Acrocanthosaurus

Autor:	Korekta:
Tomasz Skawiński	Dawid Mika Maciej Ziegler

---

Acrocanthosaurus (akrokantozaur)
Długość:	11,5 m
Masa:	2,4-6,2 t
Miejsce występowania:	USA - Oklahoma (formacja Twin Mountains)
Czas występowania	125-100 Ma
Systematyka	Dinosauria Saurischia Theropoda Tetanurae Carnosauria Allosauroidea Carcharodontosauridae
Plik:Fran03.JPG Osobnik Fran (NCSM 14345) [1]

Wstęp

Acrocanthosaurus to rodzaj teropoda z nadrodziny allozauroidów (Allosauroidea) żyjącego na terenach dzisiejszej Ameryki Północnej w połowie okresu kredowego, około 125–100 milionów lat temu. Jak większość znanych rodzajów dinozaurów, Acrocanthosaurus jest taksonem monotypowym, czyli obejmującym jeden gatunek – Acrocanthosaurus atokensis. Jego skamieniałości odnajdowano głównie w stanach Oklahoma i Teksas w Stanach Zjednoczonych, jednak zęby przypisywane akrokantozaurowi znaleziono również w położonym dalej na wschód stanie Maryland.

Acrocanthosaurus był dwunożnym drapieżnikiem. Najbardziej znany jest z charakterystycznych wysokich wyrostków kolczystych wielu kręgów kręgosłupa, które prawdopodobnie dawały miejsca przyczepu mięśni szyi, grzbietu i ud. Akrokantozaur był jednym z największych teropodów, dochodząc do 12 metrów długości przy wadze około 2,4 t. Duże tropy teropodów odnaleziono w Teksasie mogą należeć do akrokantozaurów, nie ma na to jednak bezpośrednich dowodów w zapisie kopalnym.

Odkryte dotąd skamieniałości wyjaśniły wiele szczegółów anatomicznych akrokantozaura, pozwalając na specjalistyczne badania struktury jego mózgu oraz funkcji kończyn przednich. Jednakże jego pokrewieństwo ewolucyjne wciąż jest przedmiotem debat – niektórzy naukowcy klasyfikują go w rodzinie allozaurów (Allosauridae), a inni – karcharodontozaurów (Carcharodontosauridae). Acrocanthosaurus był największym teropodem w swoim ekosystemie i prawdopodobnie dominującym drapieżnikiem polującym na duże zauropody i ornitopody.

Morfologia

Mimo iż nieco mniejszy od swego olbrzymiego krewnego Giganotosaurus, Acrocanthosaurus to wciąż jeden z największych teropodów, jakie kiedykolwiek stąpały po ziemi. Najdłuższy znany osobnik mierzył 11,5 m od czubka pyska do koniuszka ogona, zaś jego wagę szacuje się na 2400-6200 kg. Sama czaszka mierzyła ponad 130 cm długości.

Akrokantozaur, jak większość innych allozauroidów, miał długą, niską i prostą czaszkę. Otwory zmniejszające jej ciężar (okna przedoczodołowe) były duże – zajmowały ponad ćwierć długości i dwie trzecie wysokości czaszki. Zewnętrzna powierzchnia szczęki oraz górna powierzchnia kości nosowej na czubku pyska nie były tak chropowate, jak u giganotozaura czy karcharodontozaura. Długie, niskie grzebienie wyrastały z kości nosowej i biegły wzdłuż pyska aż do oczu, gdzie przechodziły w kość łzową. Jest to cecha charakterystyczna wszystkich allozauroidów. W odróżnieniu od allozaura nie było wydatnych grzebieni na kości łzowej, przed okiem. Kości: łzowa i zaoczodołowa tworzyły grubą kostną „brew” nad okiem. Cecha ta występowała u karcharodontozaurów i niespokrewnionych z nimi abelizaurów (Abelisauridae). W obu kościach szczękowych znajdowało się po dziewiętnaście zakrzywionych, piłkowanych zębów; wzór zębowy dla żuchwy nie został jednak opublikowany. Zęby akrokantozaura były szersze niż karcharodontozaura i nie miały tak pofałdowanej struktury jak zęby karcharodontozaurydów. Kość zębowa na czubku pyska miała kwadratowy kształt, podobnie jak u giganotozaura, a szczęki były dość płytkie, podczas gdy w dalszej części stawały się bardzo głębokie. Zarówno giganotozaur, jak i akrokantozaur miały gruby kostny wzgórek na zewnętrznej powierzchni kości kątowej górnej, jednej z kości żuchwy.

Najbardziej charakterystyczną cechą akrokantozaura był rząd wysokich wyrostków kolczystych kręgów kręgosłupa, ciągnący się od szyi przez grzbiet i biodra aż po ogon. Wyrostki te mogły być dwuipółkrotnie dłuższe od trzonu kręgu. Niektóre inne dinozaury również miały podobnie wydłużone wyrostki kręgów, czasami znacznie bardziej niż Acrocanthosaurus. U niespokrewnionego z nim Spinosaurus wyrostki kolczyste osiągały niemal dwa metry wysokości – jedenastokrotnie więcej niż trzon kręgu. Niższe kolce u akrokantozaura nie służyły raczej jako wsparcie dla skórzastego żagla, jak u spinozaura, lecz jako miejsca przyczepu silnych mięśni; podobnie jak u współczesnych ssaków: żubrów i bizonów, tworzyły wysoki garb ciągnący się wzdłuż grzbietu. Funkcja wyrostków kolczystych pozostaje nieznana – mogły one być wykorzystywane do komunikowania się, jako miejsce odkładania zapasów tłuszczów lub do kontrolowania ciepłoty ciała. Wszystkie kręgi szyjne i grzbietowe cechowały się dużymi wgłębieniami (pleurocele) po bokach, podczas gdy kręgi kaudalne (ogonowe) mniejszymi. Cecha ta bardziej upodabnia akrokantozaura do karcharodontozaurydów niż allozaura.

Oprócz kręgów szkielet akrokantozaura był zbudowany w sposób typowy dla allozauroidów. Teropod ten poruszał się dwunożnie, długi ciężki ogon równoważył głowę i tułów, zapewniając środek ciężkości na wysokości bioder. Kończyny przednie były stosunkowo krótsze i bardziej masywne niż u allozaura, jednak do pewnego stopnia podobne – każda miała trzy palce z pazurami. W odróżnieniu od wielu mniejszych, szybko biegających dinozaurów, kość udowa była dłuższa od piszczeli i śródstopia, co sugeruje, że Acrocanthosaurus nie biegał szybko. Kości kończyn tylnych były proporcjonalnie bardziej masywne niż u jego nieco mniejszego krewnego allozaura. Na obu stopach miał po cztery palce, przy czym pierwszy z nich był mniejszy od pozostałych i nie pełnił funkcji podporowych.

Klasyfikacja

Acrocanthosaurus klasyfikowany jest w nadrodzinie Allosauroidea należącej do grupy Tetanurae. Przedstawiciele tej nadrodziny charakteryzowali się m.in. parą wzgórków na kościach: łzowej i nosowej na czubku pyska oraz wysokimi wyrostkami kolczystymi kręgów kręgosłupa. Początkowo został włączony do rodziny Allosauridae wraz z allozaurem, co wsparły niektóre późniejsze klasyfikacje. Inni naukowcy uznają jednak akrokantozaura za przedstawiciela Carcharodontosauridae – rodziny blisko spokrewnionej z allozaurami.

W momencie odkrycia Acrocanthosaurus, jak większość innych dużych teropodów, znany był jedynie z fragmentarycznych skamieniałości, co prowadziło do częstych zmian w jego klasyfikacji. J. Willis Stovall i Wann Langston Jr pierwotnie przypisali go do „Antrodemidae” – będącej odpowiednikiem Allosauridae – jednak Alfred Romer zaklasyfikował go w 1956 do Megalosauridae, pełniącej wówczas funkcję „taksonu-worka” (taksonu, do którego włączano większość gatunków dinozaurów drapieżnych o niepewnej klasyfikacji). Niektórym autorom wysokie wyrostki kolczyste kręgów sugerowały pokrewieństwo akrokantozaura i spinozaura. Interpretacja akrokantozaura jako spinozauryda utrzymywała się do lat 80. i została powtórzona w wielu popularnonaukowych książkach o dinozaurach z tamtego okresu.

Wysokie kolce kręgów odnalezione we wczesnokredowych osadach w Anglii zostały uznane za bardzo podobne do kolców akrokantozaura, a w 1988 Gregory Paul ogłosił, że reprezentują one drugi gatunek akrokantozaura – Acrocanthosaurus altispinax. Kości te zostały początkowo przypisane altispinaksowi, teropodowi znanemu jedynie z zębów – to sprawiło, że co najmniej jeden autor uznał Altispinax za synonim Acrocanthosaurus. Kręgi zostały później uznane za należące do teropoda z rodzaju Becklespinax, odrębnego od Acrocanthosaurus i Altispinax.

Jeśli akrokantozaur należał do Allosauridae, był najbliżej spokrewniony z jurajskimi rodzajami, takimi jak Allosaurus i Saurophaganax. Analizy kladystyczne klasyfikujące go jako karcharodontozauryda przeważnie wykazywały, że jest formą bardziej bazalną niż afrykański Carcharodontosaurus i południowoamerykański Giganotosaurus. Odkryty w Anglii Neovenator jest często uważany za jeszcze bardziej bazalnego karcharodontozauryda. To sugerowałoby, że rodzina powstała w Europie, a następnie rozprzestrzeniła się na kontynenty południowe (będące wówczas częścią superkontynentu Gondwany). Jeśli akrokantozaur był karcharodontozaurydem, wówczas zasięg występowania członków tej rodziny objąłby również Amerykę Północną. Wszyscy znani przedstawiciele Carcharodontosauridae żyli w środku okresu kredowego.

Według analiz kladystycznych Paula Sereno i Stephena Brusatte (2008) oraz Brusatte i współpracowników (2008 i 2009) Acrocanthosaurus należy do karcharodontozaurów, podczas gdy badania Philipa Currie'ego i Kennetha Carpentera (2000) oraz Currie'ego i Rodolfo Corii (2006) wskazywały na jego bliższe pokrewieństwo z allozaurem.

Historia odkryć i etymologia

Acrocanthosaurus zawdzięcza swą nazwę wysokim wyrostkom kolczystym kręgosłupa – pochodzi ona od greckich słów ακρα/akra („wysoki”), ακανθα/akantha („kolec”) oraz σαυρος/sauros („jaszczur”). W skład rodzaju wchodzi jeden gatunek – Acrocanthosaurus atokensis, nazwany od Atoka County w stanie Oklahoma, gdzie odnaleziono pierwsze jego skamieniałości. Nazwa Acrocanthosaurus została ukuta w 1950 przez amerykańskich paleontologów J. Willisa Stovalla i Wanna Langstona Juniora. Langston zaproponował „Acracanthus atokaensis” jako nazwę dla gatunku w niepublikowanej pracy magisterskiej z 1947, jednak została zmieniona na Acrocanthosaurus atokensis w formalnej publikacji.

Holotyp i paratyp (OMNH 10146 i OMNH 10147), opisane w 1950, zawierają dwa niekompletne szkielety i fragment czaszki z formacji Antlers w Oklahomie. Dwa znacznie bardziej kompletne okazy zostały opisane w latach 90. Pierwszy z nich (SMU 74646) to fragmentaryczny szkielet nieobejmujący większości czaszki, wydobyty z formacji Twin Mountains w Teksasie, obecnie znajdujący się w Fort Worth Museum of Science and History. Jeszcze bardziej kompletny okaz (NCSM 14345, o przydomku „Fran”) został odkryty w formacji Antlers przez prywatnych kolekcjonerów, wypreparowany przez Black Hills Institute w Dakocie Południowej, a obecnie przechowuje się go w North Carolina Museum of Natural Sciences w Raleigh. Jest to największy znany szkielet akrokantozaura i jedyny zawierający kompletną czaszkę i kończyny przednie. Fragmenty szkieletu OMNH 10147 są niemal tej samej wielkości, co odpowiadające im kości NCSM 14345. Oznacza to, że zwierzęta te były podobnych rozmiarów, podczas gdy holotyp i SMU 74646 są znacznie mniejsze.

Do teropodów z rodzaju Acrocanthosaurus mogą również należeć mniej kompletne szczątki spoza Oklahomy i Teksasu. Zęby z południowej Arizony są przypisywane do tego rodzaju, jak również ślady zębów na kościach zauropodów z tego samego rejonu. Kilka zębów z formacji Arundel zostało opisanych jako niemal identyczne z zębami akrokantozaura i mogą reprezentować wschodnią odmianę rodzaju. Wiele różnych zębów i kości z różnych geologicznych formacji na zachodzie Stanów Zjednoczonych było przypisywanych akrokantozaurom, jednak większość z nich została błędnie zidentyfikowana.

Funkcje kończyn przednich

Jak u większości teropodów, kończyny przednie nie miały u akrokantozaura kontaktu z podłożem i nie były wykorzystywane do lokomocji, pomagały jednak w polowaniu. Odkrycie kompletnej kończyny przedniej (NCSM 14345) pozwoliło na przeprowadzenie pierwszych analiz funkcji i zakresu ruchu rąk akrokantozaura. Zbadano powierzchnie kości stykających się z innymi w celu ustalenia, jak daleko stawy mogły się poruszać bez dyslokacji. W wielu stawach kości nie przylegały dokładnie, co wskazuje na obecność dużej ilości chrząstki w stawach, podobnie jak u wielu współczesnych archozaurów. Badania sugerowały również, że w pozycji spoczynkowej kończyny przednie były lekko ugięte ku tyłowi, mogły zwisać ze stawu barkowego z kością ramienną odgiętą nieco do tyłu, z ugiętym łokciem i pazurami skierowanymi do wnętrza dłoni.

Ruchomość ramienia akrokantozaura w porównaniu z ramieniem człowieka była ograniczona. Nie mogło ono zakreślić pełnego okręgu, mogło jednak odginać się do tyłu o 109° od pionu tak, że kość ramienna mogła odgiąć się delikatnie do góry. Protrakcja była ograniczona tylko do 24° stopni w pionie. Ramię było niezdolne do osiągnięcia pionu podczas przywodzenia, ale mogło być odwodzone do 9° ponad pozycję horyzontalną. Ruch łokcia także był ograniczony w porównaniu z ludzkim – zakres ruchu dochodził do 57°. Ramię nie mogło się całkowicie wyprostować ani wygiąć bardzo daleko, gdyż kość ramienna była niezdolna nawet do stworzenia kąta prostego z przedramieniem. Kość promieniowa i strzałkowa były połączone w ten sposób, że zwierzę – w przeciwieństwie do człowieka – nie miało możliwości pronacji i supinacji.

Kości nadgarstka nie pasowały do siebie precyzyjnie, sugerując obecność dużej ilości chrząstki, która mogła usztywniać całość. Wszystkie palce miały zdolność do takiego odchylenia się, że niemal mogły dotknąć nadgarstka. Gdy był ugięty, środkowy palec mógł się zbliżać do pierwszego, podczas gdy trzeci zwracał się do wnętrza dłoni. Pierwszy palec miał najdłuższy pazur, który był tak sprężysty, że mógł być zawinięty do wewnętrznej strony dłoni. środkowy pazur mógł być elastyczny w podobny sposób, podczas gdy trzeci, najmniejszy, był zdolny zarówno do zginania się, jak i prostowania.

Po określeniu zakresu ruchu stawów kończyny przedniej zbadano sposób polowania akrokantozaura. Przedramię nie mogło wyginać się daleko do przodu, niezdolne nawet do dotknięcia szyi zwierzęcia. Prawdopodobnie Acrocanthosaurus chwytał zdobycz szczękami, a nie rękoma. Był jednak zdolny do przyciągania ramion do ciała z dużą siłą. Podczas gdy szczęki chwytały ofiarę, kończyny mogły ją przyciągać, przytrzymując przy ciele i zapobiegając ucieczce. Gdy zdobycz próbowała się uwolnić, groziło jej przebicie zakrzywionymi pazurami dwóch pierwszych palców. Wyjątkowa zdolność do specyficznego prostowania palców przypuszczalnie była adaptacją pozwalającą akrokantozaurowi przytrzymywać walczącą ofiarę bez ryzyka dyslokacji (wypadnięcia ręki ze stawu). Po pochwyceniu ofiary rękoma Acrocanthosaurus mógł zabić ją zębami lub, wedle innej koncepcji, najpierw uwięzić ją w szczękach, a następnie przyciągnąć rękoma do ciała i rozrywać pazurami.

Mózg i struktura ucha wewnętrznego

W 2005 naukowcy przy wykorzystaniu tomografii komputerowej wykonali replikę jamy czaszki akrokantozaura w celu przeanalizowania przestrzeni w puszce mózgowej holotypu (OMNH 10146). Za życia zwierzęcia większość tych przestrzeni wypełniały – oprócz samego mózgu – opony mózgowo-rdzeniowe i płyn mózgowo-rdzeniowy. Ogólne cechy mózgu i nerwów czaszkowych mogą być jednak ustalone na podstawie badania odlewu jamy czaszki i porównań z analogicznymi replikami innych teropodów. Mózg przypominał budową mózgi allozauroidów – bardziej karcharodontozaura i giganotozaura niż allozaura i Sinraptor, co wspiera hipotezę, że Acrocanthosaurus był karcharodontozaurydem.

Mózg był lekko sigmoidalny (S-kształtny), bez wyraźnego podziału na półkule, bardziej przypominał przez to mózg krokodyla niż ptaka. Jest to zgodne z ogólną ewolucyjną zachowawczością przejawiającą się w mózgach teropodów nienależących do celurozaurów. Akrokantozaur miał duże i silnie pofałdowane opuszki węchowe, co dowodzi dobrze rozwiniętego zmysłu powonienia. Rekonstrukcja kanałów półkolistych w uchu, odpowiadających za równowagę, dowodzi, że głowa była trzymana pod kątem 25° w stosunku do poziomu. Zostało to określone na podstawie ułożenia jamy czaszki tak, że kanał półkolisty boczny był ustawiony równolegle do podłoża, co często ma miejsce, gdy zwierzę jest zaniepokojone.

Tropy

W formacji Glen Rose w środkowym Teksasie zachowało się wiele tropów dinozaurów, w tym duże odciski trójpalczastych stóp teropodów. Najbardziej znane zostały odkryte wzdłuż Paluxy River w Dinosaur Valley State Park – część z nich jest obecnie wystawiana w Amerykańskim Muzeum Historii Naturalnej w Nowym Jorku – chociaż opisano również inne stanowiska zawierające skamieniałe tropy dinozaurów z tamtego rejonu. Nie jest możliwe określenie, jakie zwierzę pozostawiło te ślady, ponieważ nie odnaleziono kości które by im odpowiadały. Naukowcy uznają jednak za prawdopodobne, że ślady stóp należą do akrokantozaura. W 2001 porównano tropy z Glen Rose ze śladami stóp różnych teropodów, jednak nie udało się przypisać ich z całą pewnością do żadnego konkretnego rodzaju. W badaniu zauważono jednak, że ślady te były podobnej wielkości i zbliżonego kształtu do tropów, jakich spodziewano się w przypadku akrokantozaura. Ponieważ formacja Glen Rose znajduje się niedaleko formacji Antlers i Twin Mountains i zawiera osady pochodzące z tego samego okresu, a jedynym dużym teropodem tam występującym był akrokantozaur, uważa się za najbardziej prawdopodobne, że to właśnie on pozostawił te ślady.

Najbardziej znany szlak tropów na wystawie w nowojorskim muzeum zawiera odciski stóp kilku teropodów podążających w tym samym kierunku, co liczące do dwunastu osobników stado zauropodów. ślady teropodów są niekiedy odnajdowane na śladach zauropodów, co dowodzi, że powstały później. Zostało to uznane za dowód, że niewielka grupa akrokantozaurów śledziła stado wielkich roślinożerców. Mimo iż koncepcja ta brzmi wiarygodnie, jej udowodnienie jest trudne. Kilka samotnych teropodów także mogło podążać w tym samym kierunku, co wcześniej zauropody, które być może również nie tworzyły stada. W miejscu, w którym tropy zauropoda i teropoda się krzyżują, brak odcisku stopy teropoda, co zostało odebrane jako dowód ataku. Niektórzy naukowcy wątpią jednak w poprawność takiej interpretacji, ponieważ zauropod nie zmienił kierunku ruchu, czego można by oczekiwać, gdyby rzeczywiście został zaatakowany przez kilkutonowego drapieżnika.

Paleoekologia

Skamieniałości akrokantozaurów odnajdowano w formacji Twin Mountains w północnym Teksasie oraz formacji Antlers w południowej Oklahomie. Wiek osadów z tych formacji geologicznych nie został oceniony przy wykorzystaniu datowania izotopowego, jednak naukowcy ustalili go przy wykorzystaniu biostratygrafii. Bazując na zmianach w składzie gatunkowym amonitów, granica pomiędzy aptem a albem została umiejscowiona w formacji Glen Rose w Teksasie, zawierającej skamieniałe ślady stóp prawdopodobnie pozostawione przez akrokantozaura, leżącej tuż nad formacją Twin Mountains. Oznacza to, że osady formacji Two Mountains należą w całości do aptu, trwającego od 125 do 112 milionów lat temu. Formacja Antlers zawiera skamieniałości deinonychów i tenontozaurów, dwóch dinozaurów odnalezionych również w formacji Cloverly w stanie Montana, datowanej izotopowo na apt i alb, co sugeruje podobny wiek dla Antlers. Dlatego przyjmuje się, że akrokantozaur żył 125–100 mln lat temu.

W tym czasie tereny będące obecnie częścią formacji Twin Mountains i Antlers były dużą równiną zalewową, powstałą po wyschnięciu płytkiego morza epikontynentalnego. Kilka milionów lat później morze to rozszerzy swój zasięg w kierunku północnym, stając się Morzem środkowego Zachodu i dzieląc Amerykę Północną na dwie części na niemal całą późną kredę. Formacja Glen Rose reprezentuje środowisko nadmorskie, z przypuszczalnymi tropami akrokantozaura zachowanymi w równinach błotnych położonych wzdłuż prehistorycznego wybrzeża. Ponieważ akrokantozaur był dużym drapieżnikiem, prawdopodobnie żył w otoczeniu obfitującym w potencjalną zdobycz i wiele różnych ekosystemów. Ofiarami akrokantozaura mogły padać zauropody takie jak Paluxysaurus, a być może nawet olbrzymi Sauroposeidon, oraz duże ornitopody z rodzaju Tenontosaurus. Na tych terenach żył również inny teropod – Deinonychus – jednak mierząc zaledwie 3 metry długości nie stanowił konkurencji dla akrokantozaura.

Akrokantozaur w kulturze masowej

Akrokantozaur jest jednym z bohaterów powieści s-f słynnego paleontologa Roberta T. Bakkera pt. "Raptor Red", gdzie jest przedstawiony jako opiekujący się potomstwem i stanowiący konkurencję pokarmową dla utahraptorów drapieżnik.

Spis gatunków

Acrocanthosaurus	Stovall i Langston Jr, 1950
A. atokensis	Stovall i Langston Jr, 1950
= "Acracanthus atokaensis"	vide Langston Jr, 1947	nomen nudum
A. altispinax	Paul, 1988	= Becklespinax altispinax	(Paul, 1988) Olshevsky, 1991