Sacisaurus

Autor:	Mateusz Tałanda, Sebastian Oziemski
Korekta:	Marcin Szermański, Maciej Ziegler

---

Sacisaurus (sacizaur)
Długość	1 m
Wysokość	0,3 m
Masa	ok. 5-10 kg?
Miejsce	Brazylia Rio Grande do Sul (formacja Caturrita)
Czas	Trias 252 Jura 201 Kreda 145 66 ok. 227-208,5 Ma późny trias (noryk)
Systematyka	Archosauria Dinosauromorpha Dinosauriformes ?Dinosauria ?Ornithischia ?Parapredentata Silesauridae Sulcimentisauria
Na biało - odnalezione kości sacizaura; na szaro - elementy odtworzone. Autor: Felipe Alves Elias. Źródło: [1] 1 m Porównanie wielkości Sacisaurus i człowieka. Sylwetki: Phylopic.org
Mapa znalezisk
Wczytywanie mapy… {"minzoom":false,"maxzoom":false,"mappingservice":"leaflet","width":"auto","height":"350px","centre":false,"title":"","label":"","icon":"","visitedicon":"","lines":[],"polygons":[],"circles":[],"rectangles":[],"wmsoverlay":false,"copycoords":false,"static":false,"zoom":3,"defzoom":14,"layers":["OpenStreetMap"],"overlaylayers":[],"resizable":false,"enablefullscreen":false,"scrollwheelzoom":true,"markercluster":false,"clustermaxzoom":20,"clusterzoomonclick":true,"clustermaxradius":80,"clusterspiderfy":true,"geojson":"","locations":[{"text":"\u003Cb\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003Cp\u003EAgudo - formacja \u003Ca href=\"/wiki/Caturrita\" title=\"Caturrita\"\u003ECaturrita\u003C/a\u003E\n\u003C/p\u003E\u003C/div\u003E\u003C/b\u003E\u003Chr /\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003Cp\u003E\u003Csmall\u003E\u003Ci\u003E\u003Ca class=\"mw-selflink selflink\"\u003ESacisaurus\u003C/a\u003E agudoensis\u003C/i\u003E\u003C/small\u003E\n\u003C/p\u003E\u003C/div\u003E","title":"Agudo - formacja Caturrita\n","link":"","lat":-29.642777777777777004075687727890908718109130859375,"lon":-53.2577777777777754408816690556704998016357421875,"icon":""}],"imageoverlays":null}

Wstęp

Sacisaurus - jest to przedstawiciel, blisko spokrewnionej z dinozaurami, rodziny Silesauridae. Początkowo był uznawany za przodka dinozaurów ptasiomiedniczych. Zwierzę to żyło w późnym triasie na obszarze dzisiejszej Brazylii, gdzie odkryto jego skamieniałości.

Krótka historia taksonu

Sacisaurus został odkryty w 2001 roku w brazylijskiej gminie Agudo. Skamieniałości zaprezentowano w 2005 roku podczas Latin American Congress of Vertebrate Paleonthology. Opis gada został stworzony nieco później, gdyż doczekał się publikacji dopiero pięć lat po odkryciu szczątków - 1 Listopada 2006 roku. Paleontolodzy znaleźli aż 11 lub 15 prawych kości udowych sacizaura i ani jednej lewej! Dlatego nazwali go na cześć jednonogiej istoty z tubylczej mitologii, która po portugalsku zwie się Saci. Nazwa gatunkowa nadana została na cześć miasta Agudo.

Geologia i stratygrafia

Sacisaurus znaleziono w osadach formacji Caturrita. Były to piaskowce pełne fragmentów mułowców i izolowanych skamieniałości. Początkowo datowano kości na koniec karniku/początek noryku, a więc 230-220 milionów lat. Ostatnio pojawiły się argumenty, że mogą być one znacznie młodsze. Dlatego nie da się obecnie wskazać jednoznacznie dokładnego wieku (zobacz więcej w opisie formacji Caturrita).

Materiał kopalny i budowa

Holotypem jest częściowo zachowana żuchwa o numerze MCN PV10041. Wyróżnia się ona obecnością skostnienia na przedzie, która było parzyste, w przeciwieństwie do pojedynczej kości przedzębowej u dinozaurów ptasiomiedniczych. Obie te struktury są homologizowane przez część badaczy. Poza holotypem znaleziono 5 innych żuchw oraz parę fragmentów, z których 4 mają zachowany przód z dodatkowym skostnieniem. Oprócz tego S. agudoensis przypisuje się kość szczękową, zaoczodołową, 12 kręgów (szyjny, dwa grzbietowe i dziewięć ogonowych), żebra, łuk hemalny, łopatkę, izolowane zęby, kość biodrową, po dwie kulszowe i łonowe, dwie kości piszczelowe i kawałek trzeciej, dwie połowiczne kości strzałkowe, trzy kości śródstopia, osiem paliczków i słabo zachowane kości łokciową i ramieniową. Kompletnych kości udowych jest aż 14, przy czym tylko 1 jest lewa. Zebrano także 25 fragmentów kości udowych. Poza tym znaleziono także kość biodrową, śródstopia, dwie udowe i zewnątrzskrzydłową. Były one znacznie większe od pozostałych i różniły się morfologią. Nie wiadomo, czy należały do sacizaura, czy do innego taksonu.

Eucelofyz zaatakowany przez redondazaura. Podobnie mógł wyglądać sacizaur. Autor: Edyta Felcyn.

Uwaga! Poniższy fragment przedstawia szczegółowe dane i może wymagać od Czytelnika znajomości fachowych pojęć anatomicznych.

Okno przedoczodołowe sacizaura było bardzo duże w porównaniu do dinozaurów ptasiomiedniczych. Towarzyszyło temu cienkie tylne ramię kości szczękowej. Było ono pozbawione otworów odżywczych i miało pochyłą górną krawędź. To także różniło sacizaura od Ornithischia. Dolna szczęka była zaopatrzona w dziób tak jak u innych przedstawicieli Silesauridae. W miejscu, gdzie był dziób badacze opisali dodatkowe skostnienie. Było ono homologizowane przez nich z kością przedzębową, charakterystyczną wyłącznie dla dinozaurów ptasiomiednicznych. Jednak jest ono widoczne tylko u dwóch okazów. Pozostałe go nie mają, co jest tłumaczone przez Ferigolo i Langera zrośnięciem jego z kością zębową. Kość szczękowa miała 10, a zębowa 15 zębodołów. Jest to znacznie mniej niż u wczesnych dinozaurów, a podobnie do Silesaurus i Pisanosaurus. Zęby Sacisaurus przypominają zęby innych roślinożernych gadów. W okolicy dzioba zęby były mniejsze i skierowane do przodu. W pozostałej części pyska były większe i ustawione pionowo.

Najbardziej nietypową cechą kręgosłupa są prezygapofyzy na dalszych kręgach ogonowych, które nachodzą na ponad jedną trzecią poprzedzającego je kręgu. Kość łonowa jest skierowana do przodu, w przeciwieństwie do typowych dinozaurów ptasiomiedniczych, za to podobnie jak u silezaura i prawdopodobnie pizanozaura. Panewka biodrowa była zamknięta. Kość biodrowa jest niekompletna, ale przypomina Silesaurus, Caseosaurus, a także popozaurydy. Kości udowe mierzyły 87-110 mm długości. Od góry kość udowa jest trójkątna z podłużną bruzdą pośrodku. Jest to cecha charakterystyczna dla silezaurydów. Półki krętarzowej nie znaleziono na kości udowej. Czwarty krętarz był symetryczny.

Piszczel przypomina bardziej Lagerpeton, Silesaurus i Pisanosaurus niż Lesothosaurus i Marasuchus. Dobrze zbudowany grzebień strzałkowy nawiązuje do silezaura i prymitywnych teropodów. W miejscu styku piszczeli i kości skokowej był dobrze wykształcony wyrostek wznoszący jak u silezaura i dinozaurów.

Pozycja filogenetyczna - dinozaur, czy niedinozaur?

Saturnalia, Sacisaurus i Hyperodapedon. Autor: Jakub Kowalski.

Uwaga! Poniższy fragment przedstawia szczegółowe dane i może wymagać od Czytelnika znajomości fachowych pojęć anatomicznych.

Początkowo sacizaur został wliczony w poczet dinozaurów ptasiomiedniczych przez Ferigolo i Langera. Skłoniła ich do tego budowa zębów, a także przedni otwór na kości zębowej, który był bardzo podobny do tego u Lesothosaurus. Poza tym grzebień knemialny (ang. cnemial crest) na kości piszczelowej nie jest rozszerzony w bliższej części - tak jak u Pisanosaurus i Lesothosaurus. Główną jednak przesłanką było skostnienie na czubku kości zębowej. Ferigolo i Langer utożsamiali je z kością przedzębową, która jest charakterystyczna wyłącznie dla dinozaurów ptasiomiedniczych.

Ich interpretacja była jednak od początku kontrowersyjna. Ci sami badacze przyznawali, że sacizaur ma bardzo prymitywną miednicę, odmienną od znanych dinozaurów. Rzekoma kość przedzębowa jest parzysta, a nie pojedyncza jak to ma miejsce u ptasiomiedniczych. W dodatku na niektórych okazach jest zrośnięta z kością zębową. Nietypowy jest też kształt kości szczękowej. Natomiast cechy zębów dinozaurów ptasiomiedniczych występują także u innych roślinożernych archozaurów i nie są dobrym argumentem. Poza tym sacizaur ma ich mało jak na przedstawiciela Ornithischia. Badacze tłumaczyli, że prawdopodobnie te cechy później zmieniły u bardziej zaawansowanych ptasiomiedniczych i świadczą o wczesnym etapie ewolucji tej grupy.

To co pozostawało jednoznaczne to bliskie pokrewieństwo sacizaura i silezaura. Obie formy cechuje bardzo podobny szkielet, choć sacizaur wydawał się bardziej zaawansowany i mniejszy od silezaura.

Analizy filogenetyczne, które pojawiły się później, umieściły sacizaura poza dinozaurami. Znalazł się on obok takich form jak Silesaurus, Eucoelophysis, czy Asilisaurus, które połączono w grupę o nazwie Silesauridae. W ich obrębie Sacisaurus wydaje się najbliżej spokrewniony z Diodorus (Kammerer i in., 2012).

Nie był to jednak koniec dyskusji nad przynależnością sacizaura do dinozaurów. Analiza filogenetyczna Langera i Ferigola (2013) była pierwszą, która wskazała na przynależność sacizaura do dinozaurów ptasiomiedniczych. Wynik ten był słabo podparty, ale przynależność silezaurydów do dinozaurów pozostaje niewykluczona. Ten pogląd jest szczególnie popularny wśród badaczy z Polski i Brazylii. Wszelkie próby odgadnięcia pokrewieństw cierpią jednak na spore braki w wiedzy na temat anatomii poszczególnych form oraz na brak zrozumienia znaczenia poszczególnych cech w ewolucji linii dinozaurowej.

Paleobiologia

Sacizaur był niewielkim zwierzęciem sięgającym około 30 centymetrów wysokości i metra długości. Żywił się nisko rosnącą roślinnością, którą zrywał liściokształtnymi zębami i rogowym dziobem. Być może nie gardził małymi zwierzętami. Rzadkie, nieliczne zęby raczej nie nadawały się do żucia pokarmu. Sacizaur prawdopodobnie połykał słabo rozdrobniony pokarm. Przed drapieżnikami chronił się w gęstych zaroślach lub ratował się ucieczką. Kości udowe kilkunastu osobników znalezione w jednym miejscu mogą być przesłanką za stadnym trybem życia sacizaura.

Spis gatunków

Sacisaurus	Ferigolo i Langer, 2006
S. agudoensis	Ferigolo i Langer, 2006

Wybrana bibliografia

Ferigolo, J., Langer, M.C. 2007. A Late Triassic dinosauriform from south Brazil and the origin of the ornithischian predentary bone. Historical Biology: A Journal of Paleobiology, t. 19, nr 1, str. 23–33. doi:10.1080/08912960600845767

Kammerer, C.F., Nesbitt S.J., Shubin, N.H. 2012. The first silesaurid dinosauriform from the Late Triassic of Morocco. Acta Palaeontologica Polonica, t. 57, nr 2, str. 277–284. [2]

Langer, M.C., Ferigolo, J. 2013. The Late Triassic dinosauromorph Sacisaurus agudoensis (Caturrita Formation; Rio Grande do Sul, Brazil): anatomy and affinities. W: Nesbitt S.J., Desojo J.B. i R.B. Irmis (red.) Anatomy, Phylogeny and Palaeobiology of Early Archosaurs and their Kin. Geological Society, London, Special Publications, t. 379, str. 353-392. doi: 10.1144/SP379.16

Langer, M.C., Nesbitt, S.J., Bittencourt, J.S., Irmis, R.B. 2013. Non-dinosaurian Dinosauromorpha. W: Nesbitt S.J., Desojo J.B. i R.B. Irmis (red.) Anatomy, Phylogeny and Palaeobiology of Early Archosaurs and their Kin. Geological Society, London, Special Publications, t. 379, str. 157-186. doi: 10.1144/SP379.9