leaflet","width":"auto","height":"350px","centre":false,"title":"","label":"","icon":"","visitedicon":"","lines":[],"polygons":[],"circles":[],"rectangles":[],"wmsoverlay":false,"copycoords":false,"static":false,"zoom":4,"defzoom":14,"layers":["OpenStreetMap"],"overlaylayers":[],"resizable":false,"enablefullscreen":false,"scrollwheelzoom":true,"markercluster":false,"clustermaxzoom":20,"clusterzoomonclick":true,"clustermaxradius":80,"clusterspiderfy":true,"geojson":"","locations":[{"text":"\u003Cb\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003Cp\u003EUSA - Oklahoma, hrabstwo Cimarron, na wsch\u00f3d od Kenton (Chure, 1995)\u003C/small\u003E\n\u003C/p\u003E\u003C/div\u003E\u003C/b\u003E\u003Chr /\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003C/div\u003E","title":"USA - Oklahoma, hrabstwo Cimarron, na wsch\u00f3d od Kenton (Chure, 1995)\n","link":"","lat":36.91034599999999699093677918426692485809326171875,"lon":-102.9831449999999932742866803891956806182861328125,"icon":""}],"imageoverlays":null}

Wstęp

Saurophaganax to rodzaj dość słabo poznanego dinozaura uważanego dotychczas za teropoda należącego do Allosauroidea żyjącego w późnej jurze na terenie dzisiejszych Stanów Zjednoczonych. Najnowsze badanie przeprowadzone przez Danisona i współautorów (2024) sugeruje, iż Saurophaganax prawdopodobnie był zauropodem.

Etymologia

Nazwa Saurophaganax pochodzi oraz greckiego saurophagos, czyli „pożeracz gadów” oraz anax („król”). Całość można więc tłumaczyć jako „król pożeraczy gadów”. Epitet gatunkowy (maximus) oznacza „największy” i nawiązuje do rozmiarów tego dinozaura.

Historia i ważność taksonu

Zrekonstruowany szkielet Saurophaganax jako teropoda. Fot. Kenneth Carpenter. [1].

Szczątki zaurofaganaksa zostały odkryte w latach 30. XX w. w Oklahomie. W 1941 r. dinozaur ten otrzymał nazwę „Saurophagus maximus”, nadaną przez paleontologa Johna Stovalla w artykule dziennikarza Grace’a Raya, zamieszczonym w popularnym magazynie. Materiał kostny nie został jednak szczegółowo opisany ani zilustrowany. Z tego powodu zaurofaganaks był przez długie lata ignorowany przez badaczy, kwestionowano też ważność tego taksonu. Z pewnością przyczynił się do tego zły stan zachowania jego szczątków, które zostały nieprofesjonalnie wydobyte i wypreparowane (Carrano i in., 2012).

Dopiero w 1995 r. ukazała się istotna praca, której autorem był Daniel Chure. Dokonał on redeskrypcji tego teropoda. Zmienił też nazwę na Saurophaganax, gdyż „Saurophagus” została już wcześniej nadana innemu zwierzęciu. Niektórzy badacze uważali zaurofaganaksa za gatunek z rodzaju Allosaurus (Paul, 1988; Smith, 1998). Jednakże Chure w swojej publikacji wskazał co najmniej dwie autapomorfie, pozwalające na odróżnienie go od allozaura. Również Carrano i in. (2012) w swojej pracy na temat bazalnych tetanurów uważają go za oddzielny takson. Podkreślają oni, że szczątki zaurofaganaksa pochodzą z wyższych warstw formacji Morrison, powyżej osadów, w których znaleziono większość okazów allozaura. Należy jednak pamiętać, że materiał kopalny zaurofaganaksa to liczne izolowane kości pochodzące od wielu okazów, a cechy odróżniające go od allozaura są obecne jedynie w kilku spośród tych kości (Mortimer, 2015 online A). Rewizji całego materiału kopalnego przypisanego do Saurophaganax dokonali Danison i współpracownicy (2024). Jak zauważyli badacze omawiany dinozaur okazał się być chimerą złożoną z teropodów oraz zauropodów. Jednakże część skamieniałości była wciąż diagnostyczna i dla nich badacze nazwali nowy gatunek Allosaurus - A. anax. Holotyp zaurofaganaksa zdaniem Danisona i współpracowników (2024) jest niediagnostyczny i prawdopodobnie należał do zauropoda. W związku z tym Saurophaganax jest uznawany za nomen dubium.

Materiał kopalny

Holotyp Saurophaganax. Źródło: Danison i in., 2024 [2].

Holotyp (OMNH 1123) to łuk neutralny piątego kręgu grzbietowego.

Materiał przypisany obejmował wiele kości należących do teropodó (Allosauridae) oraz zauropodów (głównie Diplodocidae) [Danison i in., 2024].

Filogeneza

Saurophaganax tradycyjnie uważany jest za allozauryda. W większości analiz filogenetycznych występuje on jako takson siostrzany dla Allosaurus. Jednak wg Cau może on być bazalnym karcharodontozaurem (2009 online) lub neowenatorydem (2012 online). Również wg Bella i in. (2016) w analizie metodą bayesowską nie tworzy on kladu z allozaurem i jest bliższy karcharodontozaurydom. Jeśli w rzeczywistości Saurophaganax był zauropodem to prawdopodobnie reprezentował grupę Neosauropoda, a dokładniej Diplodocidae (Danison i in., 2024).

Budowa

Zrekonstruowany szkielet zaurofaganaksa jako teropoda w Sam Noble Oklahoma Museum of Natural History. Autor zdjęcia: FunkMonk [3].

Saurophaganax jako teropod wyglądem przypominał allozaura (Chure, 1995), był jednak większy od niego (o czym dalej). Wyróżniał się atlasem (czyli pierwszym kręgiem szyjnym, zwanym też dźwigaczem) pozbawionym prezygapofyz oraz pokrywki (ang. roof) nad kanałem nerwowym, a także dodatkowymi poziomymi płytkami u podstaw wyrostków kolczystych kręgów grzbietowych, zlokalizowanych grzbietowo i równolegle do wyrostków poprzecznych. Kolejną wyjątkową cechą były szewrony (kostne wyrostki kręgów ogonowych) z brzuszną częścią rozciągniętą znacznie ku przodowi. Ponadto kość udowa zaurofaganaksa była bardziej bocznie wygięta niż u allozaura (Chure, 1995).

Jako zauropod zaurofaganaks był dużym czworonożnym roślinożercą przypominającym innych przedstawicieli Diplodocidae. Miał on małą głowę osadzoną na długiej szyji oraz elastyczny ogon mogący służyć do obrony przez drapieżnikami.

Rozmiary

Zaurofaganaks jako teropod próbujący przegonić dwa allozaury od padliny zauropoda. Autor: ABelov2014 [4].

Stovall (1941) oszacował długość zaurofaganaksa na 14 m. Chure (1995) uznał te dane za poprawne, podając, że był on o 25% większy od wszystkich znanych okazów allozaura, i osiągał rozmiary podobne do Tyrannosaurus rex, choć był lżej od niego zbudowany. Swoją ocenę oparł na przekonaniu, że 12-metrowy osobnik allozaura miał kość udową o długości 825 mm; powołał się on w tym miejscu na osobistą komunikację z Madsenem. Proporcje te wydają się jednak błędne. Wg Mortimera (2015 online B) osobnik USNM 4734 (Allosaurus fragilis) o długości 7,4 m miał kość udową mierzącą 770 mm, osobnik DINO 2560 – odpowiednio 7,9 m i 880 oraz 850 mm (dwie kości udowe), AMNH 290 – 9,5 m i 985 mm, AMNH 680 – 9,7 m i 1008 mm. Wypada więc wątpić, by kość udowa o długości 825 mm mogła należeć do 12-metrowego allozaura. Przyjmując, że kość udowa zaurofaganaksa mierzyła 1059 mm, i zakładając podobne proporcje jak u Allosaurus fragilis, można oszacować, że ten pierwszy miał 9,5-10,2 m długości. Nieco wyższe rozmiary (10,9 m) zaproponował Mortimer (2003 online). Wydaje się więc, że Saurophaganax nie przekraczał 11 m, a wyższe oszacowania należy uznać za niewiarygodne. Jednak nawet takie rozmiary czynią go jednym z potencjalnie największych drapieżników lądowych jury.

Paleoekologia

Szkielet zaurofaganaksa jako teropoda zrekonstruowany w pozycji przedstawiającej atak na zauropoda. Autor zdjęcia: Matt Wedel. [5].

Środowisko formacji Morrison zdominowane było przez wielkie zauropody, takie jak Diplodocus, Apatosaurus, Camarasaurus czy Brachiosaurus. Zwierzęta ta (przede wszystkim młode, stare lub chore osobniki) mogły stanowić ofiary zaurofaganaksa (jeśli był teropodem) podobnie jak ornitopody i stegozaury. Oprócz dinozaurów roślinożernych żyły tam również liczne teropody, m.in. Allosaurus, Torvosaurus czy Ceratosaurus, a także mniejsze formy. Zob. też Allosaurus#Paleoekologia.

Saurophaganax w mediach

Saurophaganax pojawił się w serialu popularnonaukowym zatytułowanym „Planet Dinosaur” z 2011 r. W odcinku zatytułowanym „Elita Zabójców” występuje on jako szczytowy drapieżnik w swoim środowisku. W jedynej scenie, w której się pojawia, dochodzi do jego konfrontacji z allozaurem, który chwilę wcześniej upolował roślinożernego kamptozaura. Saurophaganax, dzięki przewadze wielkości, odbiera swojemu mniejszemu krewniakowi zdobycz i zmusza go do ucieczki.

Spis gatunków

Saurophaganax	Chure, 1995	nomen dubium
= "Saurophagus"	Stovall, 1941
S. maximus	Chure, 1995	nomen dubium
= "Saurophagus maximus"	Stovall, 1941
= Allosaurus maximus	(Chure, 1995) Smith, 1998

Bibliografia

Benson, R. B. J., Campione, N. E., Carrano, M. T., Mannion, P. D., Sullivan, C., Upchurch, P. & Evans, D. C. (2014) "Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage" PLoS Biology, 12(5), e1001853. doi:10.1371/journal.pbio.1001853.

Carrano, M.T., Benson, R.B.J. & Sampson, S.D. (2012) "The phylogeny of Tetanurae (Dinosauria: Theropoda)" Journal of Systematic Palaeontology, 10(2), 211-300. doi:10.1080/14772019.2011.630927.

Cau, A. (2009 online) [7].

Cau, A. (2012 online) [8].

Chure, D. J. (1995). "A reassessment of the gigantic theropod Saurophagus maximus from the Morrison Formation (Upper Jurassic) of Oklahoma, USA". In A. Sun; Y. Wang. Sixth Symposium on Mesozoic Terrestrial Ecosystems and Biota, Short Papers. Beijing: China Ocean Press. pp. 103–106. [9].

Danison, A., Wedel, M., Barta, D., Woodward, H., Flora, H., Lee, A., & Snively, E. (2024). "Chimerism in specimens referred to Saurophaganax maximus reveals a new species of Allosaurus (Dinosauria, Theropoda)". Vertebrate Anatomy Morphology Palaeontology, 12(1). doi:10.18435/vamp29404

Mortimer, M. (2003 online) [10].

Mortimer, M. (2015 online A) [11].

Mortimer, M. (2015 online B) [12].

Paul, G.S. (2010). "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University.

Smith, David K. (1998). "A morphometric analysis of Allosaurus". Journal of Vertebrate Paleontology. 18 (1): 126–142. doi:10.1080/02724634.1998.10011039.