Brachylophosaurus

Autor:	Maciej Pindakiewicz, Jakub Starzyński, Dawid Mika
Korekta:	Dawid Mazurek, Maciej Ziegler, Sebastian Oziemski, Witek Napierała, Kamil Kamiński, Paweł Konarzewski

---

Brachylophosaurus (brachylofozaur)
Długość	11 m
Masa	7 t
Dieta	roślinożerny
Miejsce	Kanada - Alberta (górne osady formacji Oldman) USA - Montana i ?Utah (formacje Judith River - ogniwo McClelland Ferry, ?Wahweap - ogniwa Reynolds Point i Coyote Point i ??? dolna część Kaiparowits)
Czas	Trias 252 Jura 201 Kreda 145 66 ok. ?81,4-76,5 Ma późna kreda (kampan)
Systematyka	Dinosauria Ornithischia Ornithopoda Iguanodontia Hadrosauridae Euhadrosauria Saurolophinae Brachylophosaurini
Rekonstrukcja Brachylophosaurus. Autor: Ddinodan [7]

Wstęp

Brachylophosaurus to dużej wielkości hadrozauryd żyjący w późnej kredzie na terenie dzisiejszej Kanady oraz Stanów Zjednoczonych.

Etymologia

Nazwę rodzajową brachylofozaur można przetłumaczyć jako "krótkogrzebieniasty jaszczur". Wywodzi się ona od greckich słów brachys - krótki, lophos - grzebień i sauros - jaszczur. Epitet gatunkowy canadensis pochodzi zaś od Kanady - miejsca znalezienie pierwszych szczątków naszego ornitopoda.

Historia taksonu

Pierwsze szczątki brachylofozaura (NMC 8893) odkrył w 1936 Charles M. Sternberg w łożysku Little Sandhill Creek formacji skalnej Oldman, niedaleko Red Deer River. Sternberg początkowo uznał, że ma do czynienia z grypozaurem, jednak po dokładniejszej analizie skamielin zmienił zdanie i w 1953 r. opisał na ich podstawie nowy gatunek hadrozauryda - Brachylophosaurus canadensis. Zauważył także, że zwróconym ku dołowi dziobem z niezagiętą przednią krawędzią oraz wydłużonym przedramieniem "krótkogrzebianisty jaszczur" przypomina lambeozauryny, choć zaklasyfikował go ostatecznie do Hadrosaurinae.

Ostrom (1961) zasugerował przynależność brachylofozaura do Saurolophinae. Obecnie, ze względu na niepewną pozycję Hadrosaurus, klad ten obejmuje większość rodzajów dawnego Hadrosaurinae.

W 1988 John Horner na podstawie niekompletnej czaszki, kręgów szyjnych, fragmentów mostka, kości kruczej, kości ramiennej i częściowych żeber (UCMP 130139) znalezionych w formacji Judith River, opisał drugi gatunek brachylofozaura - B. goodwini. Już sam Horner zauważył, że szczątki B. canadensis i B. goodwini są niemal identyczne z wyjątkiem drobnych różnic w budowie czaszki, a późniejsi badacze wykazali, że wynikają one z jej uszkodzenia w holotypie drugiego wymienionego tu gatunku, mogą być też wynikiem zmienności osobniczej lub ontogenetycznej. Prieto-Márquez, 2005 uznał, że B. goodwini jest młodszym synonimem B. canadensis. Z kolei Freedman Fowler i Horner (2015) zauważyli, że kość czołowa B. goodwini ma anomalne wgłębienie, którego pochodzenie jest trudne do wyjaśnienia. Ze względu na tą cechę oraz brak zachowania tylnej części kości nosowej badacze ci uznali ten gatunek za niezidentyfikowanego przedstawiciela Brachylophosaurini.

Najbliższym krewnym brachylofozaura wydają się majazaura i Acristavus, z którymi tworzył klad bazalnych zaurolofinów (Prieto-Márquez i Wagner, 2013). Obecnie uważa się, że do tej grupy należą: Acristavus, Brachylophosaurus, Maiasaura, Ornatops i Probrachylophosaurus (McDoland i in., 2021).

Materiał kopalny

Skamieniały szkielet Brachylophosaurus. Fot. Etemenanki3 [1]

Holotyp (CMN 8893) to kompletna czaszka, 14 kręgów szyjnych i 9 przednich grzbietowych, żebra, prawa łopatka i kość krucza, kości ramienne, lewa kość łokciowa oraz promieniowa, a także częściowa lewa dłoń.

Oprócz holotypu znamy co najmniej 800 osobników brachylofozaura odkrytych w dolnej części formacji Judith River oraz 2 (FMNH PR 862 i TMP 90.104.01) z formacji Oldman (Prieto-Márquez, 2005; Freedman Fowler i Horner, 2015).

Do omawianego rodzaju mogą należeć również izolowana część kości szczękowej oraz kości kończyn (UMNH VP 9458) i kość jarzmowa (UMNH VP 19465). Obydwa osobniki zostały odnalezione w skałach formacji Wahweap (Gates i in., 2013; Beveridge i in., 2022).

Fowler (2017) uznał, że kość jarzmowa (UMNH VP 16722) z formacji Kaiparowits może reprezentować rodzaj Brachylophosaurus. W związku z tym okaz ten oznaczył jako aff. Brachylophosaurus sp.. Jeśli taka interpretacja jest rzeczywiście prawidłowa to byłby najmłodszym przedstawicielem omawianego rodzaju.

Budowa

Czaszka brachylofozaura (okaz TMP 1990.104.0001). Fot. Nick Longrich[2].

Głowa była względnie mała, a pysk wąski i wysoki, o łukowatym kształcie w widoku bocznym, choć nie do tego stopnia co u Gryposaurus. Podobnie jak inne hadrozaurydy, brahylofozaur miał bezzębny dziób i złożone baterie zębowe. Na czaszce tego ornitopoda znajdował się płaski, wiosłokszałtny grzebień, który u jednych osobników brachylofozaura pokrywał niemal cały dach czaszki, a u innych był bardzo wąski. Niektórzy badacze uważają, że służył on do walk wewnątrzgatunkowych np. o dominację w stadzie bądź samicę. Istnieją jednak wątpliwości czy faktycznie był tak wytrzymały. Bardziej prawdopodobne wydaje się, że odgrywał on rolę w komunikacji między osobnikami bądź służył do wabienia partnerów Prieto-Márquez, 2005; Cuthbertson i Holmes, 2010).

Kręgi szyjne Brachylophosaurus (od 3 do 14) miały podobny kształt z wyjątkiem ostatniego, który był pośredni między bardziej przednimi kręgami szyjnymi a kręgami grzbietowymi. Kręgi te były opistoceliczne. Kręgi grzbietowe swoją budową znacznie różniły się od szyjnych. Trzony kręgów grzbietowo-krzyżowych były stosunkowo masywne. Najdłuższą kością kończyny przedniej była lekko zakrzywiona kość łokciowa w kształcie litery S. Kość promieniowa niewiele ustępowała w długości łokciowej. Dłon miała 4 palce, zaś stopa - 3 (Prieto-Márquez, 2007; Cuthbertson i Holmes, 2010).

Fragment ogona ze skostniałymi ścięgnami. Fot. Tim Evanson [3]

Brachylophosaurus cechował się znacznym stopniem zmienności osobniczej. Różnice między osobnikami dotyczą m.in. liczby rzędów zębowych oraz ilości funkcjonalnych zębów przypadających na jeden rząd, budowy grzebienia, liczby kręgów szyjnych, morfologii szkieletu osiowego, szczegółów budowy mostka czy kości łonowej (Prieto-Márquez, 2005; 2007).

Niezwykłe okazy

"Leonardo"

Zachowana mumia brachylofozaura "Leonardo". Źródło: Red Rocket Photography [4]

Jednym z najbardziej znanych jest osobników Brachylophosaurus jest "Leonardo". Pseudonim tego dinozaura pochodzi od faktu znalezienia go w pobliżu napisu "Leonardo Webb kocha Genevíę Jordan, 1916". "Leonardo" jest wyjątkowy, ponieważ zachowały się nie tylko kości, ale też mięśnie, odciski skóry, ślady narządów wewnętrznych oraz zawartości żołądka. Do jego odkrycia przyczynił się prawnik i amatorski paleontolog Nate Murphy, który chcąc zapewnić środki na badania dinozaurów otworzył Judith River Dinosaur Institute - swoisty park, w którym zwiedzający mogli odszukiwać kości "strasznych jaszczurów".

W czasie wyprawy latem 2000 roku, jeden ochotnik z grupy poszukiwawczej Murphy'ego zauważył kość wystającą z niskiej skarpy, położonej na północ od miasteczka Malty. Asystent Murphy'ego - nastoletni syn Matt zaczął kopać, a gdy odsłonił cztery kolejne kręgi ogonowe, zawołał ojca. Nate zerknął na skarpę i zauważył zarys miednicy oraz stawu skokowego. Następnego dnia pokazał znalezisko właścicielowi gospodarstwa, na którego obszarze go dokonano. Zgodził się on na przeprowadzenie prac wykopaliskach na jego prywatnym terenie. Rozpoczęły się one latem 2001 roku. Najpierw ostrożnie wysadzono występ skalny o grubości 45 cm, następnie zdjęto spychaczami ponad dwumetrowe warstwy żwiru i piasku, po czym z ochotnikami usunięto ręcznie metr osadu. Kiedy zaczęto odsłaniać prawą kończynę "Leonarda", jeden z kopiących zauważywszy coś niezwykłego, zawołał Nate'a Murphy'ego. Kiedy on zerknął, zawołał: "O Boże! To przecież skóra!". Wtedy okazało się, że mają do czynienia z czymś więcej niż z szkieletem, Murphy więc zmienił plany. Postanowił wykopać siedmiometrowy okaz w całości, by można było go w jednym kawałku przetransportować do laboratorium. Za pomocą lin i kołowrotków wciągnięto ważący 6 ton blok na platformę ciężarówki. Potem wiele godzin poświęcono na usuwaniu macierzystej skały osadowej, w której hadrozaur ten był w połowie zanurzony. Odkryto przy tym kolczasty grzebień biegnący wzdłuż grzbietu zwierzęcia oraz więzadła i ścięgna utrzymujące ogon, drobne łuski na grzbiecie i bokach oraz większych na dolnych częściach łap. Podczas wydobywania "Leonarda" uszkodzono jego skórę, przez co można było zobaczyć układ pokarmowy, a nawet zawartość żołądka, na którą składa się co najmniej 5750 cm³ skamieniałego materiału organicznego (Tweet i in., 2008). Badający brachylofozaura paleobotanik oznaczył 36 różnych rodzajów pyłku kwiatowego. W skład ostatniego posiłku zwierzęcia wchodziły paprocie, szpilki drzew iglastych i liście roślin kwiatowych. Jako ciekawostkę można przytoczyć fakt, że gdy "Leonarda" zobaczył Robert Bakker, słynny badacz dinozaurów, podobno miał upaść na kolana, z łzami w oczach. Wspomina: "Czułem się tak, jakbym ujrzał Pietę".

Głowa brachylofozaura "Leonardo". Fot. Ed T. [5]

Planowany jest transport opisywanego tu okazu brachylofozaura do bazy lotniczej Hill w Utah, gdzie znajduje się największy na świecie tomograf komputerowy.

We wnętrznościach "Leonarda" naukowcy zliczyli około 280 śladów działalności pasożytów, z czego 19 znajduję się w okolicach jelit. Dla nich Tweet i współpracownicy (2016) zdefiniowali nowy ichnotakson Parvitubulites striatus. Nory te zostały wydrążone prawdopodobnie przez pierścienice lub nicienie. Bezkręgowce te zapewne żywiły się rozkładającymi się tkankami dinozaura lub roślinami w jego jelitach.

Warto dodać, że "Leonardo" został wspomniany w Księdze Rekordów Guinnessa.

Murphy ostatecznie zakończył swoją karierę paleontologiczną w niezbyt ciekawy sposób, przegrywając proces o kradzież skamielin dinozaurów.

MOR 2598

Okaz MOR 2598 został odnaleziony w skałach formacji Judith River w 2006 roku. Jest on znany z artykułowanej kończyny tylnej. Jest on niezwykły ze względu na swój stan zachowania.

Schweitzer i współpracownicy (2009) donieśli o zachowanych białkach pochodzących z kości udowej Brachylophosaurus. Badacze przeprowadzili analizę filogenetyczną na kolagenie wyizolowanym z omawianego dinozaura. Wykazała ona, że ptaki i dinozaury mają wspólnego, stosunkowo bliskiego przodka, co potwierdza ich pokrewieństwo. To badanie oraz wcześniej wykonane nad Tyrannosaurus (MOR 1125) wskazuje, że białka mogły przetrwać u kredowych dinozaurów i są bardziej powszechne niż dotychczas sądzono.

Cleland i in. (2015) zauważyli na kości udowej okazu MOR 2958 struktury przypominające naczynia krwionośne. Badacze ci postanowili zbadać czy odkrycie te jest prawdziwe czy tylko potencjalną pozostałością po zanieczyszczeń grzybowych lub bakteryjnych. Jak się okazało struktury te są rzeczywistymi pozostałościami po naczyniach krwionośnych. Pobrane białka z tego miejsca okazały się podobne do tych u współczesnych archozaurów, co potwierdza ich autentyczność oraz ich endogenne (wewnętrzne) pochodzenie.

W 2017 roku zespół naukowców prowadzony przez Elenę Schroeter ponownie zbadał kość udową okazu MOR 2598 pod kątem obecności białek. Uczonym udało się wyizolować osiem sekwencji peptydów, z czego dwa z nich były takie same jak odzyskane w badaniu z 2009 roku. Na postawie tych białek naukowcy przeprowadzili analizy filogenetyczne. Gdy zostały uwzględnione nowe proteiny, Brachylophosaurus okazał się być bliżej spokrewniony z krokodylami, jednak na postawie całego materiału dinozaur ten był bliższym kuzynem ptaków. Badanie to potwierdza autentyczność zachowanych białek, które przetrwały miliony lat.

Ullmann i współautorzy (2022) uważają, że muszą nastąpić odpowiednie warunki środowiskowe, aby cząsteczki białek mogły przetrwać procesy skamienienia. Takim przykładem jest brachylofozaur znany pod numerem katalogowym MOR 2598. Zdaniem badaczy po śmierci zwierzęcia szczątki trafiły do estuarium, gdzie uległy fosylizacji w zmiennych warunkach chemicznych. Białka mogły przetrwać dzięki reakcjom stabilizującym, które zaszły w pierwszych 48 godzinach po śmierci. Zmienne warunki redoks i pierwiastki śladowe w kościach odegrały kluczową rolę w procesie ich zachowania.

Inne okazy

Okaz o imieniu „Roberta”. Fot. FunkMonk (Michael B.H.) [6].

Inne znane okazy brachylofozaura to "Elvis" (kompletny szkielet odkryty przez Murphy'ego w 1994), "Roberta" (szkielet cechujący się lekką budową, być może wynikająca z dymorfizmu płciowego) oraz "Peanut" (szczątki młodego "krótkogrzbieniastego jaszczura" z odciskami skóry). W maju 2008 Steven Cowan odnalazł w tych samych osadach, w których odkryto "Leonarda" kolejny szkielet brachylofozaura, który nazwał "Marco".

Paleobiologia

Odżywianie

Cuthbertson i współpracownicy (2012) zbadali mechanizm żuchwa Brachylophosaurus i Edmontosaurus. O odżywianiu hadrozaurydów zobacz więcej w: Hadrosauridae#Odżywianie.

Patologie

W 2003 Rothschild i współpracownicy stwierdzili na skamielinach brachylofozaura występowanie licznych zmian nowotworowych. Podobny efekt dały oględziny kości innych hadrozaurydów takich jak Edmontosaurus, Gilmoreosaurus czy Bactrosaurus. Mimo przebadania 10 tysięcy skamieniałości dinozaurów, ślady nowotworów odkryto tylko u przedstawicieli Hadrosauridae. Wskazuje to, że był one z jakichś względów szczególnie na nie narażone.

Spis gatunków

Brachylophosaurus	Sternberg, 1953
B. canadensis	Sternberg, 1953
"Brachylophosaurus" goodwini	Horner, 1988

Bibliografia

Źródła naukowe:

Beveridge, T. L., Roberts, E. M., Ramezani, J., Titus, A. L., Eaton, J. G., Irmis, R. B., & Sertich, J. J. (2022). "Refined geochronology and revised stratigraphic nomenclature of the Upper Cretaceous Wahweap Formation, Utah, USA and the age of early Campanian vertebrates from southern Laramidia". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 591, 110876. doi:10.1016/j.palaeo.2022.110876

Cleland, T. P., Schroeter, E. R., Zamdborg, L., Zheng, W., Lee, J. E., Tran, J. C., Bern, M., Duncan, M. B., Lebleu, V. S., Ahlf, D. R., Thomas, P. M., Kalluri, R., Kelleher, N. L., & Schweitzer, M. H. (2015). "Mass spectrometry and antibody-based characterization of blood vessels from Brachylophosaurus canadensis". Journal of Proteome Research, 14(12), 5252-5262. doi:10.1021/acs.jproteome.5b00675

Cuthbertson, R. S. & Holmes, R. B. (2010). “The first complete description of the holotype of Brachylophosaurus canadensis Sternberg, 1953 (Dinosauria: Hadrosauridae) with comments on intraspecific variation.” Zoological Journal of the Linnean Society, 159. 373–397. doi: 10.1111/j.10963642.2009.00612.x.

Cuthbertson, R. S., Tirabasso, A., Rybczynski, N., & Holmes, R. B. (2012). "Kinetic limitations of intracranial joints in Brachylophosaurus canadensis and Edmontosaurus regalis (Dinosauria: Hadrosauridae), and their implications for the chewing mechanics of hadrosaurids". The Anatomical Record: Advances in Integrative Anatomy and Evolutionary Biology, 295(6), 968-979. doi:10.1002/ar.22458

Freedman, E. A. & Horner, J. R., (2015). "A "New Brachylophosaurin Hadrosaur (Dinosauria: Ornithischia) with an Intermediate Nasal Crest from the Campanian Judith River Formation of Northcentral Montana". PLoS ONE 10(11): e0141304 doi:10.1371/journal.pone.0141304

Fowler D. W. (2017). "Revised geochronology, correlation, and dinosaur stratigraphic ranges of the Santonian-Maastrichtian (Late Cretaceous) formations of the Western Interior of North America". PLoS ONE 12(11):e0188426. doi:10.1371/journal.pone.0188426.

Gates, T. A., Lund, E .K., Boyd, C. A., DeBlieux, D. D., Titus, A. L., Evans, D. C., Getty, M. A., Kirkland, J. I. & Eaton, J. G. (2013). "Ornithopod Dinosaurs from the Grand Staircase–Escalante National Monument Region, Utah, and Their Role in Paleobiogeographic and Macroevolutionary Studies". [w]: Titus, A. L. & Loewen, M. A. (red.). "At the Top of the Grand Staircase: The Late Cretaceous of Southern Utah". Indiana University Press. pp. 463–481

Horner, J. R. (1988). "A new hadrosaur (Reptilia, Ornithischia) from the Upper Cretaceous Judith River Formation of Montana". Journal of Vertebrate Paleontology, 8(3), 314-321. doi:10.1080/02724634.1988.10011714

McDonald, A. T., Wolfe, D. G., Freedman Fowler, E. A., & Gates, T. A. (2021). "A new brachylophosaurin (Dinosauria: Hadrosauridae) from the Upper Cretaceous Menefee Formation of New Mexico". PeerJ. 9: e11084. doi:10.7717/peerj.11084

Murphy, N. L., Trexler, D. & Thompson, M. (2007). ""Leonardo," a mummified Brachylophosaurus from the Judith River Formation". [w]: Carpenter, K. (red.). "Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs". Bloomington and Indianapolis: Indiana University Press. 117–133.

Prieto-Márquez, A. (2005). "New information on the cranium of Brachylophosaurus, with a revision of its phylogenetic position". Journal of Vertebrate Paleontology. 25 (1): 144–156. [[doi:10.1671/0272-4634(2005)025[0144:NIOTCO]2.0.CO;2]].

Prieto-Márquez, A., & Carpenter, K. (2007). "Postcranial osteology of the hadrosaurid dinosaur Brachylophosaurus canadensis from the Late Cretaceous of Montana". [w]: Carpenter, K. (red.). "Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs". Bloomington and Indianapolis: Indiana University Press, 91-115.

Prieto-Márquez, A. & Wagner, J. R. (2013). "A new species of saurolophine hadrosaurid dinosaur from the Late Cretaceous of the Pacific coast of North America". Acta Palaeontologica Polonica. 58 (2): 255–268. doi:10.4202/app.2011.0049.

Rothschild, B. M., Tanke, D. H., Helbling II, M., & Martin, L.D. (2003). "Epidemiologic study of tumors in dinosaurs". Naturwissenschaften. 90 (11): 495–500. doi:10.1007/s00114-003-0473-9

Schroeter, E. R., DeHart, C. J., Cleland, T. P., Zheng, W., Thomas, P. M., Kelleher, N. L., Bern, M., & Schweitzer, M. H. (2017). "Expansion for the Brachylophosaurus canadensis collagen I sequence and additional evidence of the preservation of Cretaceous protein". Journal of proteome research, 16(2), 920-932. doi:10.1021/acs.jproteome.6b00873

Schweitzer, M. H., Zheng, W., Organ, C. L., Avci, R., Suo, Z., Freimark, L. M., Lebleu, V. S., Duncan, M. B., Vander Heiden, M. G., Neveu, J. M., Lane, W. S., Cottrell, J. S., Horner, J. R., Cantley, L. C., Kalluri, R., & Asara, J. M. (2009). "Biomolecular characterization and protein sequences of the Campanian hadrosaur B. canadensis". Science, 324(5927), 626-631. doi:10.1126/science.1165069

Tweet, J. S., Chin, K., Braman, D. R. & Murphy, N. L. (2008). "Probable gut contents within a specimen of Brachylophosaurus canadensis (Dinosauria: Hadrosauridae) from the Upper Cretaceous Judith River Formation of Montana". PALAIOS. 23 (9): 624–635. doi:10.2110/palo.2007.p07-044.

Tweet, J., Chin, K., & Ekdale, A. A. (2016). "Trace fossils of possible parasites inside the gut contents of a hadrosaurid dinosaur, Upper Cretaceous Judith River Formation, Montana". Journal of Paleontology, 90(2), 279-287. doi:10.1017/jpa.2016.43

Ullmann, P. V., Ash, R. D., & Scannella, J. B. (2022). "Taphonomic and diagenetic pathways to protein preservation, Part II: the case of Brachylophosaurus canadensis Specimen MOR 2598". Biology, 11(8), 1177. doi:10.3390/biology11081177

Inne: https://web.archive.org/web/20070114115141/http://www.sciencenews.org/articles/20021019/fob2.asp

https://web.archive.org/web/20080518045114/http://www.montanadinosaurdigs.com/brachleo.htm