Zmniejszanie ozdób w ontogenezie dinozaurów

Autor:

Maciej Ziegler

Wstęp

Rozwój grzebieni, od góry: Parasaurolophus, Corythosaurus (wraz z Hypacrosaurus) i Caruarius. Źródło: Farke i in., 2013.

Ontogeneza (rozwój osobniczy) kręgowców to z reguły pewien przewidywalny i wspólny dla wielu gatunków ciąg zmian. Organizm rośnie, zmieniają się proporcje, nabywa nowych cech.

U kręgowców ozdobne struktury kostne (jak hełmy, rogi), jak i "miękkie" (jak pióra, worki gardłowe), z reguły pojawiają się i/lub powiększają w miarę rozwoju osobniczego. U dinozaurów wykazano rozrost m.in. grzebieni u Lambeosaurinae (Dodson, 1975; Evans, 2010; Farke i in., 2013) - zob. ryc. obok, kryzy (Sampson i in., 1997; Goodwin i in., 2006) i różków na jej obrzeżu u Ceratopsidae (Sampson i in., 1997; Ryan i Russel, 2005) czy kopuł u Pachycephalosauridae (Horner i Goodwin, 2009; Schott i in., 2011).

Zjawisko zmniejszania ornamentacji w ontogenezie jest rzadkie. U żółwi częste jest zanikanie obecnych u pisklaków kolców na karpaksie, co ma miejsce np. u żółwia pawiookiego Morenia ocellata (Das, 2010), żółwia plamkogłowego Geoclemys hamiltonii i u rodzaju Graptemys (Lovich i in., 2009; Jones i Selman, 2009).

Zjawisko rozwoju i późniejszego zanikania ornamentacji przez resorpcję tkanki kostnej u dzisiejszych zwierząt jest wyjątkowo rzadkie - zostało ono stwierdzone jedynie u jesiotrów (Acipenseridae), u których początkowo ostre grzbietowe osteodermy stają się płaskie i szersze w miarę rozwoju (Horner i Horner, 2012; Kirschbaum i Williot, 2011). Zanikanie ozdób kostnych występowało jednak często u nieptasich dinozaurów.

Przegląd

Pachycephalosauridae

Rozwój kopuły i zanikanie różków u Pachycephalosaurus. Skala = 5 cm. Źródło: Horner i Goodwin, 2009.

Potencjalny młody Chasmosaurus z długimi rogami nadocznymi. Autor zdjęcia: Ryan Somma [1].

Potencjalny dorosły Chasmosaurus ze zredukowanymi rogami nadocznymi. Autor zdjęcia: Craig Dylke [2].

Pierwsze pierścienie szyjne u Ankylosauridae: 1-4 - Euoplocephalus tatus; choć pierścienie 2-4 są zbliżone wielkością, Arbour i Currie (2013) podają, że osobnik 2 (z dość spłaszczonymi osteodermami) jest znacznie większy i masywniejszy niż osobniki 1, 3 i 4 (por. też ryc. 11 A, B i D w ww. pracy), sam pierścień jest też dłuższy u osobnika 3. 5 - Scolosaurus, 6 - nieoznaczony. Drugie pierścienie szyjne: 7-8 - Ankylosauridae indet.. Skala = 10 cm. Zmodyfikowano z Arbour i Currie, 2013.

Czaszka młodego Gorgosaurus (od góry: widok boczny, dolny, górny) z wyraźnym rogiem jarzmowym pod oczodołem. Źródło: Currie, 2003.

Czaszka Gorgosaurus z niskim rogiem jarzmowym pod oczodołem (zidentyfikowana jako Gorgosaurus na podstawie głębokiego i długiego dołu kości łzowej - Carr, 2005). Autor zdjęcia: "etee" [3].

U Pachycephalosaurus początkowo małe różki z tyłu czaszki (na kościach łuskowych) znacznie się powiększają, przekształcając w szpikulcowate kolce, które później spłaszczają się w okrągłe guzki (Horner i Goodwin, 2009) - zob. ryc. obok. Zaobserwowanie tego zjawiska jest jednym z kluczowych elementów uznania Stygimoloch i Dracorex za młodsze synonimy Pachycephalosaurus. Podobne zjawisko występowało prawdopodobnie u Stegoceras. U niektórych osobników różki mają dołki, będące prawdopodobnie oznaką resorpcji kości a u jednego osobnika - którego przynależność do Stegoceras nie jest absolutnie pewna - brak guzów (Schott i Evans, 2012).

Ceratopsidae

Resorpcję rogu nosowego zaproponowano jako jedną z przyczyn jego nieobecności lub słabego wykształcenia (forma guza, nie wyraźnego, ostrego rogu) u niektórych dużych okazów Triceratops horridus i jego możliwych młodszych synonimów Torosaurus latus, Ugrosaurus olsoni i Nedoceratops hatcheri (Scannella i Fowler, 2014). Niepublikowane badania (Campbell i in., 2013) postulują także resorpcję rogu nosowego u Chasmosaurus. Zaproponowano, że także u Centrosaurus następowała taka redukcja (Frederickson i Tumarkin-Deratzian, 2014). Wydaje się to wątpliwe, gdyż stwierdzono to na podstawie niedużych rozmiarów rogu tylko u jednego z okazów Centrosaurus, i to nie najbardziej dojrzałego. Rogi nosowe młodych Pachyrhonosaurus i Achelousaurus ulegają przekształceniu w masywne, chropowate powierzchnie, będące podstawą raczej płaskich mas rogowych (Currie i in., 2008; McDonald, 2011), po czym ulegają często resorpcji przynajmniej u Pachyrhinosaurus lakustai (Sampson w Currie i in., 2008, s. VI; Currie i in., 2008, s. 49 - autorzy nie wykazują tego jednak bezpośrednio). Lepiej udokumentowana jest resorpcja rogów nadocznych. U przedstawicieli Centrosaurinae (Centrosaurus, Coronosaurus, Styracosaurus, Einiosaurus) jest to zjawisko powszechne; niektóre osobniki mają nawet w ich miejscu wgłębienia (Sampson, 1995, Sampson i in., 1997; Holmes i in., 2001; Ryan i in., 2001; Ryan i Russell, 2005; Ryan i in., 2007; Frederickson i Tumarkin-Deratzian, 2014). Resorpcja rogów nadocznych występowała też prawdopodobnie u niektórych Chasmosaurinae - Vagaceratops i Chasmosaurus (Holmes i in., 2001; Ryan i Russell, 2005). Niektórzy sugerują daleko idącą, całkowitą resorpcję długich rogów nadocznych (typowych dla Chasmosaurinae) u Chasmosaurus (Ryan i Russell, 2005, s. 1386; Paul, 2010; Fowler i in., 2011; Campbell i in., 2013) - zob. ryc. obok, co ma wpływ na uznanie go za starszy synonim Mojoceratops (Fowler i in., 2011). Wg tych autorów długorogie C. kaiseni i Mojoceratops, a także dość krótkorogi Eoceratops to niedorosłe (subadult) osobniki jedynego ważnego gatunku Chasmosaurus - C. belli (=C. russelli; autorzy wskazują, że istnieją dwa okazy reprezentujące nowy, nienazwany gatunek). Nieznaczne skracanie rogów nadocznych mogło występować u Triceratops prorsus, gdyż mniejsze okazy mają nieco dłuższe rogi niż większe (zob. komentarz do pkt 3 diagnozy T. prorsus), wymaga to jednak dokładnych badań większej ilości okazów i porównania ze stratygrafią. Jeśli Torosaurus jest młodszym synonimem Triceratops, to następowała u niego redukcja długości rogów nadocznych - zob. Torosaurus - długość rogów nadocznych. Rogi Torosaurus noszą ślady znaczącej resorpcji (Scannella i Horner, 2010). Dołki resorpcyjne występują także w chropowatych guzach nadocznych u Pachyrhinosaurus lakustai (Currie i in., 2008; młode okazy mają różki, większe mają chropowate guzy). Całkowitą resorpcję długich rogów nadocznych oraz resorpcję wydłużonych różków na górze kryzy (epiparietales) zaproponowano u Kosmoceratops, co prowadzi do uznania go za synonim Vagaceratops (Fowler i in., 2011). Jest to zapewne błędna hipoteza, gdyż Vagaceratops i Kosmoceratops żyły w innym miejscu i czasie (Sampson i in., 2010). Na resorpcję pary epiparietales położonych najbardziej przyśrodkowo (P1) wskazano u Centrosaurus. Najpierw pojawiają się podłużne bruzdy, które prawdopodobnie później powiększają się, powodując, że różki wyglądają na "zwiędłe" (ang. withered), zaś u wielu dojrzałych okazów różki są znacznie skrócone, co także może być wynikiem powiększania się bruzd. Wszystkie okaz ze zmniejszonymi różkami mają też zredukowane rogi nadoczne (Frederickson i Tumarkin-Deratzian, 2014). U Triceratops różki znajdujące się na obrzeżu kryzy (epoccipitales) są początkowo ostre i trójkątne, później się spłaszczają i zrastają z kryzą (Horner i Goodwin, 2006; 2008). Mogło to występować także u Chasmosaurus i Mojoceratops (Longrich, 2010) oraz u Pentaceratops (Longrich, 2011), jeśli jest to starszy synonim Titanoceratops (Fowler in., 2011; Wick i Lehman, 2013). U młodych Ceratopsidae - Chasmosaurus (Currie i in., 2013), Centrosaurus (Dodson i Currie, 1988; Ryan i in., 2001, s. 494) i "Brachyceratops" występuje grzebień wzdłuż (pośrodku) zrośniętych kości ciemieniowych, który jest spłaszczony u większych osobników (Sampson i in., 1997). Podobny grzbiet lub guzki występują w tym miejscu u młodych Triceratops (Goodwin i in., 2006; okazy z MOR - Evanson, online 2013), a także na kościach łuskowych i zaoczodołowych (Goodwin i in., 2006; YPM 1823 - dość duży, lecz młody osobnik [np. Longrich i Field, 2012] - Hatcher i in., 1907, tabl. XXVII-XXIX), co nie jest widoczne u bardziej dojrzałych osobników (np. Hatcher i in., 1907). Wierzchołek jednego z największych różków jarzmowych (epijugale) Pachyrhinosaurus lakustai sugeruje, że został on zredukowany (Currie i in., 2008). U przynajmniej jednego okazu Pachyrhinosaurus lakustai jeden z rogów wyrastających z górnej powierzchni kości ciemieniowej ma dołek resoprcyjny (Hieronymus i in., 2009).

Ankylosauridae

Większe osobniki Euoplocephalus mają mniejsze rogi na czaszce (na kościach łuskowych i kwadratowo-jarzmowych) a u jednego z osobników (UALVP 31) występują dołki resorpcyjne (Arbour i Currie, 2013 i tam cytowane). Mniej wyraźna jest też rzeźba powierzchni czaszki (caputegulae). Prawdopodobnie miało miejsce spłaszczenie i zrastanie się osteroderm pierwszego pierścienia szyjnego u Euoplocephalus i może też innych ankylozaurydów (Scolosaurus); u UALVP 31 występują dołki resorpcyjne (Arbour i Currie, 2013) - zob. ryc. obok. Możliwe, że następowała całkowita utrata osteoderm - niektóre drugie pierścienie szyjne (na ryc. obok 7-8) są pozbawione osteoderm, a jak podają Arbour i Currie (2013), drugi pierścień u ankylozaurydów jest, poza wielkością, bardzo podobny do pierwszego. Zmniejszenie rogów czaszkowych mogło mieć też miejsce u Ankylosaurus, jednak wniosek taki jest oparty tylko na dwóch okazach (Carpenter, 2004, ryc. 2).

Tyrannosauridae

Wyrostek (róg, będący elementem ornamentacji - Brusatte i in., 2012) na dolnej stronie kości jarzmowej (pod oczodołem) jest wyraźny u młodych osobników i niski u starszych Gorgosaurus (Carr, 1999; 2005) - zob. ryc. obok; nie jest to jednak cecha wyraźnie widoczna na ilustracjach w pracy Carra (2005). To samo miałoby dotyczyć Tyrannosaurus (Carr i Williamson, 2004; Carr, 2005), jednak wniosek taki jest oparty wyłącznie na identyfikacji holotypu Nanotyrannus jako młodego Tyrannosaurus. Zaproponowano, że u Tarbosaurus bataar zmniejszały się różki na kościach nosowych (Mortimer, online 2010). Holotyp Alioramus remotus - jego potencjalnego synonimu (Mortimer, online 2010), ma znacznie wyższe nierówności niż ?inne Tarbosaurus, a także holotyp Alioramus altai (niemal identycznych rozmiarów, co A. remotus), który może reprezentować gatunek A. remotus (Mortimer, online 2010; Brusatte i in., 2012) albo Tarbosaurus bataar (Mortimer, online 2010). U A. altai różki są mniej wyraźne niż u niektórych Tarbosaurus (Tsuihiji i in., 2011, ryc. 8B) a kości są gładkie u znacznie młodszych okazów (Tsuihiji i in., 2011; holotyp Raptorex [Sereno i in., 2009] - prawdopodobnie synonim Tarbosaurus [Fowler i in., 2011; Newberry i in., 2013]). A. altai prawdopodobnie nie jest jednak tożsamy z Tarbosaurus oraz ma cechy łączące go z A. remotus (Brusatte i in., 2012), więc wnioski Mortimera (online 2010) są zapewne błędne. U wielu młodych tyranozaurydów można zaobserwować małe, lecz wyraźne guzki na kościach nosowych, które u starszych są dłuższe, szersze i nie tak wyraźnie wyodrębnione. Młody Daspletosaurus sp. nov. (z formacji Dinosaur Park - Currie, 2003) TMP 94.143.1 (długość czaszki 62 cm) ma wyraźne guzki (Currie, 2003, ryc. 18), zaś dorosły osobnik tego gatunku FMNH PR308 (długość czaszki 105 cm) ma zgrubienia, które są dłuższe, lecz nie tak wyraźne, jak u młodego (Carr 1999; 2005, ryc. 7-17). Gorgosaurus - młody TMP 91.36.500 (czaszka 64 cm) ma wyraźny guzek; zgrubienia są większe u większych osobników lub kości nie mają wyraźnych zgrubień czy guzów (Carr, 2005, ryc. 7-23), choć występują też gładsze kości młodych i guzkowate starszych (Snively i in., 2006, ryc. 4D-E). U osiągającego ok. 6,2 m długości Tarbosaurus PIN 552-2 kości nosowe mają guzki (są faliste) (Malejew, 1974, ryc. 55), u średniej wielkości osobnika MPC-D 107/14 widoczny jest dość wyraźny guzek (Tsuihiji i in., 2011, ryc. 8B), u większych okazów z długością czaszki 1,1 m (ZPAL MgD-I/4) i 1,13 m (PIN 551-3) widoczne są mniej wyraźne guzki oraz zgrubienia (Hurum i Sabath, 2003; Malejew, 1974, ryc. 1) a u największych MPC-D 107/2 z czaszką dł. 1,22 m oraz PIN 551-1 o dł. czaszki ok. 1,35 m widoczna jest dość płaska powierzchnia i podłużne zgrubienia (Tsuihiji i in., 2011, ryc. 1C; Maleev, 1974. ryc. 48). Zmienność ornamentacji kości nosowych u Tyrannosauridae wydaje się zbyt subtelna, by uznać ją za zanikanie ozdób.

Dyskusja

Redukcja rogów czaszkowych (na czerwono) i caputegulae (pozostałe kolory, zob. zwłaszcza tylny nadoczny caputegulum na pomarańczowo) Euoplocephalus tatus . Skala = 20 cm. Źródło: Arbour i Currie, 2013.

Jak wynika z powyższego przeglądu, zmniejszanie ornamentacji dotyczyło:

• przede wszystkim czaszki (z wyjątkiem osteoderm szyjnych u Ankylosauridae). Zapewne jest to wynik faktu, że ozdoby kostne występowały u dinozaurów przede wszystkim w tym miejscu.
• często zwierząt w dość późnej fazie rozwoju, u osobników już dość dużych.
• dinozaurów, które miały kilka struktur ozdobnych (rogi i kryza ceratopsydów; kopuła i guzy pachycefalozaurydów; różne, pokrywające dużą powierzchnię osteodermy ankylozaurydów). Przynajmniej w części przypadków zmniejszanie pewnych ozdób następowało wraz z rozwojem innych (powiększanie kopuły u Pachycephalosauridae, spłaszczanie różków na brzegu kryzy wraz z jej rozwojem u Ceratopsidae, rozwój rogów łzowych i/lub zaoczodołowych u Tyrannosauridae).
• głównie lub wyłącznie dinozaurów ptasiomiednicznych (u Tyrannosauridae jest to raczej wątpliwe a w każdym razie słabo widoczne). Może to być konsekwencją większego skomplikowania ozdób u Ornithischia.
• kilku grup, u których pojawiło się niezależnie (występowało m.in. u zaawansowanych ceratopsów - bardziej bazalne nie miały ozdób, które podlegały zmniejszaniu [rogów czy różków na brzegu kryzy]; miało u nich miejsce powiększanie kryzy [Brown i Schlaikjer, 1940]).
• dinozaurów żyjących w późnej kredzie w zachodniej części Ameryki Północnej (Laramidia) (u azjatyckiego Tarbosaurus jest wątpliwe). Zjawisko stwierdzono u bazalnych (Stegoceras) i zaawansowanych (Pachycephalosaurus) pachycefalozaurydów, między którymi lokują się w filogenezie formy azjatyckie (np. Longrich i in, 2010; Evans i in., 2013), u których podobne zjawisko nie było proponowane, co może wynikać z niedostatecznej ilości okazów albo z niezauważenia. Można się także spodziewać zanikania osteodermów u azjatyckich ankylozaurydów. Niezaobserwowanie tego zjawiska u niektórych innych dinozaurów (np. płyt u Stegosauria) być może wynika z małej próbki lub niedostrzeżenia, choć u wielu niezaobserwowanie jest zapewne konsekwencją rzeczywistego niewystępowania zjawiska (np. u wymienianych na wstępie czy guzów Allosaurus [Carpenter, 2010]).

U przedstawicieli Ceratopsidae dość często występują podobne do omawianych zjawiska: otwory w kryzie i okrągłe dołki w różnych miejscach czaszki, zwłaszcza na kryzie (Tanke i Farke, 2007). Zmniejszanie struktur ozdobnych być może dotyczyło jedynie ich kostnego trzonu, a nie okrywającej je warstwy keratyny, tj. kości zastępowała keratyna. Hieronymus i in. (2009) podają, że dołki resoprcyjne występujący u okazów Centrosaurus (m.in. ROM 12787) corespondują z dołkami piżmowołu (Ovibos moschatus), co sugeruje pokrycie dołka przez płaską, zrogowaciałą strukturę (ang. cornified pad). Jest to zapewne błędna hipoteza, gdyż u piżmowołu i innych zwierząt występuje bardzo wiele dołków a nie jeden lub rzadko dwa. Róg zbudowany z keratyny byłby lżejszy i twardszy niż zbudowany z kości (Currie i in., 2008, s. 90). Badacze proponują, że różny wygląd poszczególnych stadiów rozwojowych wskazywał na status osobników jako młodych, dojrzewających i dojrzałych (Horner i Goodwin, 2006; Padian i Horner, 2011). Przyczyna zmniejszania (resorpcji) ozdób jest niejasna, mogła być różna u różnych grup. Przypuszczać można, że wyrostki kostne - jako niekonieczne do przeżycia zwierzęcia, choć prawdopodobnie istotne dla doboru płciowego - ulegały resorpcji w razie zwiększonego zapotrzebowania organizmu na składniki mineralne, zwłaszcza podczas produkcji jaj. Resorpcja rogów nadocznych u Centrosaurus następowała w bardzo zróżnicowanym czasie u różnych osobników. Generalnie młodsze okazy mają wyraźne rogi a starsze wykazują brak rogów. Istnieją jednak młode okazy bez rogów i duże z rogami. Sugeruje to, że resorpcja następowała tylko u jednej płci albo była bardzo zmienna w ramach różnic międzyosobniczych (Frederickson i Tumarkin-Deratzian, 2014). Być może utrata rogów była sezonowa albo struktury zanikały, jako już niepotrzebne, u osobników w wieku poreprodukcyjnym. Obecność niektórych struktur mogła być wynikiem zachowania w ontogenezie cech przodków. Być może niektóre, zwłaszcza bardziej efektowne twory kostne u mniejszych osobników pełniły funkcję obronną - mogły powodować, że zwierzęta wyglądały na większe i groźniejsze bądź utrudniały atak.

Bibliografia

1. Arbour, V.M. & Currie, P.J. (2013) "Euoplocephalus tutus and the Diversity of Ankylosaurid Dinosaurs in the Late Cretaceous of Alberta, Canada, and Montana, USA" PLoS ONE, 8(5), e62421. doi:10.1371/journal.pone.0062421
2. Brown, B. & Schlaikjer, E.M. (1940) "The structure and relationships of Protoceratops" Annals of the New York Academy of Sciences, 40, 133-266. doi:10.1111/j.2164-0947.1940.tb00068.x
3. Brusatte, S.L., Carr, T.D. & Norell, M.A. (2012) "The Osteology of Alioramus, A Gracile and Long-Snouted Tyrannosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the Late Cretaceous of Mongolia" Bulletin of the American Museum of Natural History, 366, 1-197. doi:10.1206/770.1
4. Campbell, J., Ryan, M., Schröder-Adams, C., Holmes, R. & Evans, D. (2013) "A specimen-based phylogenetic analysis of the chasmosaurine ceratopsid Chasmosaurus (Ornithischia) from the Upper Cretaceous (Campanian) Dinosaur Parj Formation of western Canada suggests the validity of only one species" Society of Vertebrate Paleontology, 73rd Annual Meeting, Program and Abstracts Book, 99-100. [abstrakt]
5. Carpenter, K. (2004) "Redescription of Ankylosaurus magniventris Brown 1908 (Ankylosauridae) from the Upper Cretaceous of the Western Interior of North America" Canadian Journal of Earth Sciences, 41(8), 961-986. doi:10.1139/e04-043
6. Carpenter, K. (2010) "Variation in a population of Theropoda (Dinosauria): Allosaurus from the Cleveland-Lloyd Quarry (Upper Jurassic), Utah, USA" Paleontological Research, 14(4), 250-259. doi:10.2517/1342-8144-14.4.250
7. Carr, T.D. (1999) "Craniofacial ontogeny in Tyrannosauridae (Dinosauria, Coelurosauria)" Journal of Vertebrate Paleontology, 19(3), 497-520. doi:10.1080/02724634.1999.10011161
8. Carr, T.D. (2005) "Phylogeny of Tyrannosauroidea (Dinosauria: Coelurosauria) with special reference to North American forms" Dysertacja doktorska, University of Toronto. 1-1170.
9. Carr, T.D. & Williamson T.E. (2004) "Diversity of late Maastrichtian Tyrannosauridae (Dinosauria: Theropoda) from western North America" Zoological Journal of the Linnean Society, 142(4), 479-523. doi:10.1111/j.1096-3642.2004.00130.x
10. Currie, P.J. (2003) "Cranial anatomy of tyrannosaurid dinosaurs from the Late Cretaceous of Alberta, Canada" Acta Palaeontologica Polonica, 48(2), 191-226.
11. Currie, P.J., Langston, W. & Tanke, D.H. (2008) "A new species of Pachyrhinosaurus (Dinosauria, Ceratopsidae) from the Upper Cretaceous of Alberta, Canada" [w:] Currie, P.J., Langston, W. & Tanke, D.H. "A New Horned Dinosaur from an Upper Cretaceous Bone Bed in Alberta" NRC Research Press, Ottawa, Ontario, Canada, 1-108.
12. Currie, P., Holmes, R., Ryan, M., Coy, C. & Koppelhus, E. (2013) "The smallest, articulated ceratopsid (Dinosauria)" Society of Vertebrate Paleontology, 73rd Annual Meeting, Program and Abstracts Book, 111. [abstrakt]
13. Das, I. (2010) "Morenia ocellata (Duméril and Bibron 1835) – Burmese Eyed Turtle" [w:] Rhodin, A.G.J., Pritchard, P.C.H., van Dijk, P.P., Saumure, R.A., Buhlmann, K.A., Iverson, J.B., & Mittermeier, R. A. (red.) "Conservation Biology of Freshwater Turtles and Tortioses: A Compilation Project of the IUCN/SSC Tortoise and Freshwater Turtle Specialist Group" Chelonian Research Monographs, 5, 044.1–044.5, doi:10.3854/crm.5.044.ocellata.v1.2010 http://www.iucn-tftsg.org/cbftt/
14. Das, I. & Bhupathy, S. (2010) "Geoclemys hamiltonii (Gray 1830) – spotted pond turtle, black pond turtle" [w:] Rhodin, A.G.J., Pritchard, P.C.H., van Dijk, P.P., Saumure, R.A., Buhlmann, K.A., Iverson, J.B., & Mittermeier, R. A. (red.) "Conservation Biology of Freshwater Turtles and Tortioses: A Compilation Project of the IUCN/SSC Tortoise and Freshwater Turtle Specialist Group" Chelonian Research Monographs, 5, 043.1–043.6, doi:10.3854/crm.5.043.hamiltonii.v1.2010, http://www.iucn-tftsg.org/cbftt/.
15. Dodson, P. (1975) "Taxonomic Implications of Relative Growth in Lambeosaurine Hadrosaurs" Systematic Zoology, 24(1), 37-54.
16. Dodson, P. & Currie, P.J. (1988) "The smallest ceratopsid skull-Judith River Formation of Alberta" Canadian Journal of Earth Sciences, 25(6), 926-930. doi:10.1139/e88-090
17. Evans, D.C. (2010) "Cranial anatomy and systematics of Hypacrosaurus altispinus, and a comparative analysis of skull growth in lambeosaurine hadrosaurids (Dinosauria: Ornithischia)" Zoological Journal of the Linnean Society, 159(2), 398-434. doi: 10.1111/j.1096-3642.2009.00611.x
18. Evans D.C., Schott R.K., Larson D.W., Brown C.M. & Ryan M.J. (2013) "The oldest North American pachycephalosaurid and the hidden diversity of small-bodied ornithischian dinosaurs" Nature Communications 4,1828. doi:10.1038/ncomms2749
19. Evanson, T., online 2013 http://www.flickr.com/photos/23165290@N00/9327199140
20. Farke, A.A., Chok, D.J., Herrero, A., Scolieri, B. & Werning, S. (2013) "Ontogeny in the tube-crested dinosaur Parasaurolophus (Hadrosauridae) and heterochrony in hadrosaurids" PeerJ, 1, e182. doi:0.7717/peerj.182
21. Fiorillo, A.R. & Tykoski, R.S. (2013) "An Immature Pachyrhinosaurus perotorum (Dinosauria: Ceratopsidae) Nasal Reveals Unexpected Complexity of Craniofacial Ontogeny and Integument in Pachyrhinosaurus" PLoS ONE 8(6), e65802. doi:10.1371/journal.pone.0065802
22. Fowler, D.W., Woodward, H.N., Freedman, E.A., Larson, P.L. & Horner, J.R. (2011) "Reanalysis of "Raptorex kriegsteini": A Juvenile Tyrannosaurid Dinosaur from Mongolia" PLoS ONE 6(6): e21376. doi:10.1371/journal.pone.0021376
23. Frederickson, J.A. & Tumarkin-Deratzian, A.R. (2014) "Craniofacial ontogeny in Centrosaurus apertus" PeerJ, 2: e252. doi:10.7717/peerj.252
24. Goodwin, M. B., Clemens, W. A., Horner, J. R. & Padian, K. (2006) "The smallest known Triceratops skull: new observations on ceratopsid cranial anatomy and ontogeny" Journal of Vertebrate Paleontology 26(1): 103-112. doi:10.1671/0272-4634(2006)26[103:TSKTSN]2.0.CO;2
25. Fowler, D.W., Scannella, J.B., & Horner, J.R (2011) "Reassessing ceratopsid diversity using unified frames of reference" Journal of Vertebrate Paleontology 31(5, suplement), 111.
26. Hatcher, J.B., Marsh, O.C., & Lull, R.S. (1907) "The Ceratopsia" US Geological Survey Monograph, 49, 1-300.
27. Hieronymus, T.L., Witmer, L.M., Tanke, D.H. & Currie, P.J. (2009) "The facial integument of centrosaurine ceratopsids: morphological and histological correlates of novel skin structures" Anatomical Record, 292(9), 1370-1396. doi:10.1002/ar.20985
28. Holmes, R.B., Forster, C., Ryan, M. & Shepherd, K.M. (2001) "A new species of Chasmosaurus (Dinosauria: Ceratopsia) from the Dinosaur Park Formation of southern Alberta" Canadian Journal of Earth Sciencies, 38(10), 1423–1438 doi:10.1139/cjes-38-10-1423
29. Horner, J. R. & Goodwin, M. B. (2006) "Major cranial changes during Triceratops ontogeny" Proceedings of the Royal Society of London B, 273: 2757–2761. doi:10.1098/rspb.2006.3643
30. Horner, J. R. & Goodwin, M. B. (2008) "Ontogeny of cranial epi-ossifications in Triceratops" Journal of Vertebrate Paleontology, 28(1), 134–144. doi:10.1671/0272-4634(2008)28[134:OOCEIT]2.0.CO;2
31. Horner, J.R. & Goodwin, M.B. (2009) "Extreme Cranial Ontogeny in the Upper Cretaceous Dinosaur Pachycephalosaurus" PLoS ONE 4(10), e7626. doi:10.1371/journal.pone.0007626
32. Horner, V.S. & Horner, J.R. (2012) "Sturgeon dorsal osteoderm ontogeny: A transformational model for marginocephalian squamosal ornaments" Society of Vertebrate Paleontology, 72nd Annual Meeting, Program and Abstracts Book, s. 113 [abstrakt]
33. Hurum, J.H. & Sabath, K. (2003) "Giant theropod dinosaurs from Asia and North America: Skulls ofTarbosaurus bataar and Tyrannosaurus rex compared" Acta Palaeontologica Polonica, 48(2), 161-190.
34. Jones, R.L. & Selman, W. (2009) "Graptemys oculifera (Baur 1890) – ringed map turtle, ringed sawback" [w:] Rhodin, A.G.J., Pritchard, P.C.H., van Dijk, P.P., Saumure, R.A., Buhlmann, K.A., Iverson, J.B., & Mittermeier, R. A. (red.) "Conservation Biology of Freshwater Turtles and Tortioses: A Compilation Project of the IUCN/SSC Tortoise and Freshwater Turtle Specialist Group" Chelonian Research Monographs, 5, 033.1-033.8. doi:10.3854/crm.5.033.oculifera.v1.2009, http://www.iucn-tftsg.org/cbftt/
35. Kirschbaum , F. & Williot, P. (2011) "Ontogeny of the European Sturgeon, Acipenser sturio" [w:] Williot, P., Rochard, E., Desse-Berset, N., Kirschbam, F. & Gessner, J. (red.) "Biology and Conservation of the European Sturgeon Acipenser sturio L. 1758" Springer, s. 65-80, doi:10.1007/978-3-642-20611-5_5
36. Lehman, T.M. (1998) "A gigantic skull and skeleton of the horned dinosaur Pentaceratops sternbergi from New Mexico" Journal of Paleontology, 72(5), 894-906.
37. Longrich, N.R. (2010) "Mojoceratops perifania, A New Chasmosaurine Ceratopsid from the Late Campanian of Western Canada" Journal of Paleontology, 84(4), 681-694. doi:10.1666/09-114.1
38. Longrich, N. R. (2011) "Titanoceratops ouranos, a giant horned dinosaur from the late Campanian of New Mexico" Cretaceous Research, 32(3), 264-276. doi:10.1016/j.cretres.2010.12.007
39. Longrich, N.R., Sankey, J., Tanke, D. (2010) "Texacephale langstoni, a new genus of pachycephalosaurid (Dinosauria: Ornithischia) from the upper Campanian Aguja Formation, southern Texas, USA" Cretaceous Research, 31(2), 274-284. doi:10.1016/j.cretres.2009.12.002
40. Longrich, N.R. & Field, D.J. (2012) "Torosaurus Is Not Triceratops: Ontogeny in Chasmosaurine Ceratopsids as a Case Study in Dinosaur Taxonomy" PLoS ONE 7(2), e32623. doi:10.1371/journal.pone.0032623
41. Lovich, J.E., Selman, W. & McCoy, C.J. (2009) "Graptemys gibbonsi Lovich and McCoy 1992 – Pascagoula Map Turtle, Pearl River Map Turtle, Gibbons' Map Turtle" [w:] Rhodin, A.G.J., Pritchard, P.C.H., van Dijk, P.P., Saumure, R.A., Buhlmann, K.A., Iverson, J.B., & Mittermeier, R. A. (red.) "Conservation Biology of Freshwater Turtles and Tortioses: A Compilation Project of the IUCN/SSC Tortoise and Freshwater Turtle Specialist Group" Chelonian Research Monographs, 5, 029.1-029.8. doi:10.3854/crm.5.029.gibbonsi.v1.2009, http://www.iucn-tftsg.org/cbftt/
42. Malejew [Maleev], E.A. (1974) "[Gigantic carnosaurs of the family Tyrannosauridae]" [The Joint Soviet-Mongolian Paleontological Expedition Transactions], 1, 132-191. [w języku rosyjskim]
43. Mortimer, online 2010 http://theropoddatabase.blogspot.com/2010/05/alioramus-altai-is-same-as-remotus.html
44. Newbrey, M.G., Brinkman, D.B., Winkler, D.A., Freedman, E.A., Neuman, A.G., Fowler, D.W., & Woodward, H.N. (2013) "Teleost centrum and jaw elements from the Upper Cretaceous Nemegt Formation (Campanian - Maastrichtian) of Mongolia and a re-identification of the fish centrum found with the theropod Raptorex kreigsteini" Arratia, G., Schultze, H.-P. & Wilson, M.V.H. (red.) "Mesozoic Fishes 5 - Global Diversity and Evolution" 291-303.
45. Paul, G.S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University - Princeton i Oxford
46. Ryan, M.J. & Russell, A.P. (2005) "A new centrosaurine ceratopsid from the Oldman Formation of Alberta and its implications for centrosaurine taxonomy and systematics" Canadian Journal of Earth Sciences, 42 (7), 1369-1387. doi:10.1139/e05-029
47. Ryan, M.J., Holmes, R. & Russell, A.P. (2007) "A revision of the late Campanian centrosaurine ceratopsid genus Styracosaurus from the Western Interior of North America" Journal of Vertebrate Paleontology, 27(4), 944-962.
48. Ryan, M.J., Russell, A.P., Eberth, D.A. & Currie, P.J. (2001) "The taphonomy of a Centrosaurus (Ornithischia: Ceratopsidae) bone bed from the Dinosaur Park Formation (Upper Campanian), Alberta, Canada, with comments on cranial ontogeny" Palaios, 16, 482-506.
49. Sampson, S.D. (1995) "Two new horned dinosaurs from the Upper Cretaceous Two Medicine Formation of Montana; with a phylogenetic analysis of the Centrosaurinae (Ornithischia: Ceratopsidae)" Journal of Vertebrate Paleontology, 15, 743-760.
50. Sampson, S.D., Ryan, M.J. & Tanke, D.H. (1997) "Craniofacial ontogeny in centrosaurine dinosaurs (Ornithischia: Ceratopsidae): taxonomic and behavioral implications" Zoological Journal of the Linnean Society, 121(3), 293-337.
51. Sampson, S.D., Loewen, M.A., Farke, A.A., Roberts, E.M., Forster, C.A., Smith, J.A. & Titus, A.L. (2010) "New Horned Dinosaurs from Utah Provide Evidence for Intracontinental Dinosaur Endemism" PLoS ONE, 5(9), e12292. doi:10.1371/journal.pone.0012292
52. Scannella, J.B. & Fowler, D.W. (2014) "A stratigraphic survey of Triceratops localities in the Hell Creek Formation, northeastern Montana (2006-2010)" [w:] Wilson, G.P., Clemens, W.A., Horner, J.R. & Hartman, J.H. (red.) "Through the End of the Cretaceous in the Type Locality of the Hell Creek Formation in Montana and Adjacent Areas" The Geological Society of America Special Paper, 503, 313-332. doi:10.1130/2014.2503(12)
53. Scannella, J.B. & Horner, J.R. (2010) "Torosaurus Marsh, 1891, is Triceratops Marsh, 1889 (Ceratopsidae: Chasmosaurinae): synonymy through ontogeny" Journal of Vertebrate Paleontology, 30(4), 1157–1168. doi:10.1080/02724634.2010.483632
54. Schott, R.K., Evans, D.C., Goodwin, M.B., Horner, J.R., Brown, C.M. & Longrich, N.R. (2011) "Cranial Ontogeny in Stegoceras validum (Dinosauria: Pachycephalosauria): A Quantitative Model of Pachycephalosaur Dome Growth and Variation" PLoS ONE 6(6): e21092. doi:10.1371/journal.pone.0021092
55. Schott, R.K. & Evans, D.C. (2012) "Squamosal ontogeny and variation in the pachycephalosaurian dinosaur Stegoceras validum Lambe, 1902, from the Dinosaur Park Formation, Alberta" Journal of Vertebrate Paleontology, 32(4), 903-913. doi:10.1080/02724634.2012.679878
56. Sereno, P.C., Tan, L., Brusatte, S.L., Kriegstein, H.J., Zhao, X. & Cloward, C. (2009) "Tyrannosaurid Skeletal Design First Evolved at Small Body Size" Science, 326(5951), 418-422. doi:10.1126/science.1177428
57. Snively, E., Henderson, D.M. & Phillips, D.S. (2006) "Fused and vaulted nasals of tyrannosaurid dinosaurs: Implications for cranial strength and feeding mechanics" Acta Palaeontologica Polonica, 51(3), 435-454.
58. Tanke, D.H. & Farke, A.A. (2007) "Bone resorption, bone lesions, and extracranial fenestrae in ceratopsid dinosaurs: a preliminary assessment" [w:] Carpenter, K. (red.) "Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs" Indiana University Press, Bloomington, 319-347.
59. Tsuihiji, T., Watabe, M., Tsogtbaatar, K., Tsubamoto, T., Barsbold, R., Suzuki, S., Lee, A.H., Ridgely, R.C., Kawahara, Y. & Witmer, L.M. (2011) "Cranial osteology of a juvenile specimen of Tarbosaurus bataar (Theropoda, Tyrannosauridae) from the Nemegt Formation (Upper Cretaceous) of Bugin Tsav, Mongolia" Journal of Vertebrate Paleontology, 31(3), 497-517. doi:10.1080/02724634.2011.557116
60. Wick, S.L. & Lehman, T.M. (2013) "A new ceratopsian dinosaur from the Javelina Formation (Maastrichtian) of West Texas and implications for chasmosaurine phylogeny" Naturwissenschaften, 100(7), 667-682. doi:10.1007/s00114-013-1063-0