Giganotosaurus

Autor:	Maciej Ziegler
Korekta:	Marcin Szermański, Aleksander Wiśniewski, Paweł Konarzewski

---

Giganotosaurus (giganotozaur)
Długość	13,2 m
Wysokość	ok. 3,9 m (w biodrach)
Masa	8,5 t
Dieta	mięsożerny
Miejsce	Argentyna - Neuquén (formacja Candeleros)
Czas	Trias 252 Jura 201 Kreda 145 66 ok. 100-97 Ma późna kreda (cenoman)
Systematyka	Dinosauria Theropoda Tetanurae Carnosauria Allosauroidea Carcharodontosauridae Carcharodontosaurinae Giganotosaurinae [=Giganotosaurini]
Rekonstrukcja. Autorka: Edyta Felcyn.

Wstęp

Giganotosaurus to rodzaj ogromnego, zaawansowanego karcharodontozauryda żyjącego w późnej kredzie na terenie Ameryki Południowej.

Etymologia

Nazwa Giganotosaurus to połączenie łacińskiego gigan (olbrzymi) oraz greckich notos (południowy) i saurus/sauros (jaszczur), co odnosi się do ogromnych rozmiarów i miejsca znalezienia. Epitet gatunkowy honoruje odkrywcę dinozaura - Rubena D. Caroliniego.

Giganotozaura nazywa się czasem błędnie "gigantozaurem", który jest nazwą nieważnego (nomen dubium) rodzaju zauropoda.

Materiał kopalny

Szkielet Giganotosaurus. Autor: Scott Hartman [1].

Holotyp (MUCPv-Ch1) to niekompletna czaszka, większość kręgosłupa, kompletne obręcze: barkowa i miedniczna oraz kości kończyn tylnych - zob. rys. obok.

Materiał przypisany to część kości zębowej (MUCPv-95) i zęby.

Stan badań, budowa i paleobiologia

Rekonstrukcje czaszek Giganotosaurus. Autor: Eotyrannu5 [2]

Mimo że od nazwania tego teropoda minęło już niemal 30 lat i jest on znanym z najbardziej kompletnych szczątków karcharodontozaurynem, to wciąż czeka na szczegółowy opis - dotąd opisano jedynie mózgoczaszkę (Coria i Currie, 2002; Paulina-Carabajal i Canale, 2010); informacje o budowie (m.in. reinterpretacja budowy kości łopatkowo-kruczej) zawiera też dotycząca Tyrannotitan praca Canale i in. (2014).

Giganotosaurus był zbudowany podobnie do innych karcharodontozaurydów (zob. opis Carcharodontosauridae i kolejnych wyróżnianych wśród nich kladów). Wyróżniały go dwa otwory pneumatyczne na przyśrodkowej powierzchni kości kwadratowej (diagnoza za Carrano i in., 2012), poza tym był niemal nieodróżnialny od Mapusaurus. Zobacz też Mapusaurus#Budowa. Mózgoczaszka Giganotosaurus swoją budową bardzo przypomina tą u Carcharodontosaurus, lecz różni się położeniem nerwów czaszkowych IX-XI w rdzeniu przedłużonym. Objętość wnętrza czaszki wynosi 300 ml (Paulina-Carabajal i Canale 2010). W 2020 roku Paulina-Carabajal i Nieto na podstawie lepszej jakości modelu wnętrza czaszki stwierdzili, że jej objętość wynosi 380 ml, czyli więcej niż było podane w badaniu z 2010 roku.

Można przypuszczać, że Giganotosaurus polował na zauropody (lecz nie na na argentynozaury, gdyż nie żyły w jednym czasie), ale też na szybsze zwierzęta - Giganotosaurus mógł osiągać prędkość 14 m/s (=50 km/h) (Blanco i Mazzetta, 2001), jednakże inni spekulują, że bieganie z wysoką prędkością olbrzymiego teropoda o podobnych rozmiarach co Tyrannosaurus jest mało prawdopodobne (Sellers i in., 2017) i szacują, że mógł się poruszać z prędkością 5,84-8,10 m/s (=21-29 km/h) (Dececchi i in., 2020). Według Moliny-Pereza (2019) Giganotosaurus osiągał maksymalnie prędkość 33,3 km/h. W osadach formacji Candeleros znaleziono za to dużego tytanozaura Andesaurus i mniejsze diplodokoidy Limaysaurus i Nopcsaspondylus.

Wymiary

Porównanie Giganotosaurus i Tyrannosaurus (wymiary). Autor: Scott Hartman [3].

Porównanie Giganotosaurus i Tyrannosaurus (masa). Autor: Scott Hartman [4].

Giganotosaurus to jeden z największych teropodów, obok Deinocheirus, Spinosaurus, Tyrannosaurus, oraz Mapusaurus. Wszystkie one miały inną budowę (jedynie Mapusaurus przypominał zapewne wyraźnie giganotozaura), np. zdaniem Carrano i in. (2012) tej samej długości kości udowe karcharodontozaurydów i Tyrannosaurus różnią się średnicą - tyranozaur miał je grubsze, więc zapewne był cięższy.

Znane są one w dużej części z fragmentarycznych szczątków, dla których obliczenia czasem okazują się błędne - osobniki tego samego gatunku niekiedy mają różne proporcje (np. u okazu T. rex nazwanego "Sue" kość szczękowa jest 25% dłuższa niż u holotypu, kość zębowa - 15%, k. udowa - 3% a II k. śródstopia jest krótsza o 5%).

Długość holotypu giganotozaura została oszacowana nieznanymi metodami na 12,2 m (Coria i Currie, 2006) i 12,5 m (Coria i Salgado, 1995), oraz z rekonstrukcji szkieletu na 12,4 m (Hartman, online 2013A), przy długości czaszki 1,53-1,8 m i kości udowej mierzącej 1,43 m; pomiar Carrano i in. (2012) wykazał, że k. udowa mierzyła 136,5 cm (dla porównania u Tyrannosaurus 131-132 cm). Carrano i in. uznali też, że długość czaszki (153 cm) została przeszacowana i że miała ona wymiary bardzo zbliżone do Tyrannosaurus (ok. 139 cm). Ostatnio jednak na postawie czaszki Meraxes mierzącej 127 cm długości, Canale i in. (2022) oszacowali, że u Giganotosaurus miała 162 cm, czyniąc ją jedną z najdłuższych u teropodów. Jeśli zmniejszyć wymiary o różnicę w długości k. udowej, to okaz typowy mógł mierzyć 11,6-11,9 m. Therrien i Henderson (2007) obliczyli długość na 13 m metodą bazującą na długości czaszki, przyjmując, że ma ona 1,56 m (niepewna wartość). Ponadto, ich sposób liczenia zakłada, że długość czaszki u mięsożernych teropodów jest skorelowana z długością całego ciała, lecz - jak wskazują na to same wyniki autorów - nie jest to korelacja ścisła na tyle, żeby zakładać dokładność i przydatność metody - np. mierzący 7,7 m Tarbosaurus (PIN 552-1) miałby mieć aż 9,9 m a długi na 7,4 m Allosaurus (YPM 1930) - tylko 6,4 m. Poza tym nie wszystkie żywiące się mięsem teropody miały podobne proporcje ciała (zob. też Mortimer, online C i Harris, online).

Masę holotypu szacuje się na 6-8 t (Coria i Salgado, 1995), 9 t (Mazzetta, 1999), 6,6 t (Seebacher, 2001), 4 t (Coria i Currie, 2002), 6,5 t (średnia z Mazzetta i in., 2004; wyniki od 2,6 do 9,3 t), 6,8 t (Paul, online; Hartman, online 2013B) a nawet niewiarygodnie wysoko - na 13,8 t (Therrien i Henderson, 2007 - zob. wyżej), natomiast wyniki zmniejszone o długość k. udowej (zob. wyżej) to odpowiednio 5,2-7 t, 7,8 t, 5,7 t, 3,5 t, 5,7 t, 5,9 t i 12 t dla Therrien i Henderson (2007).

Rekonstrukcja Giganotosaurus. Autor: Marty Goddamn McFly (ZombieSaurian) [5].

Fragmentaryczny MUCPv-95 reprezentuje okaz większy o 6,5 % (Hartman, online 2013B) lub 8% (Calvo i Coria, 2000), zatem długość można obliczyć na 13,2-13,5 m (przyjmując dłuższą kość udową i 8%, dalej: A), 12,5-12,85 m (przyjmując krótszą kość udową i 8%, dalej: B), 13-13,3 m (przyjmując dłuższą kość udową i 6,5% dalej: C), 12,4-12,7 m (przyjmując krótszą kość udową i 6,5% dalej: D) (dla Therrien i Henderson, 2007 odpowiednio 13,8 lub 14 m) a masę na (A) 5-11 t (17,4 t dla Therrien i Henderson, 2007), (B) 4,4-9,8 t (15 t dla Therrien i Henderson, 2007), (C) 4,8-10,9 t (16,7 t dla Therrien i Henderson, 2007) lub (D) 4,2-9,4 t (15,4 dla Therrien i Henderson, 2007). Jego czaszka mogła mierzyć 1,65-1,94 m (lub ok. 1,5 m, jeśli ta holotypu była bardzo zbliżona do Tyrannosaurus). Zdaniem Moliny-Pereza i Larramendiego (2019) osobnik ten osiągał 13,2 m długości, 8,5 t masy oraz 3,85 m wysokości w biodrach. Przyjęcie, że fragment czaszki większy o 6,5 lub 8% znamionuje większego także o 6,5 lub 8% osobnika jest wątpliwe, gdyż w miarę wzrostu całego ciała czaszka rosła zapewne bardziej. Folkes (online) podaje, że Omar Lagarda zmierzył kość zębową materiału przypisanego i stwierdził, że okaz MUCPv-95 miał ją większą o 6,6% od holotypu.

Spis gatunków

Giganotosaurus	Coria i Salgado, 1995
G. carolinii	Coria i Salgado, 1995

Bibliografia

Blanco, R.E. & Mazzetta, G.V. (2001) "A new approach to evaluate the cursorial ability of the giant theropod Giganotosaurus carolinii" Acta Palaeontologica Polonica, 46(2), 193-202.

Brochu, C.A. (2003) "Osteology of Tyrannosaurus rex: Insights from a Nearly Complete Skeleton and High-Resolution Computed Tomographic Analysis of the Skull" Memoir (Society of Vertebrate Paleontology)" Society of Vertebrate Paleontology Memoir 7, Joumal of Vertebrate Paleontology, suplement do 22(4), 1-138

Calvo, J.O. & Coria, R.A. (2000) "New specimen of Giganotosaurus carolinii (Coria & Salgado, 1995), supports it as the largest theropod ever found" Gaia, 15, 117-122.

Canale, J.I., Apesteguía, S., Gallina, P.A., Mitchell, J., Smith, N.D., Cullen, T.M., Shinya, A., Haluza, A., Gianechini, F.A., Makovicky, P.J. (2022). "New giant carnivorous dinosaur reveals convergent evolutionary trends in theropod arm reduction". Current Biology doi:10.1016/j.cub.2022.05.057

Canale, J.I., Novas, F.E. & Pol, D. (2014) "Osteology and phylogenetic relationships of Tyrannotitan chubutensis Novas, de Valais, Vickers-Rich and Rich, 2005 (Theropoda: Carcharodontosauridae) from the Lower Cretaceous of Patagonia, Argentina" Historical Biology: An International Journal of Paleobiology. doi:10.1080/08912963.2013.861830

Carrano, M.T., Benson, R.B.J. & Sampson, S.D. (2012) "The phylogeny of Tetanurae (Dinosauria: Theropoda)" Journal of Systematic Palaeontology, 10(2), 211-300. doi:10.1080/14772019.2011.630927

Coria, R.A. & Currie, P.J. (2002) "Braincase of Giganotosaurus carolinii (Dinosauria: Theropoda) from the Upper Cretaceous of Argentina" Journal of Vertebrate Paleontology, 22(4), 802-811.

Coria, R.A. & Currie, P.J. (2006) "A new carcharodontosaurid (Dinosauria, Theropoda) from the Upper Cretaceous of Argentina" Geodiversitas, 28(1): 71-118.

Coria, R.A. & Salgado, L. (1995) "A new giant carnivorous dinosaur from the Cretaceous of Patagonia" Nature, 377, 225-226.

Dececchi, T.A., Mloszewska, A.M., Holtz, Jr. T.R., Habib, M.B. & Larsson, H.C.E. (2020) "The fast and the frugal: Divergent locomotory strategies drive limb lengthening in theropod dinosaurs" PLoS ONE, 15(5), e0223698. doi:10.1371/journal.pone.0223698

Mazzetta, G. V., P. Christiansen & R. A. Fariña. (2004) "Giants and Bizarres: Body Size of Some Southern South American Cretaceous Dinosaurs" Historical Biology, 16, 71-83.

Paulina-Carabajal, A. & Canale, J.I. (2010) "Cranial endocast of the carcharodontosaurid theropod Giganotosaurus carolinii CORIA & SALGADO, 1995" Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen, doi: 10.1127/0077-7749/2010/0100

Paulina-Carabajal, A., & Nieto, M. N. (2020). "Brief comment on the brain and inner ear of Giganotosaurus carolinii (Dinosauria: Theropoda) based on CT scans". Ameghiniana, 57(1), 58-62

Sellers, W.I., Pond, S.B., Brassey, C.A., Manning, P.L. & Bates, K.T. (2017) "Investigating the running abilities of Tyrannosaurus rex using stress-constrained multibody dynamic analysis" PeerJ, 5, e3420. doi:10.7717/peerj.3420

Therrien, F. & Henderson, D.M. (2007) "My theropod is bigger than yours...or not: estimating body size from skull length in theropods" Journal of Vertebrate Paleontology, 27(1), 108-115.

Folkes, online: https://www.thecodontia.com/blog/the-largest-theropod-dinosaur-known-to-science

Harris, online: http://dml.cmnh.org/2007Mar/msg00294.html

Hartman, online 2013A http://www.skeletaldrawing.com/home/giant-theropods-north-vs-south772013

Hartman, online 2013B http://www.skeletaldrawing.com/home/mass-estimates-north-vs-south-redux772013

Paul, online: http://www.gspauldino.com/data.html

Mortimer, online A http://archosaur.us/theropoddatabase/Carnosauria.htm#Giganotosauruscarolinii

Mortimer, online B http://archosaur.us/theropoddatabase/Tyrannosauroidea.html#Tyrannosaurusrex

Mortimer, online C http://dml.cmnh.org/2007Mar/msg00292.html