Compsognathus

Autor:	Korekta:
Dawid Mika	Maciej Ziegler

---

Compsognathus (kompsognat)
Długość:	>1,4 m
Masa:	>3,5 kg
Miejsce występowania:	Niemcy, Francja, Portugalia
Czas występowania	?~152-148 Ma późna jura (?najpóźniejszy kimeryd-wczesny tyton)
Systematyka	Dinosauria Saurischia Theropoda Tetanurae Coelurosauria Compsognathidae
Autor: Nobu Tamura [1]

Wstęp

Kompsognat (Compsognathus) to niewielki późnojurajski teropod i zarazem jeden z najbardziej znanych dinozaurów.

Etymologia

Nazwa rodzajowa Compsognathus pochodzi od greckich słów kompsos ("ładny", "subtelny", "delikatny", "gustowny) i gnathos ("szczęka"). Zaś epitet gatunkowy jedynego ważnego gatunku (longipes) znaczy tyle co "długostopy".

Materiał kopalny

Holotyp (BSP AS I 536 = AS I 1563) zawiera: niekompletną czaszkę (75 mm) włącznie z żuchwą i kością gnykową, dźwigacz, obrotnik (8,7 mm), trzeci kręg szyjny (9,5 mm), czwarty kręg szyjny (11 mm), piąty kręg szyjny (12,3 mm), szósty kręg szyjny (12,7 mm), siódmy kręg szyjny (12,7 mm), ósmy kręg szyjny (11,3 mm), dziewiąty kręg szyjny (10,9 mm), dziesiąty kręg szyjny (10,9 mm), czternaście żeber szyjnych, pierwszy kręg grzbietowy (9,9 mm), drugi kręg grzbietowy (9,4 mm), trzeci kręg grzbietowy (~9,8 mm), czwarty kręg grzbietowy (~9,1 mm), piąty kręg grzbietowy (~9,7 mm), szósty kręg grzbietowy (9,9 mm), siódmy kręg grzbietowy (10,5 mm), ósmy kręg grzbietowy (10,2 mm), dziewiąty kręg szyjny (12,2 mm?), dziesiąty kręg grzbietowy (10,75 mm), jednasty kręg grzbietowy (11,4 mm), dwunasty kręg grzbietowy (~11,5 mm), trzynasty kręg grzbietowy (~12 mm), dwadzieścia dwa niekompletne żebra grzbietowe, żebra brzuszne (gastralia), trzeci kręg krzyżowy, czwarty kręg krzyżowy (8,6 mm), piąty kręg krzyżowy, pierwszy kręg ogonowy (10,9 mm), drugi kręg ogonowy (11,2 mm), trzeci kręg ogonowy (11,5 mm), czwarty kręg ogonowy (11,8 mm), piąty kręg ogonowy (12,1 mm), szósty kręg ogonowy (12,6 mm), siódmy kręg ogonowy (12,9 mm), ósmy kręg ogonowy (13,2 mm), dziewiąty kręg ogonowy (13,3 mm), dziesiąty kręg ogonowy, jednasty kręg ognowy, dwunasty kręg ogonowy, trzynasty kręg ogonowy, czternasty kręg ogonowy, piętnasty kręg ogonowy, dziesięć szewronów, niekompletna łopatka (~38 mm), niekompletna kości krucze, kości ramienne (~38-40 mm), kośći promieniowe (24,7 mm), kości łokciowe (28,5 mm), dwie kości nadgarstka, pierwsza kość śródrećza (5,85 mm), paliczek I-1 dłonii (17,6 mm), pazur pierwszego palca dłoni (10,4 mm, 10,4 mm), drugą kość śródręcza (13,95 mm), paliczek II-1 dłoni (7,7 mm, 7,8 mm), paliczek II-2 (14,5 mm, 14,45 mm), pazur drugiego palca dłoni (9,6 mm, 9,7 mm), trzecią kość śródręcza (13,1 mm), paliczek III-1 dłoni, niekompletne kości biodrowe, niekompletną kości łonowe (~60 mm), kości kulszowe (~40 mm), kości udowe (~67 mm), piszczele (87,7, 87,6 mm), kości strzałkowe (82,1 mm), kość skokową?, czwartą tylną kość stępu, pierwszą kość śródstopia (12 mm), paliczek stopy I-1 (9 mm), pazur pierwszego palca stopy (4,5 mm), drugą kość śródstopia (50,4 mm), paliczek II-1 stopy (15 mm), paliczek II-2 stopy (15 mm), pazur drugiego palca stopy (13 mm), trzecią kość śródstopia (56 mm), paliczek III-1 stopy (18 mm), paliczek III-2 stopy (15 mm), paliczek III-3 (13 mm), pazur trzeciego palca stopy (13 mm), czwartą kość śródstopia (51,8 mm), paliczek IV-1 stopy (12 mm), paliczek IV-2 stopy (10 mm), paliczek IV-3 stopy (10 mm), paliczek IV-4 stopy (10 mm), pazur czwartego palca stopy (10 mm), piątą kość śródstopia (17 mm).

Jego rozmiary szacowane są na ok. 86-89 cm długości oraz poniżej 1 kg masy. Wchodzące w grę lokalizacje to późnotytońskie kamieniołomy w pobliżu Jachenhausen (formacja Painten) bądź datowane na najpóźniejszy kimeryd lub wczesny tyton osady obszaru Riedenburg–Kelheim: Kapfelberg lub Goldberg. Obecnie jest on przechowywany w Bawarskim Instytucie Paleontologii i Historii Geologicznej w Munich, który wykupił go od Obernodorfera w 1865.

Francuski okaz (MNHN CNJ 79) składa się z: niekompletnej czaszki (100 mm) łącznie z niekompletną żuchwą i kością gnykową, dźwigacza, obrotnika, trzeciego kręgu szyjnego, czwartego kręgu szyjnego, piątego kręgu szyjnego, szóstego kręgu szyjnego, siódmego kręgu szyjnego, ósmego kręgu szyjnego, dziewiątego kręgu szyjnego, dziesiątego kręgu szyjnego, siedmiu żeber szyjnych, pierwszego kręgu grzbietowego, drugiego kręgu grzbietowego, trzeciego kręgu grzbietowe, czwartego kręgu grzbietowego, piątego kręgu grzbietowego, szóstego kręgu grzbietowego, siódmego kręgu grzbietowego, ósmego kręgu grzbietowego, dziewiątego kręgu grzbietowego, dziesiątego kręgu grzbietowego, jednastego kręgu grzbietowego, dwunastego kręgu grzbietowego, trzynastego kręgu grzbietowego, kilku do kilkunastu żeber grzbietowych, żeber brzusznych (gastralii), kości krzyżowej, trzydziestu jeden kręgów ogonowych, trzynastu jeden szewronów, łopatek (51,2 mm), kości kruczej, widełek obojczykowych, kości ramiennych (56,3 mm, 51,9 mm), kości promieniowych (41 mm), kości łokciowych (46,4 mm), radiale, I dystalna kość nadgrastka, II dystalna kości nadgrastka, I kości śródręcza (6.8 mm), paliczka dłoni I-1 (21,6 mm), II kości śródręcza (27,3, 25,4 mm), paliczka II-1 dłoni (13,4, 13 mm), III kości śródręcza (22.9, 24.2 mm), paliczka III-1 dłoni (1,4 mm), paliczka III-2 dłoni (3,3 mm), kości biodrowej (77,8 mm), kości łonowych (103,4 mm), kości kulszowych, kości udowych (108.8 mm), piszczeli (131, 131.8 mm), kości strzałkowych (jedna częściowa; 124.9 mm), kości piętowych, kości skokowej, dystalnej kości stępu III, dystalnej kości stępu IV, I kości śródstopia (17 mm), paliczka I-1 stopy (13,8 mm), pazura pierwszego palca stopy (6,6 mm), drugiej kości śródstopia (72,5, 73,1 mm), paliczka II-1 stopy (22,1 mm), paliczka II-2 stopy (19,4, 19,7 mm), pazura drugiego palca stopy (15 mm), trzeciej kości sródstopia (79,6, 80,9 mm), paliczka III-1 stopy (24,6, 23,6, mm), paliczka III-2 stopy (19,5-20,8 mm), bliższego paliczka III-3, czwartej kości sródstopia (72,5, 73,2 mm), paliczka IV-1 stopy (15,2-16 mm), paliczka IV-2 stopy (14,9, 12,3 mm), paliczka IV-3 stopy (10,9 mm), paliczka IV-4 (8,8 m), pazura czwartego palca stopy, piątej kości śródstopia (24,5 mm).

MNHN CNJ 79 został odkryty w litograficznych łupkach Portlandian (wczesny tyton). Rozmiary tego osobnika obliczono na ok. 1,4 m długości i do 3,5 kg masy.

Jens Zinke (1998) przypisał 49 zębów (~1,71 mm) oznaczonych jako IPFUB GUI D 28-65, 98, 103, 105-110, 112, 113, znalezionych w kimerydzkich osadach portugalskiej formacji Guimarota do Compsognathus sp. (różnego od C. longipes posiadaniem ząbkowań na środkowej (mesial) carinae tylnych zębów). Wg autora tego opisu nie można być jednak pewnym tej identyfikacji z powodu wyjątkowej fragmentaryczności materiału kopalnego.

Huene (1925) uznał trzy kości (zainterpretowane jako śródręcza lub śródstopia) i bliższy paliczek (kolekcja HMN, ze skał Ober Solnhofen Plattenkalk) za przynależne do C. longipes. Identyfikację skrytykował jednak Ostrom (1978). Co ciekawe identyfikację odkrytych kości jako śródstopia może być błędna, ponadto nie jest pewne czy materiał w ogóle pochodzi od teropoda!

Cechy diagnostyczne (za Peyer, 2006)

Tylnowklęsłe kręgi szyjne, brak czwartego krętarza na kości udowej, długość pierwszej kości śródręcza wynosząca mniej niż 1/3 długości drugiej kości śródręcza, brzuszny (ventral) wyrostek na tylnym końcu kości przedszczękowych, czwarty palec stopy kończący się na wysokości dalszego końca pierwszego paliczka drugiego palca stopy.

Historia

W 1859 niemiecki lekarz, a także amatorski kolekcjoner skamieniałości Joseph Oberndorfer nabył świetnie zachowany szkielet małego teropoda, oznaczony później jako BSP AS I 563. Znaleziskiem tym zainteresował się Johann Andreas Wagner, czego rezultatem było opisanie tego samego roku jej właściciela pod nazwą Compsognathus longipes. Dwa lata później Wagner wydał dokładniejszy opis morfologii zwierzęcia, które - jak mniemnał - nie było dinozaurem.Dopiero w 1868 Thomas Huxley pod wpływem wcześniejszych teorii Karla Gegenbaura i Edwarda Drinkera Cope, zauważył liczne podobieństwa w budowie archeopteryksa oraz kompsognata, które skłoniły go do uznania małych drapieżnych dinozaurów za przodków ptaków. Także Otniel Marsh (1896) zaklasyfikował tego drugiego do Dinosauria. Później Nopcsa (1903) i von Huene (1925, 1926, 1932) ponownie przebadali i opisali C. longipes. Bardzo zainteresowany kompsognatem okazał się także John Ostrom, twórca jednego z "poprawionych" opisów kompsognata (1978).Ok. 1971 właściciel kamieniołomu Louis Ghirardi odnalazł w litograficznych łupkach wapiennych południowo-wschodniej Francji dobrze zachowane szczątki celurozaura (MNHN CNJ 79). Na jego podstawie w 1971 opisano nowy gatunek kompsognata - C. corallestris. Miał się on się różnić od C. longipes większymi rozmiarami i budową kończyn przednich. John Ostrom Ostrom i Jean-Guy Michard zasugerowali, że C. corallestris jest naprawdę wyrośniętym przedstawicielem C. longipes. Również inni autorzy powszechnie zaakceptowali ten wniosek, w efekcie czego obecnie Compsognathus jest rodzajem monotypowym. W 1983 Narodowe Muzeum Historii Naturalnej w Paryżu nabyło MNHN CNJ 79 (jako ciekawostkę można przytoczyć fakt, że tam właśnie studiował wspomniany wyżej Michard). Virginia Morell (1997) zsynonimozowała rodzaje Sinosauropteryx i Compsognathus (powstała w ten sposób kombinacji Compsognathus prima), co jednak spotkało się z krytyką badaczy.Przez jakiś czas sugerowano dwupalczastość "dłoni" kompsognata, powołując się na BSP AS I 563. Zwolennikiem tej teorii był między innymi Ostrom. Dopiero znalezienie MNHN CNJ 79 obaliło tę teorię. Brak jednego palca u okazu niemieckiego wynika z jego niekompletności - Gregory S. Paul (1987) w swojej książce pt. ,,Dinosaurs Past and Present" uznał, że część jego kości przeniesiona w inne miejsce przez wodę. Inne opinię przedstawiają Gauthier i Gishlick (2000), wg których rzekoma pierwsza kość śródręcza jest naprawdę paliczkiem I-1, a tajemniczy element kostny nad czaszką - bardzo zredukowaną pierwszą kością śródręcza. Na trzeciej kości śródrećza występuję wprawdzie miejsce zaczępu ścięgna, ale nie zachował się jej paliczek. Może to świadczyć o tym, że nasz teropod miał jednak dwupalczaste "ręce".

Budowa

Kompsognat został rozsławiony poprzez liczne książki popularnonaukowe (zwłaszcza te przeznaczone dla najmłodszych czytelników) jako najmniejszy (nieptasi) dinozaur. Jednakże obecnie znamy mniejsze teropody - wystarczy tu wspomnieć chociażby o rodzajach Anchiornis czy Parvicursor. "Subtelna szczęka" była lekko zbudowanym, dwunożnym drapieżnikiem o smukłych kończynach tylnych oraz długim ogonie, umożliwiającym utrzymanie równowagi podczas poruszania się. Stosunkowo krótkie kończyny przednie wieńczyły trójpalczaste dłonie. W długiej i wąskiej czaszce naszego teropoda znajdowało się łącznie pięć par otworów, z których największe był oczodoły (co może świadczyć o dobrze rozwiniętym wzroku). Żuchwa była stosunkowo smukła i nie posiadała charakterystycznego otworu, służącego do zaczepu mięśni. Uzębienie kompsognata było dość zróżnicowane: położone najbardziej z przodu (w kości przedszczękowej) zęby nie posiadały ząbkowania, tymczasem tylne były mocno zakrzywione ku tyłowi i lekko spłaszczone. Dawniej przedstawiono przedstawicieli rodzaju Compsognathus jako pokrytych łuskami. Obecnie jednak sugeruje się, że posiadały one pióra, podobnie jak spokrewnione z nim Sinosauropteryx i Sinocalliopteryx. Co prawda Karin Peyer (2006) znalazła w okolicach trzynastego kręgu ogonowego okazu niemieckiego odciski małych guzkowatych łusek, co jednak dalej nie neguje częściowego upierzenia (warto przypomnieć, że u jurawenatora odkryto zarówno ślady łusek jak i cienkich włókień mogących być piórami). Również Friederich von Huene twierdził, że odkrył w pobliżu brzucha BSP AS I 563 odciski łusek, co spotkało się jednakże z krytyką Johna Ostroma. Najnowsza (2012) analiza Achima Reisdorfa uznaje rzekome łuski znalezione przez von Huene'go za tłuszczowosk, powstały w procesie przeobrażania tłuszczowo-woskowego.

Paleobiologia

Wodno-lądowy tryb życia

Nie ulega wątpliwości, że cześć teropodów prowadziła częściowo wodny tryb życia. Wystarczy tu wspomnieć choćby o dziwnych odciskach stóp, prawdopodobnie należących do segnozaura, świadczących o obecności między palcami błony pławnej, charakterystycznym uzębieniu pelekanima, mogącym służyć do odcedzania planktonu czy spinozaurydach. Czy jednak należał do nich też Compsognathus? Bidar i współpracownicy (1972) donieśli o nietypowej odciskach wokół kończyn przednich MNHN CNJ 79, zainterpretowanych przez nich jako dowodów na obecność płetwopodobnej struktury, tworzonej przez dłonie naszego teropoda. Teorią tą zainteresował się L. B. Halstead , przedstawiając w swojej książce "The Evolution and Ecology of the Dinosaurs" kompsognata jako zwierzę poszukające w wodzie pokarmu, a także schronienie przed większymi drapieżnikami. Jednakże Ostrom udowodnił, że interpretacja niecodziennych odcisków francuskiego okazu, wysunięta przez Bidara i innych (1972) jest bezzasadna. Do wniosków tych przechyliła się również Peyer (2006). Czy więc hipotezę o częściowo wodnym kompsognadzie można odrzucić? Co prawda nie ma na jej prawdziwość mocnych dowodów, jednakże kilka przesłanek zdaje się ją popierać. Wszystkie dotychczas odkryte skamieliny kompsognata pochodzą z osadów morskich. Ponadto w późnej jurze Europa była archipelagiem wysp, rozdzielonych płytkim morzem. Możliwe więc, że Compsognathus brodził przy brzegu morza, szukając małży czy ryb, ewentualnie odżywiał się wyrzuconymi przez fale na ląd organizmami. Wydłużenie kości śródstopia, widoczne u ""delikatnej szczęki" może być adaptacją do pływania, co jednak nie jest zbyt przekonujące, biorąc pod uwagę, że występuję u szeregu całkowicie lądowych zwierząt.

Rozmnażanie

Wokół szkieletu niemieckiego okazu kompsognata odkryto okrągłe (średnica ok. 10 mm) twory. Peter Griffiths (1993) uznał je za niedojrzałe jaja. Jednakże identyfikacja ta - jak zauważyli późniejsi badacze - jest bardzo wątpliwa.Po pierwsze tajemnicze twory znajdują się poza jamą brzuszną zwierzęcia. Po drugie jedna z skamielin sinozauropteryksa zawiera dwa niewątpliwe niezłożone jaja, które są jednak proporcjonalnie większe i mniej liczne niż u kompsognata. Niemiecki geolog Karl Werner Barthel (1964) uznał, że domniemane jaja kompsognata są naprawdę uwięzionymi w skale pęcherzykami gazu, powstałego podczas rozkładu tkanek miękkich BSP AS I 563.

Dieta

W jamie brzusznej niemieckiego okazu odkryto szczątki małego kręgowca. Początkowo uznane ja za należące do zarodka kompsognata (Marsh, 1881), potem prawidłowo jako jaszczurki (Nopcsa, 1903). John Ostrom pokusił się o identyfikację tych skamielin jako kości bawarizaura (Bavarisaurus) - niewielkiej jaszczurki, która - jak wynika z długiego ogona i proporcji kończyn - była szybkim i zwinnym zwierzęciu. Fakt jej upolowania (i połknięcia w całości) przez kompsognata świadczy o jego znacznych umiejętnościach łowieckich. Fakt zachowania szczątków bawarizaura w jednym kawałki, świadczy, że połknięto go żywcem. Tymczasem zachowana treść żołądka francuskiego okazu składałą się z szczatków niezidentyfikowanych bliżej jaszczurek, bądź sfenodontów.

Patologia

Bruce Rothschild i współpracownicy (2001) przebadali dziewięć przypisanych do kompsognata kości stopy w poszukiwaniu jednego z rodzaju częściowych złamań, wynikłych z nadzwyczajnego bądź przewlekłego nacisku na kości (stress facture). Nie znaleźli ich jednak.

Klasyfikacja

Compsognathus jest przedstawicielem Compsognathidae - grupy bazalnych celurozaurów, która od niego wzięła swoją nazwę.

Środowisko

W późnej jurze - jak już wspomniano - Europa była archipelagiem suchych, tropikalnych wysp, rozdzielonych Oceanem Tetydy. Wapienne osady, w których odkryto okazy kompsognata powstały najprawdopodobniej z muszli organizmów morskich. Oba szkielety tego teropoda odkryto w osadach rozdzielających tereny prehistorycznych plaży i raf koralowych. Żyły one obok takich stworzeń jak Archaeopteryx, pterozaury Rhamphorhynchus muensteri i Pterodactylus antiquus. Z tych samych skał, z których pochodzą okazy "ładnej szczęki" wykopano również liczne ryby, mięczaki, szkarłupnie i skorupiaki. Do tej pory nie znaleziono żadnego dużego drapieżnika lądowego, mogącego zagrozić rodzajowi Compsognathus, co wskazuje, że mimo swoich niewielkich rozmiarach, mógł się poszczyć w swoim środowisku mianem czołowego drapieżnika. Z kolei portugalski C. sp. na koegzystował z między innymi tyranozaurydami Aviatyrannis i ?Stekesosaurus sp., małym wątpliwym ornitopodem Phyllodon, zauropodem ?Bothriospondylus sp., troodontydem ?Paronychodon sp., dromeozaurydem ?Richardoestesia sp.

Kultura masowa

Compsognathus jest jednym z najbardziej znanych dinozaurów. Przyczyniły się do tego głównie jego niewielkie rozmiary (długo był najmniejszym znanym nieptasim przedstawicielem Dinosauria), a także świetny stan zachowania skamieniałości. Jest on jednym z zwierzęcych bohaterów filmów Zaginiony Świat: Park Jurajski (gdzie niepoprawnie określano go jako Compsognathus triassicus, identyfikując tym samym z przedstawionym w powieści M. Chrichtona prokompsognatem) oraz Park Jurajski III.

Spis gatunków

Compsognathus	Wagner, 1859
C. longipes	Wagner, 1859
= C.corallestris	Bidar, Demay i Thomel, 1972
C. sp	Zinke, 1998

Bibliografia

Karin Peyer (2006) "A reconsideration of Compsognathus from the Upper Tithonian of Canjuers, Southeastern France" Journal of Vertebrate Paleontology, 26(4), 879-896.

Achim G. Reisdorf & Michael Wuttke (2012) "Re-evaluating Moodie's Opisthotonic-Posture Hypothesis in fossil vertebrates. Part I: Reptiles - The taphonomy of the bipedal dinosaurs Compsognathus longipes and Juravenator starki from the Solnhofen Archipelago (Jurassic, Germany)" Palaeobiodiversity and Palaeoenvironments, 92(1): 119-168. doi:10.1007/s12549-011-0068-y

Donald Glut (1997) "Dinosaurs The Encyclopedia" McFarland & Company, Inc., Publishers Jefferson, North Carolina and London

http://en.wikipedia.org/wiki/Compsognathus

http://home.comcast.net/~eoraptor/Coelurosauria.htm#Compsognathuslongipes

http://www.thescelosaurus.com/coelurosauria.htm