Anodontosaurus

Autor:	Janusz Mermer
Korekta:	Marcin Szermański, Kamil Kamiński

---

Anodontosaurus (anodontozaur)
Długość	ok. 5 m
Wysokość	?ok. 2 t
Miejsce	A. lambei Kanada Alberta (formacja Horseshoe Canyon) A. inceptus Kanada Alberta (formacja Dinosaur Park)
Czas	Trias 252 Jura 201 Kreda 145 66 A. lambei ok. 73-70,5 Ma późna kreda (późny kampan-wczesny mastrycht) A. inceptus ok. 76 Ma późna kreda (późny kampan)
Systematyka	Dinosauria Ornithischia Thyreophora Ankylosauria Ankylosauridae Ankylosaurinae Euoplocephalini
Holotyp Anodontosaurus lambei. Źródło: Arbour i Currie, 2013. 5 m Porównanie wielkości Anodontosaurus i człowieka. Sylwetki: Phylopic.org
Mapa znalezisk
A. lambei Wczytywanie mapy… {"minzoom":false,"maxzoom":false,"mappingservice":"leaflet","width":"auto","height":"350px","centre":false,"title":"","label":"","icon":"","visitedicon":"","lines":[],"polygons":[],"circles":[],"rectangles":[],"wmsoverlay":false,"copycoords":false,"static":false,"zoom":2,"defzoom":14,"layers":["OpenStreetMap"],"overlaylayers":[],"resizable":false,"enablefullscreen":false,"scrollwheelzoom":true,"markercluster":false,"clustermaxzoom":20,"clusterzoomonclick":true,"clustermaxradius":80,"clusterspiderfy":true,"geojson":"","locations":[{"text":"\u003Cb\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003Cp\u003Eformacja \u003Ca href=\"/index.php?title=Horseshoe_Canyon\u0026amp;action=edit\u0026amp;redlink=1\" class=\"new\" title=\"Horseshoe Canyon (strona nie istnieje)\"\u003EHorseshoe Canyon\u003C/a\u003E, ok. 8 mil na po\u0142udniowy zach\u00f3d od Morrin, Alberta, \u003Ca href=\"/wiki/Kanada\" class=\"mw-redirect\" title=\"Kanada\"\u003EKanada\u003C/a\u003E\n\u003C/p\u003E\u003C/div\u003E\u003C/b\u003E\u003Chr /\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003Cp\u003E\u003Csmall\u003EHolotyp CMN 8530.\u003Cbr\u003E\n\u003C/p\u003E\u003C/div\u003E","title":"formacja Horseshoe Canyon, ok. 8 mil na po\u0142udniowy zach\u00f3d od Morrin, Alberta, Kanada\n","link":"","lat":51.3900000000000005684341886080801486968994140625,"lon":-112.4500000000000028421709430404007434844970703125,"icon":""},{"text":"\u003Cb\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003Cp\u003Eformacja \u003Ca href=\"/index.php?title=Horseshoe_Canyon\u0026amp;action=edit\u0026amp;redlink=1\" class=\"new\" title=\"Horseshoe Canyon (strona nie istnieje)\"\u003EHorseshoe Canyon\u003C/a\u003E, Horsethief, Alberta, \u003Ca href=\"/wiki/Kanada\" class=\"mw-redirect\" title=\"Kanada\"\u003EKanada\u003C/a\u003E\n\u003C/p\u003E\u003C/div\u003E\u003C/b\u003E\u003Chr /\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003Cp\u003E\u003Csmall\u003ECz\u0119\u015b\u0107 materia\u0142u przypisanego.\u003Cbr\u003E\n\u003C/p\u003E\u003C/div\u003E","title":"formacja Horseshoe Canyon, Horsethief, Alberta, Kanada\n","link":"","lat":51.32000000000000028421709430404007434844970703125,"lon":-112.5199999999999960209606797434389591217041015625,"icon":""},{"text":"\u003Cb\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003Cp\u003Eformacja \u003Ca href=\"/index.php?title=Horseshoe_Canyon\u0026amp;action=edit\u0026amp;redlink=1\" class=\"new\" title=\"Horseshoe Canyon (strona nie istnieje)\"\u003EHorseshoe Canyon\u003C/a\u003E, Tolman, Alberta, \u003Ca href=\"/wiki/Kanada\" class=\"mw-redirect\" title=\"Kanada\"\u003EKanada\u003C/a\u003E\n\u003C/p\u003E\u003C/div\u003E\u003C/b\u003E\u003Chr /\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003Cp\u003E\u003Csmall\u003ECz\u0119\u015b\u0107 materia\u0142u przypisanego.\u003Cbr\u003E\n\u003C/p\u003E\u003C/div\u003E","title":"formacja Horseshoe Canyon, Tolman, Alberta, Kanada\n","link":"","lat":51.5,"lon":-113.099999999999994315658113919198513031005859375,"icon":""}],"imageoverlays":null}

Wstęp

Anodontosaurus to rodzaj ankylozauryda z późnej kredy Ameryki północnej. Anodontosaurus lambei, był przez długi czas uważany za młodszy synonim blisko spokrewnionego Euoplocephalus tutus. Gatunek ten wyróżnia się głównie morfologią czaszki i buławy. Nie znaleziono dotąd tych elementów przypisywanych anodontozaurowi stowarzyszonych ze sobą, jednak zakładając odrębność stratygraficzną, uznaje się że skamieniałości z formacji Horseshoe Canyon przypisywane wcześniej E. tutus, należą do A. lambei.

Budowa

Uwaga! Poniższy fragment przedstawia szczegółowe dane i może wymagać od Czytelnika znajomości fachowych pojęć anatomicznych.

Anodontozaura wyróżnia kombinacja cech: płaskie kości pokrywające czaszkę (caputegulae) występujące u podstaw rogów na kościach kwadratowo-jarzmowej i łuskowej; dodatkowe osteodermy leżące u podstawy głównych osteoderm na pierwszym, szyjnym półpierścieniu; spiczaste, trójkątne osteodermy na buławie która ponadto jest szersza niż dłuższa; żebra krzyżowe skierowane bocznie; U-kształtne kopyta stopy; krótki, tylny wyrostek na kości biodrowej; nozdrza skierowane do przodu, brak kila pomiędzy rogiem na kości łuskowej i oczodołem (Arbour i Currie, 2013).

Etymologia

Nazwa rodzajowa Anodontosaurus oznacza z greki „bezzębnego jaszczura” (holotyp nie ma zębów). Epitet gatunkowy lambei honoruje kanadyjskiego paleontologa i geologa Lawrence’a Lambe’a. Epitet drugiego gatunku - inceptus pochodzi z łaciny i oznacza „rozpoczęcie”, „początek”.

Historia

Anodontozaura opisał Sternberg w 1929 roku. Coombs (1971, 1979) zsynonimizował Anodontosaurus lambei, Scolosaurus cutleri i Dyoplosaurus acutosquameus z Euoplocephalus tutus, co uzasadnił dużą różnorodnością czaszek kampańskich ankylozaurydów (dla każdego okazu należałoby utworzyć osobny gatunek lub zaliczyć wszystkie do jednego). W 2010 roku Victoria Arbour wykazała różnice anatomiczne oraz odrębność stratygraficzną między anodontozaurem i euoplocefalem (euoplocefal występuje w formacji Dinosaur Park, natomiast wszystkie ankylozaurydy z formacji Horseshoe Canyon i jeden okaz z Dinosaur Park to anodontozaury), co potwierdza również (wraz z Currie'm) w 2015. W 2018 r. Penkalski wyróżnił drugi gatunek - A. inseptus na podstawie okazów przypisywanych wcześniej do gatunku typowego.

Systematyka

Wg analizy Arbour i Currie z 2013 roku Anodontosaurus jest taksonem siostrzanym Euoplocephalus, tworząc z nim i z Ankylosaurus klad siostrzany do kladu tworzonego przez Dyoplosaurus i azjatyckie ankylozaurydy. W 2015 Arbour i Currie zaliczyli anodontozaura do nowoutworzonego plemienia Ankylosaurini – kladu zaawansowanych ankylozaurynów występujących w późnej kredzie w Ameryce północnej i Azji. Według analizy kladystycznej jego najbliższym krewnym był nieco późniejszy Ankylosaurus – te dwa taksony tworzą trychotomię z euoplocefalem i kladem Scolosaurus + Ziapelta.

Gatunki

A. lambei

Miejsce: Kanada – Alberta, formacja Horseshoe Canyon

Czas: ok. 73-70,5 Ma

Materiał kopalny: Holotyp o numerze katalogowym CMN 8530 obejmuje czaszkę, żuchwę, kręgi ogonowe, kość kulszową, paliczki kończyn tylnych i osteodermy (w tym pierwszy, kostny półpierścień chroniący szyję).

Materiał przypisany: AMNH 5216 (buława), AMNH 5223 (czaszka), AMNH 5245 (kręgi krzyżowo-ogonowe i ogonowe, miednica, buława), NHMUK R4947 (czaszka; wg Penkalskiego [2018] okaz ten należy do Euoplocephalus tutus), ROM 832 (niekompletna czaszka), TMP 1982.9.3 (2 kolejne kręgi grzbietowe z żebrami, niekompletna miednica, prawa kość udowa, osteodermy- w tym fragmenty kostnego półpierścienia), TMP 1994.168.1 (buława), TMP 1996.75.01 (niekompletna czaszka, kręgi ogonowe, niekompletny pierwszy półpierścień, drugi pierścień); TMP 1997.59.1 (czaszka), USNM 10753 (buława).

Charakterystyka: Gatunek typowy anodontozaura. Wyróżniał się kształtem płyty kostnej na kości nosowej, zredukowanym wyrostkiem dziobiastym (ang. coronoid process) oraz względnie gładkimi osteodermami (Penkalski, 2018).

A. inceptus

Miejsce: Kanada – Alberta, formacja Dinosaur Park

Czas: ok. 76 Ma

Materiał kopalny: Holotyp - TMP 1997.132.01 (czaszka, trzy kręgi grzbietowe, żebra, łopatka, lewe kość ramieniowa, łokciowa, promieniowa, piszczelowa, pierwszy i zapewne drugi kostny półpierścień).

Materiał przypisany: AMNH 5328 (czaszka z zębami).

Charakterystyka: Drugi gatunek, wyróżniony w 2018 r. Wg Penkalskiego (2018) od A. lambei różnił się kształtem rogów na kości łuskowej i płyty kostnej na kości nosowej, a także bardziej wydatnym wyrostkiem dziobiastym (ang. coronoid process).

Paleoekologia

A. lambei znany jest z formacji Horshoe Canyon dokumentującej ponad 5,5 miliona lat na przełomie kampanu i mastrychtu (ok. 73-67 mln lat temu) a dokładniej z jej młodszych pokładów (ogniwa Horsethief, Morrin i Tolman). Z formacji tej znamy ponad 20 gatunków dinozaurów – nie wszystkie musiały współwystępować z anodontozaurem z uwagi na długość przedziału czasu, znamy jednak szereg równowiekowych a więc zapewne współwystępujących gatunków. Na zamieszkiwanych przez niego przybrzeżnych równinach zalewowych, dominującymi roślinożercami były hadrozaurydy – Hypacrosaurus, Edmontosaurus i Saurolophus oraz ceratopsydy – Anchiceratops, Arrhinoceratops i Pachyrhinosaurus. Innym dużym roślinożercą był daleki krewniak anodontozaura – nodozauryd Edmontonia. Pozycję szczytowego drapieżnika zajmował Albertosaurus. Występowały też drobne drapieżniki jak dromeozauryd Atrociraptor, cenegnatyd Epichirostenotes czy Troodon. Liczne były (zapewne wszystko- lub roślinożerne) ornitomimozaury (Ornithomimus i Struthiomimus). A. inceptus występował w podobnym ekosystemie, dobrze znanym dzięki licznym odkryciom w osadach formacji Dinosaur Park. Dominowały w nim w zasadzie te same grupy dinozaurów, różnice występowały głównie na poziomie rodzajowym lub gatunkowym.

Spis gatunków

Anodontosaurus	Sternberg, 1929
Anodontosaurus lambei	Sternberg, 1929
Anodontosaurus inceptus	Penkalski, 2018

Bibliografia

Arbour, V.M (2010) A Cretaceous armoury: Multiple ankylosaurid taxa in the Late Cretaceous of Alberta, Canada and Montana, USA. Journal of Vertebrate Paleontology. 30 (Supl.), s. 55A.

Arbour, V.M. & Currie, P.J. (2013) Euoplocephalus tutus and the Diversity of Ankylosaurid Dinosaurs in the Late Cretaceous of Alberta, Canada, and Montana, USA. PLOS ONE 8(5): e62421. doi:10.1371/journal.pone.0062421

Arbour, V.M. & Currie, P.J. (2015) Systematics, phylogeny and palaeobiogeography of the ankylosaurid dinosaurs. Journal of Systematic Palaeontology. doi:10.1080/14772019.2015.1059985

Penkalski, P. (2013) A new ankylosaurid from the late Cretaceous Two Medicine Formation of Montana, USA. Acta Palaeontologica Polonica. doi:10.1371/journal.pone.0062421.

Penkalski, P. (2018). "Revised systematics of the armoured dinosaur Euoplocephalus and its allies". Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen. 287 (3): 261–306. doi:10.1127/njgpa/2018/0717.

Thompson, R.S., Parish, J.C., Maidment, S.C.R. & Barrett, P.M. (2012) Phylogeny of the ankylosaurian dinosaurs (Ornithischia: Thyreophora). Journal of Systematic Palaeontology. doi:10.1080/14772019.2011.569091

Eberth D. A., Evans D. C., Brinkman D. B., Therrien F., Tanke D. H., Russell L. S. (2013) Dinosaur biostratigraphy of the Edmonton Group (Upper Cretaceous), Alberta, Canada: evidence for climate influence. Canadian Journal of Earth Sciences. doi: 10.1139/cjes-2012-0185