Alvarezsauroidea

Autor:

Dawid Mika, Maciej Ziegler

---

Nomenklatura

• Alvarezsauroidea (Bonaparte, 1991 sensu Livezey i Zusi, 2007)

>Alvarezsaurus calvoi ~ Passer domesticus v Ornithomimus edmontonicus (zmodyfikowano z Hu, Hou, Zhang i Xu, 2009)

Niektórzy autorzy (np. Agnolin i in., 2012) używają nazwy Alvarezsauria. Według niektórych analiz (Lee i in., 2014A) jest to młodszy synonim Therizinosauria.

• Alvarezsauridae (Bonaparte, 1991)

<Alvarezsaurus calvoi & Mononykus olecranus & Patagonykus puertai (Novas, 1996)

• Parvicursorinae (Karhu i Rautian, 1996 sensu Hutchinson i Chiappe, 1998)

>Parvicursor remotus ~ Patagonykus puertai (Xu, Wang, Sullivan, Hone, Han, Yan i Du, 2010)

• Ceratonykini (Agnolin, Powell, Novas i Kundrát, 2012)

<Xixianykus zhangi & Ceratonykus oculatus (zmodyfikowano z Agnolin, Powell, Novas i Kundrát, 2012)

• Mononykinae (Chiappe, Norell i Clark, 1998)

<Mononykus olecranus & Shuvuuia deserti & Parvicursor remotus (zmodyfikowano z Chiappe, Norell i Clark, 1998)

Mononykinae jako podrodzina jest młodszym synonimem Parvicursorinae.

• Mononykini (Chiappe, Norell i Clark, 1998 sensu Agnolin, Powell, Novas i Kundrát, 2012)

>Mononykus olecranus ~ Parvicursor remotus v Patagonykus puertai v Alvarezsaurus calvoi (zmodyfikowano z Agnolin, Powell, Novas i Kundrát, 2012)

W 2012 roku Agnolin i in. przemianowali Mononykinae (podrodzina) na zgodną z hierarchią linneuszowską Mononykini (plemię).

Charakterystyka

Alwarezzauroidy to grupa niezwykłych, dość tajemniczych i mocno wyspecjalizowanych celurozaurów. Najbardziej bazalny z nich (Haplocheirus) nie różni się zbytnio od innych wczesnych celurozaurów, może nawet być przedstawicielem innej grupy - Ornithomimosauria (Lee i Worthy, 2012), albo bardziej bazalnym celurozaurem ([[Coelurosauria#Spencer_i_Wilberg.2C_2013.28b.29|Spencer i Wilberg, 2013(b)]), ale zaawansowani przedstawiciel tej grupy wyglądają dziwacznie - jakby ktoś do szkieletu dinozaurzego szybkobiegacza dokleił kończyny przednie dużo mniejszego, kopiącego zwierzęcia. Ich nazwa oznacza "jaszczury Alvareza" i pochodzi od typowego przedstawiciela - Alvarezsaurus, którego nazwa z kolei honoruje historyka Don Gregorio Alvareza.

Badania filogenezy

Najnowsze badania - uwzględniające Haplocheirus - wskazują, że alwarezzauroidy są bazalnymi maniraptorami: mieszczą się u podstawy tego kladu (Choiniere i in., 2012; Naish i in., 2012; Godefroit i in., 2013B; Cau i in. 2015(II)), są tożsame z Therizinosauria (Godefroit i in., 2013B; Lee i in., 2014A(I)) lub są bardziej zaawansowane od Haplocheirus (Azuma i in., 2016;Gianechini i in., 2017) lub Ornitholestes (Xu i in., 2011B; Senter, 2011; Senter i in., 2012; Turner i in., 2012) i od Compsognathidae (Choiniere i in., 2010A; Choiniere i in., 2013; Lee i in., 2014A(II); Foth i in., 2014) lub ewentualnie są bardziej zaawansowane od Therizinosauria (Lee i Worthy, 2012) i nawet Oviraptorosauria (Choiniere i in., 2010A). W macierzy Choiniere i in. (2010A) bliskie pokrewieństwo z ornitomimozaurami jest minimalnie mniej prawdopodobne - taka topologia wydłuża drzewko tylko o jedną jednostkę, ale zob. też Mortimer (online [2]). Niektóre wcześniejsze analizy wskazują, że do Alvarezsauroidea należą też tajemnicze maniraptory z grupy Scansoriopterygidae (Xu i in., 2009). Nieliczne badania sugerują, że alwarezzauroidy tworzą klad z Therizinosauria (Lee i in., 2014).

Alifanov i Barsbold (2009) opisując ceratonyka na podstawie odlewu jego puszki mózgowej i kilku innych cech zanegowali przynależność alwarezzauroidów do teropodów! Jednak ta hipoteza jest pozbawiona podstaw - zob. Mortimer (online [3]). Później Alifanov wraz Savelievem (2011) rozwinęli swoją hipotezę, podając kilka cech spotykanych też u ptasiomiednicznych i zauropodów. Stwierdzili, że haplocheir jest bazalnym celurozaurem, niemającym wiele wspólnego z alwarezzauroidami.

W przeszłości pozycja filogenetyczna alwarezzauroidów była tematem sporów. Bonaparte (1991), ustanawiając rodzinę Alvarezsauridae dla opisanego przez siebie alwarezaura, uznał, że chodzi o bazalne celurozaury, mające wiele cech wspólnych z ornitomimozaurami, lecz nie wynika to z bliskiego pokrewieństwa. Perle i in. w 1993 r. opisali kolejnego alwarezzauroida - mononyka - i uznali oni alwarezzauroidy za ptaki bardziej zaawansowane od archeopteryksa. Wiele analiz kladystycznych wykazało, że Alvarezsauroidea mieści się u podstawy Avialae - czasem jako najbardziej bazalna grupa, a czasem jako nieznacznie bardziej zaawansowana od archeopteryksa (Perle i in., 1993; Chatterjee, 1995; Chiappe i in., 1996, 1998; Forster i in., 1996, 1998; Novas, 1996, 1997; Chiappe, 1998, 2001, 2002; Holtz, 2000, 2001; Ji i in., 1998, 1998 oraz Choiniere i in., 2010B (bardziej okrojona wersja Choiniere i in., 2010A)). Wiele z tych analiz zakłada z góry taką pozycję przez niewłączenie do analizy żadnego nieptasiego teropoda (Chiappe i in., 1996, 1998; Forster i in., 1996) albo tylko kilku z nich (Novas, 1995, 1997; Chiappe, 2001, 2002). Spora grupa badaczy stwierdziła, że alwarezzauroidy są nieptasimi teropodami - głównie na podstawie ogólnej budowy mononyka i często nie zaproponowali innej pozycji filogenetycznej (Fedducia, 1994, 1996; Martin i Rinaldi, 1994; Ostrom, 1994; Wellnhofer, 1994; Kurochkin, 1995; Martin, 1995; Zhou, 1995; Feduccia i Martin, 1996; Karkhu i Rautian 1996; Sereno, 1997). Nie zostało to jednak podparte analizami kladystycznymi. Analizy kladystyczne Sereno z 1999 i 2001 r. zasugerowały pokrewieństwo ornitomimozaurów i alwarezzauroidów, podobnie jak ta wykonana przez Martina i Rinaldiego (1994). Analiza Sereno (1999) została silnie skrytykowana (Suzunki i in., 2002; zob też rewizję Mortimera, online [4]). Bliskie pokrewieństwo z ornitomimozaurami jest w badaniu Choiniere i in. (2010A) minimalnie mniej prawdopodobne (taka topologia wydłuża drzewko tylko o jedną jednostkę, ale zob. też Mortimer, online [5]).

Większość nowszych analiz - w tym te oparte na macierzy TWG - wskazuje na przynależność Alvarezsauroidea do nieptasich maniraptorów, czasem do parawiali (Norell i in., 2001; Clark i in., 2002; Hwang i in., 2002, 2004; Novas i Pol, 2002, 2005; Xu i in., 2002; Makovicky i in., 2003, 2005; Calvo i in., 2004; Holtz i in., 2004; Xu i Norell, 2004; Kirkland i in., 2005; Makovicky i in., 2005; Mayr i in., 2005; Xu i Zhang, 2005; Göhlich i Chiappe, 2006; Senter, 2007; Turner i in., 2007; Xu i in., 2007; Novas i in., 2008; Zanno i in., 2009; oraz wszystkie nowsze od nich analizy). Podobieństwo do ptaków jest wynikiem konwergencji, widocznej też np. u Oviraptorosauria.

Pierwsze alwarezzauroidy

Szkielet Haplocheirus. Autor: Portia Sloan, źródło: Choiniere i in., 2010.

Rekonstrukcje dłoni alwarezzauroidów i Guanlong (reprezentującego morfologię plezjomorficzną). Pierwszy palec oznaczono szarym kolorem. Źródło: Xu i in., 2011.

Rekonstrukcja Haplocheirus. Autor: Jakub Kowalski [1].

Wszystkie alwarezzauroidy łączą (unikalne synapomorfie za Choiniere i in., 2010A; Haplocheirus jako najbardziej bazalny alwarezzauroid) cechy mózgoczaszki (długi i ostry wyrostek basipterygoid, skierowany ok. 45 stopni w stosunku do poziomu, obecny też u nienazwanego troodontyda [Choiniere i in., 2014] i pionowo skierowany trzon kości klinowej), przednich kręgów grzbietowych (parapofyzje na tem samym poziomie co wyrostki poprzeczne), kości ramiennej (ekstremalnie powiększona wewnętrzna guzowatość proksymalnej płaszczyzny głowy i duży ectepicondyle), łokciowej (bulwiasty i rozciągnięty w kierunku powierzchni grzbietowej dystalny kłykieć powierzchni stawowej), I palca (wyraźna bruzda osiowa na powierzchni przyczepu zginacza na paliczku I-1, obecna też u Tugulusaurus i przynajmniej częściowo zamknięte boczne rowki na pazurze I-2) i kości udowej (boczny kłykieć stożkowaty i dystalnie położony).

Niewielkie czaszki alwarezzauroidów uzbrojone były w drobne zęby. U szuwuji (w przeciwieństwie do haplocheira) czaszka była silnie kinetyczna, co jest częste wśród teropodów. Kręgi ze środkowej części ogona miały krótkie i przedniodorsalnie zwrócone prezygapofyzje. Wyrostek łokciowy na kości łokciowej był dobrze rozwinięty. Szkielet pozaczaszkowy alwarezzauroidów był stosunkowo słabo spneumatyzowany, co prawdopodobnie jest plezjomorfią (w przeciwieństwie do większości grup, nie rozwinęła się u nich silna pneumatyzacja; brak danych o Haplocheirus). U Mononykus był całkowicie apneumatyczny (Benson i in., 2012).

Bazalne alwarezzauroidy, takie jak Haplocheirus, przypominały na pewno inne wczesne celurozaury. W przeciwieństwie do bardziej zaawansowanych przedstawicieli tej grupy miał on trójramienną kość jarzmową (u późniejszych była ona podłużna), ząbkowane zęby wyrastające z kości szczękowej, dobrze wykształcony guzek na kości kruczej (coracoid/biceps tubercle, służący za przyczep mięśnia kruczo-ramiennego) i długie kończyny przednie z najdłuższym, lecz cienkim środkowym palcem. U Haplocheirus zaobserwowano już pewne cechy, które u bardziej zaawansowanych alwarezzauroidów znacznie się rozwinęły: kończyny przednie były już dość silne, I palec kończyny przedniej był masywny, a jego pazur był większy, mniej zagięty i szerszy niż u innych teropodów, guzki zginacza oddalone nieco od tylnej powierzchni stawowej (u późniejszych były one ulokowane dystalnie), zredukowany dół cuppedicus w kości biodrowej (podpierający mięsień M. cuppedicus; u późniejszych nieobecny).

Pożywienie pierwszych alwarezzauroidów prawdopodobne nie różniło się znacząco od zjadanego przez inne maniraptorokształtne celurozaury. Czaszka Haplocheirus jest lekko zbudowana i nieprzystosowana do polowania na większą zdobycz (jak np. u bazalnego celurozaura Zuolong) a małe, lekko zakrzywione zęby z zredukowanym ząbkowaniem sugerują, że żywił się małymi zwierzętami (Choiniere i in., 2014). Dłoń Haplocheirus wskazuje już pewną specjalizację. Posiłkując się danymi Schmitza i Motaniego (2011), Choiniere i in. (2014) stwierdzili, że budowa pierścienia twardówkowego sugeruje, że Haplocheirus dobrze widział w nocy, lecz ponieważ ww. praca została skrytykowana, Choiniere i in. są sceptyczni wobec interpretacji. W każdym razie Haplocheirus musiał mieć znacznie większe soczewki niż porównywalnych rozmiarów dromeozauryd Velociraptor.

Alvarezsauridae

Jest to grupa zawierająca prawie wszystkie alwarezzauroidy - z wyjątkiem Haplocheirus i być może Achillesaurus (Brusatte i in., 2014). Ogólnym pokrojem przypominały ornitomimozaury - lecz jest to prawdopodobnie wynik zbieżnej ewolucji, gdyż prawdopodobny najbardziej bazalny alwarezzauroid (Haplocheirus) ma proporcje podobne do innych bazalnych celurozaurów. Podobnie jak dinozaury strusiokształtne, miały one wydłużone kończyny tylne, które umożliwiały im szybki bieg. Ich przednie kończyny w stały się bardzo krótkie, ale - jak wynika z dużych przyczepów mięśni - silne. Palce tradycyjnie numerowane jako II i III były mocno zredukowane a u Linhenykus były one zupełnie utracone. U bazalnych alwarezzaurydów kość łonowa była zwrócona lekko do tyłu a u bardziej zaawansowanych mocno do tyłu (podobnie jak u eumaniraptorów). Kręgi krzyżowe alwarezzaurydów miały wewnętrzne kile, a tylna powierzchnia ostatniego z nich była wypukła. Kręgi ogonowe były przodowklęsłe (proceliczne), co powodowało unikalną wśród tetanurów elastyczność ogona. Proksymalnie otworki prostownika na paliczkach stopy były głębokie i rozległe (obecne też u Ajancingenia).

Ciekawą cechą alwarezzaurydów - szczególnie bardziej zaawansowanych - jest prawdziwe nagromadzenie zaawansowanych cech ptasich, niewystępujących u najstarszych przedstawicieli Avialae ani u bazalnych alwarezzauroidów. Są to: ectethmoid (rozszerzenie kości sitowej?) zrośnięte z kością przedczołową (spotykane u ptaków należących do Neornithes), wydłużony mostek z wyraźnym zaczepem mięśnia piersiowego (występuje u latających bezgrzenieniowców i ptaków neognatycznych), zrośnięte kości nadgarstka i nadgarstkowo-śródręcznej (carpometacarpus), brak spojenia łonowego, dodatkowy grzbiet goleniowy na piszczeli i wiele innych detali budowy kości podniebiennej, otworu wielkiego, kręgów szyjnych i ogonowych oraz innych kości.

Zaawansowane alwarezzaurydy zalicza się do:

Parvicursorinae

Szkielet Linhenykus. Autor: Julius Csotonyi, źródło: Xu i in., 2013.

Rekonstrukcja Linhenykus. Autor: Julius Csotonyi, źródło: Xu i in., 2013.

Parwikursoriny cechują się modyfikacją kończyn przednich i upodobnieniem miednicy do ptasiej a także (synapomorfie za Xu i in., 2012) charakterystyczną budową kręgów grzbietowych (opistoceliczne, brak połączeń hyposphene-hypantrum, parapofyzje podniesione do poziomu diapofyzji, rozrośnięte zagłębienia infradiapophyseal - obecne też u Bonapartenykus), dalszych kręgów (rozrośnięte wewnętrzne kile tylnych kręgów krzyżowych i przemieszczone do przodu wyrostki poprzeczne przednich kręgów ogonowych), kończyn tylnych (zstępującym wyrostkiem kości skokowej w kształcie litery L, dystalna końcówka piszczeli z kostką boczną przedniotylnie rozszerzoną).

Były stworzone do szybkiego biegu - miały szerokie miednice, wydłużone kończyny tylne - szczególnie dolne partie (stosunek długości goleni do uda ok. 1,4; udo i śródstopie zbliżonej długości), bocznie albo nieco tylnobocznie zwrócony przeciwkrętarz (co skutkowało jego stykiem przez niemal całą tylną powierzchnię głowy kości udowej - stabilizowało to biodra i udo), zredukowane kości strzałkowe (w porównaniu do tibiotarsus), krótkie i masywne paliczki, ekstremalny arctometatarsus a także przystosowania kręgosłupa (u Xixianykus usztywniały go powierzchnie zygapofyzjalne, co mogło wynikać także z potrzeby stabilizacji podczas rozkopywania gniazd owadów). Wąska dystalna wypukłość bocznego kłykcia kości udowej leżała naprzeciw tylnobliższego rogu bocznej powierzchni piszczeli u Xixianykus i prawdopodobnie innych parwikursorynów pomagało stabilizować kolano.

Dieta

Dość niepewne jest pożywienie alwarezzaurydów. Interesującą hipotezą jest owadożerność. Charakterystyczne adaptacje czaszek (m. in. wydłużenie, drobne zęby o uproszczonej dudowie i bezzębna przednia część żuchwy, która jest delikatna) oraz kończyn przednich, przystosowanych do kopania (m. in., masywne ramię, silne umięśnienie i potężny pazur) alwarezzaurydów świadczą o unikalnej diecie, niespotykanej u innych teropodów. Być może łączy się to z rozwojem owadów społecznych w kredzie. W późnej kredzie pojawiły się mrówki, które były jednak bardzo rzadkie. Za to bazalne, niebudujące kopców termity, znane są od wczesnej kredy (lecz pochodzą być może z późnej jury). Dzięki temu małe teropody zyskały nowe źródło pokarmu. Krótkie, silne kończyny przednie alwarezzaurydów interpretuje się nieraz jako przystosowania do rozkopywania kopców owadów społecznych lub wyciągania innych insektów spod kory drzew. Także umiejętność szybkiego poruszania się mogła być pomocna w efektywnym znajdowaniu kolonii owadów i przemieszczaniu się od gniazda do gniazda (aby nie wyczerpywać całych zasobów pokarmowych tj. niszczyć całych skupisk ofiar).

Wśród Parvicursorinae wyróżnia się jeszcze kolejne klady, wprowadzone przez Agnolina i in. (2012) w oparciu o wyniki wykonanej przez nich analizy, lecz wg innych topologii (np. Brusatte i in., 2014) zasięgi kladów krzyżują się w sposób nieprzewidziany przez tych pierwszych autorów, np. Mononykinae mogą być grupą ceratonykinów.

Ceratonykini

Te małe parwikursoryny cechują się znacznym stopniem zrośnięcia kości śródstopia i stępu (Agnolin i in., 2012).

Mononykinae

Mononykiny cechują się specyficzną budową miednicy - przyłączeniem pierwszego kręgu ogonowego do synsakrum (krzyża), charakterystycznym guzem na tylnym końcu kości łonowej, powierzchnią stawową kości łonowej dla kości kulszowej dużo mniejszą niż dół panewkowy oraz poprzecznie rozrośniętą i lekko wklęsłą przednią/górną powierzchnią III kości śródstopia.

W skład Mononykinae wchodzi jeszcze:

Mononykini

Mononykiny cechują się obecnością przyśrodkowego grzebienia goleniowego na bliższej części piszczeli (Agnolin i in., 2012). W skład Mononykini może wchodzić jedynie Mononykus (Brusatte i in., 2014).

Wymiary

~?30 cm ("Ornithomimus" minutus), ~43 cm (Parvicursor) <<< ?2,5 m (Patagonykus, Bonapartenykus), ?~3 m (??Kol)

Alwarezzauroidy były niewielkimi teropodami. Przeciętnie osiągały ok. 1 m długości. Bardzo mały (poniżej jednego metra długości) był "Ornithomimus" minutus - prawdopodobnie nowy rodzaj alwarezzauroida znany tylko z kości śródstopia i typowy gatunek rodzaju Parvicursor, którego miniaturowy, lecz należący do dorosłego osobnika szkielet oszacowano na 43 cm długości i 50-600 g masy. Bazalne alwarezzauroidy osiągały większe rozmiary niż te bardziej zaawansowane (prócz dużego Kol - ok. 3 m i >70 kg, który może być owiraptorozaurem albo innym celurozaurem), co pozwala zaliczyć Alvarezsauroidea do nielicznych grup teropodów, u których zaobserwowano miniaturyzację. Bazalne Bonapartenykus i Patagonykus miały prawdopodobnie ok. 2,5 m i 35-40 kg. Z kolei Alvarezsaurus mógł mniejszy (ok. 1 m), lecz prawdopodobnie chodzi o bardzo młodego osobnika i być może starszy synonim Achillesaurus (Makovicky i in., 2012); ma on jednak pewne cechy wspólne z Bonapartenykus i Patagonykus (Novas i in., 2013) a wg analizy Brusatte i in. (2014) jest bardziej bazalny od alwarezzaura. Osiągnięcie niemal maksymalnych rozmiarów zajmowało im prawdopodobnie mniej niż trzy lata (Albinykus).

Kiedy

168-164 Ma -> 66 Ma

najstarsze:

 ???Epidexipteryx, ???Scansoriopteryx 168-164 Ma

 ?Haplocheirus 161-160 Ma

 ??Nqwebasaurus ok. 145-129 Ma

Alnashetri 101-90 Ma

najmłodsze:

Albertonykus 69-67 Ma

 ?Heptasteornis ?68-66 Ma

"Ornithomimus" minutus 68-66 Ma

Alvarezsauroidea musiał się wyodrębnić co najmniej 168-164 Ma, ponieważ żyły już wtedy bardziej zaawansowane od nich maniraptory - Scansoriopterygidae i Pedopenna (Xu i in., 2016). Niezawierająca Haplocheirus analiza Xu i in. (2009) sugeruje, że te pierwsze należą są alwarezzauroidami. Najstarszy prawdopodobny alwarezzauroid (Haplocheirus) pochodzi sprzed 161-160 Ma (Choiniere i in., 2013), lecz inni, niewątpliwi przedstawiciele tej grupy są dopiero z początku późnej kredy (Alnashetri - cenoman-turon, prawdopodobnie wczesny cenoman [Leanza i in, 2004], Patagonykus - późny turon-koniak). Powoduje to, że nie znamy około 57 milionów lat ich ewolucji. Lukę tę może zmniejszać afrykański Nqwebasaurus z wczesnej kredy (berrias-hoteryw, ok. 145-129 Ma) (Lee i in., 2014A). Niepublikowana analiza Cau wskazuje, że kilka, zwłaszcza wczesnokredowych, alwarezzauroidów jest bardziej bazalnych od Haplocheirus. Opublikowana analiza tego autora (Godefroit i in., 2013(c) i jej modyfikacja - Lee i in., 2014)) wskazuje, że takim alwarezzauroidem jest Nqwebasaurus.

Alwarezzauroidy prawdopodobnie dożyły do końca ery dinozaurów - najmłodsi nazwani ich przedstawiciele żyli we wczesnym mastrychcie (Albertonykus), a z późnego znane są inne szczątki zapewne należące do "jaszczurów Alvareza" ("Ornithomimus" minutus). Niepublikowane dane wskazują na obecność alwarezzaurydów ok. 200.000 lat przed końcem kredy (Anduza i in., 2013).

Gdzie

Laurazja (Azja, Ameryka Płn., ?Europa) i Gondwana (Ameryka Płd., ??Afryka)

Alarezzauroidy, jak inne grupy celurozaurów, pojawiły się prawdopodobnie na półkuli północnej – prawdopodobny najwcześniejszy i najbardziej bazalny z nich pochodzi z Azji (choć z drugiej strony mogły powstać na tyle wcześnie, że miały globalny zasięg występowania). Później ich zapis kopalny urywa się - co może wskazywać na ich lokalne wymarcie - szczególnie na kontynentach północnych. Inaczej było w Gondwanie. W Afryce we wczesnej kredzie (berrias-walanżyn, 145-136 Ma) żył Nqwebasaurus - mały celurozaur z dłońmi przypominającymi budową alwarezzauroidy i kompsognatydy. Według Sereno (1999, 2001) należy do kladu tworzonego przez alwarezzauroidy, ornitomimozaury i dalej spokrewnione terizinozaury, a wg analizy Dal Sasso i Maganuco (2011) to bazalny alwarezzauroid (tak też Mortimer (online [6]) i Cau (online [7])). Aniksosaurus również może należeć do Alvarezsauroidea (Cau, online [8] i Mortimer, online [9]). Następni niewątpliwi przedstawiciele omawianej grupy znani są jednak dopiero z później kredy i należą już do Alvarezsauridae. Bazalne alwarezzaurydy odnajdywane są w Ameryce Południowej, a bardziej zaawansowane w Północnej oraz w Azji. Prawdopodobnie alwarezzaurydy mają więc swoje korzenie na terenie Gondwany, skąd następnie skolonizowały Laurazję. Parwikursoryny - przynajmniej te bardziej zaawansowane - mogą pochodzić z Azji, skąd znamy ich najwięcej i skąd pochodzą: najstarszy (Xixianykus) i prawdopodobnie bardziej bazale z nich (na co wskazują obszerniejsze badania, zob. #Kladogramy). Alternatywnie parwikursoryny mogą pochodzić z Ameryki Północnej (skąd mogły się przedostać z Ameryki Południowej), gdzie jednak pojawiają się jednak bardzo późno (druga połowa mastrychtu, od ok. 68 Ma). Z kolei analiza Xu i współpracowników z 2009 r. wskazuje, że najbardziej bazalnym parwikursorynem jest Achillesaurus, co wskazywałoby na południowoamerykański rodowód zaawansowanych alwarezzaurydów (parwikursorynów). Dotarły też prawdopodobnie do Europy - znane z końca ery dinozaurów, rumuńskie Heptasteornis, Bradycneme i Elopteryx prawdopodobnie są także przedstawicielami Parvicursorinae, choć mogą one okazać się innymi celurozaurami.

Kladogramy

Zob. artykuł o Coelurosauria - Kladogramy

• Xu i in., 2009
• Choiniere i in., 2010A
• Nesbitt i in., 2011
• Agnolin i in., 2012
• Makovicky i in., 2012
• Godefroit i in., 2013
• Brusatte i in., 2014
• Lee i in., 2014(I)
• Lee i in., 2014(II)

Xu i in., 2011

Kladogram z Xu i in., 2011 - ścisły konsensus (na podstawie Longrich i Currie, 2009, z dodanymi Haplocheirus, Linhenykus i Xixianykus). YPM 1049 to "Ornithomimus" minutus.

Cau, online 2012

Kladogram z Cau, online 2012 [10].

Bibliografia

Publikacje naukowe:

Agnolin, F.L., Ezcurra, M.D., Pais, D.F. & Salisbury, S.W. (2010) "A reappraisal of the Cretaceous non-avian dinosaur faunas from Australia and New Zealand: evidence for their Gondwanan affinities" Journal of Systematic Palaeontology, 8, 257-300.

Agnolin, F.L., Powell, J.E., Novas, F.E. & Kundrát, M. (2012) "New alvarezsaurid (Dinosauria, Theropoda) from uppermost Cretaceous of north-western Patagonia with associated eggs" Cretaceous Research, 35, 33-56. doi:10.1016/j.cretres.2011.11.014

Alifanov, V.R. & Barsbold, R. (2009) "Ceratonykus oculatus gen. et sp. nov., a New Dinosaur (?Theropoda, Alvarezsauria) from the Late Cretaceous of Mongolia" Paleontological Journal, 43(1), 94–106.

Alifanov, V.R. & Saveliev, S.V. (2011) "Brain Structure and Neurobiology of Alvarezsaurians (Dinosauria), Exemplified by Ceratonykus oculatus (Parvicursoridae) from the Late Cretaceous of Mongolia" Paleontological Journal, 45(2), 183-190. doi:10.1134/S0031030111020031

Benson, R.B.J., Butler, R.J., Carrano, M.T. & O'Connor, P.M. (2012) "Air-filled postcranial bones in theropod dinosaurs: physiological implications and the ‘reptile’–bird transition" Biological Reviews, 87(1), 168-193. doi:10.1111/j.1469-185X.2011.00190.x

Brusatte, S.L., Lloyd, G.T., Wang, S.C. & Norell, M.A. (2014) "Gradual Assembly of Avian Body Plan Culminated in Rapid Rates of Evolution across the Dinosaur-Bird Transition" Current Biology, 24(20), 2386-2392. doi:10.1016/j.cub.2014.08.034

Chiappe, L.M. (2002) "Basal bird phylogeny. Problems and solutions" [w:] Chiappe L.M. & Witmer, L.M. (Ed) "Mesozoic birds: above the heads of dinosaurs" Berkeley University Press, 448-472.

Chiappe, L.M., Norell, M.A. & Clarck, J.M. (1998) "The skull of a relative of the stem-group bird Mononykus" Nature, 392, 275-278.

Chiappe, L. M., Norell, M. A. & Clark, J. M. (2002) "The Cretaceous, Short-Armed Alvarezsauridae: Mononykus and Its Kin" [w:] Chiappe, L. M. & Witmer, L. M. (ed) "Mesozoic Birds - Above the Heads of Dinosaurs" wyd. University of California, Berkeley, Los Angeles, London, 87-120.

Choiniere, J.N., Xu, X., Clark, J.M., Forster, C.A., Guo, Y. & Han, F. (2010A) "A Basal Alvarezsauroid Theropod from the Early Late Jurassic of Xinjiang, China" Science, 327, 571-574.

Choiniere, J.N., Clark, J.M., Forster, C.A. & Xu, X. (2010B) "A basal coelurosaur (Dinosauria: Theropoda) from the Late Jurassic (Oxfordian) of the Shishugou Formation in Wucaiwan, People's Republic of China" Journal of Vertebrate Paleontology, 30(6), 1773-1796. doi:10.1080/02724634.2010.520779

Choiniere, J.N., Clark, J.M., Forster, C.A., Norell, M.A., Eberth, D.A., Erickson, G.M., Chu, H. & Xu, X. (2013) "A juvenile specimen of a new coelurosaur (Dinosauria: Theropoda) from the Middle-Late Jurassic Shishugou Formation of Xinjiang, People's Republic of China" Journal of Systematic Palaeontology. doi:10.1080/14772019.2013.781067

Choiniere, J.N., Clark, J.M., Norell, M.A. & Xu, X. (2014) "Cranial Osteology of Haplocheirus sollers Choiniere et al., 2010 (Theropoda: Alvarezsauroidea)" American Museum Novitates, 3816, 1-44. doi:10.1206/3816.1

Forster, C. A., Chiappe, L. M., Krause, D. W. & Sampson, S. D. (1996) "The first Cretaceous bird from Madagascar" Nature, 382, 532-534.

Forster, C. A., Sampson, S. D., Chiappe, L. M. & Krause, D. W. (1998) "The theropod ancestry of birds: New evidence from the Late Cretaceous of Madagascar" Science, 279, 1915-1919.

Godefroit, P., Cau, A., Hu, D.-Y., Escuillié, F., Wu, W., & Dyke, G. (2013) "A Jurassic avialan dinosaur from China resolves the early phylogenetic history of birds" Nature, 498(7454), 359-362. doi:10.1038/nature12168

Holtz, T.R. (2000) "A new phylogeny of the carnivorous dinosaurs" Gaia, 15, 5–61.

Holtz, T.R., Molnar, R.E. & Currie, P.J. (2004) "Basal Tetanurae" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Berkeley and Los Angeles: University of California Press, 71-110.

Ji Q., Currie, P. J., Norell, M. A., & Ji S.-A. (1998) "Two feathered dinosaurs from northeastern China" Nature, 393, 753-761.

Leanza, H.A., Apesteguia, S., Novas, F.E. & de la Fuente, M.S. (2004) "Cretaceous terrestrial beds from the Neuquen Basin (Argentina) and their tetrapod assemblages" Cretaceous Research, 25, 61-87. doi:10.1016/j.cretres.2003.10.005

Lee, M.S.Y. & Worthy, T.H. (2012) "Likelihood reinstates Archaeopteryx as a primitive bird" Biology Letters 8(2), 299-303. doi:10.1098/rsbl.2011.0884

Lee, M.S.Y., Cau, A., Naish, D. & Dyke, G.J. (2014) "Sustained miniaturization and anatomical innovation in the dinosaurian ancestors of birds" Science, 345(6196), 562-566. doi:10.1126/science.1252243

Longrich, N.R. & Currie, P.J. (2009) "Albertonykus borealis, a new alvarezsaur (Dinosauria: Theropoda) from the Early Maastrichtian of Alberta, Canada: Implications for the systematics and ecology of the Alvarezsauridae" Cretaceous Research, 30, 239-252.

Makovicky, P.J., Apesteguía, S. & Gianechini, F.A. (2012) "A New Coelurosaurian Theropod from the La Buitrera Fossil Locality of Río Negro, Argentina" Fieldiana Life and Earth Sciences, 5, 90-98. doi:10.3158/2158-5520-5.1.90

Martinelli, A. & Vera, E.I. (2007) "Achillesaurus manazzonei, a new alvarezsaurid theropod (Dinosauria) from the Late Cretaceous Bajo de la Carpa Formation, Rio Negro Province, Argentina" Zootaxa, 1582, 1-17.

Mazzetta, G.V., Fariña, R.A. & Vizcaíno, S.F. (2000) "On the paleobiology of the South American horned theropod Carnotaurus sastrei Bonaparte" Gaia, 15, 185-192.

Nesbitt, S.J., Clarke, J.A., Turner, A.H. & Norell, M.A. (2011) "A small alvarezsaurid from the eastern Gobi Desert offers insight into evolutionary patterns in the Alvarezsauroidea" Journal of Vertebrate Paleontology, 31(1), 144-153. doi:10.1080/02724634.2011.540053

Novas, F.E. (1997) "Anatomy of Patagonykus puertai (Theropoda, Avialae, Alvarezsauridae)" Journal of Vertebrate Paleontology, 17, 137-166.

Novas, F.E., Agnolín, F.L., Ezcurra, M.D., Porfiri, J. & Canale, J.I. (2013) "Evolution of the carnivorous dinosaurs during the Cretaceous: The evidence from Patagonia" Cretaceous Research doi:10.1016/j.cretres.2013.04.001

Novas, F.E. & Pol, D. (2002) "Alvarezsaurid relationships reconsidered" [w:] Chiappe, L.M. & Witmer, L.M. (ed) "Mesozoic Birds. Above the Heads of Dinosaurs" University of California Press, Berkeley, 121-125.

Senter, P. (2007) "A new look at the phylogeny of Coelurosauria (Dinosauria: Theropoda)" Journal of Systematic Palaeontology, 5, 429-463.

Spencer, M.R. & Wilberg, E.W. (2013) "Efficacy or convenience? Model-based approaches to phylogeny estimation using morphological data" Cladistics doi:10.1111/cla.12018

Suzuki, S., Chiappe, L.M., Dyke, G.J., Watabe, M., Barsbold, R. & Tsogbaatar, K. (2002) "A new specimen of Shuvuuia deserti Chiappe et al., 1998 from the Mongolian Late Cretaceous with a discussion of the relationships of alvarezsaurids to other theropod dinosaurs" Contributions in Science, Natural History Museum Los Angeles Country, 494, 1-18.

Turner, A.H., Nesbitt, S.J. & Norell, M.A. (2009) "A Large Alvarezsaurid from the Cretaceous of Mongolia" American Museum Novitates, 3648, 1-14.

Xu, X., Clark, J.M., Mo J., Choiniere, J., Forster, C.A., Erickson, G.M., Hone, D.W.E., Sullivan, C., Eberth, D.A., Nesbitt, S., Zhao, Q., Hernandez, R., Jia, C., Han, F. & Guo, Y. (2009) "A Jurassic ceratosaur from China helps clarify avian digital homologies" Nature, 459, 940-944.

Xu, X., Wang, D.-Y., Sullivan, C., Hone, D.W.E., Han, F.-L., Yan, R.-H. & Du, F.-M. (2010) "A basal parvicursorine (Theropoda: Alvarezsauridae) from the Upper Cretaceous of China" Zootaxa, 2413, 1-19.

Xu, X., Sullivan, C., Pittman, M., Choiniere, J.N., Hone, D.W.E., Upchurch, P., Tan, Q., Xiao, D. Lin, T. & Han, F. (2011) "The first known monodactyl non-avian dinosaur and the complex evolution of alvarezsauroid hand" Proceedings of the National Academy of Sciences, 108(6), 2338-2342. doi: 10.1073/pnas.1011052108

Xu, X., Upchurch, P., Ma, Q., Pittman, M., Choiniere, J., Sullivan, C., Hone, D.W.E., Tan, Q., Tan, L., Xiao, D. & Han, F. (2012) "Osteology of the alvarezsauroid Linhenykus monodactylus from the Upper Cretaceous Wulansuhai Formation of Inner Mongolia, China, and comments on alvarezsauroid biogeography" Acta Palaeontologica Polonica, doi:10.4202/app.2011.0083

Inne:

Anduza, D., Fowler, D., Noto, C. & Horner, J. (2013) "New alvarezsaurid material from the Hell Creek Formation, Montana" Society of Vertebrate Paleontology, 73rd Annual Meeting, Program and Abstracts Book, 77-78 [abstrakt]

Dowiedz się więcej

• o bazalnych alwarezzauroidach:

 ?Haplocheirus

• bazalnych alwarezzaurydach:

 ?Achillesaurus, Alnashetri, Alvarezsaurus, Bonapartenykus, Patagonykus

• parwikursorynach:

 ??Kol, "Ornithomimus" minutus,

• w tym ceratonykinach:

 ?Albinykus, Ceratonykus, Xixianykus

• bazalnych mononykinach (Mononykinae):

Parvicursor

• i mononykinach (Mononykini):

 ??Albertonykus, Mononykus, ??Linhenykus, Shuvuuia

Zob. też artykuł o Coelurosauria