Nedoceratops

Autor:	Korekta:
Maciej Ziegler Maciej Pindakiewicz	Tomasz Skawiński

---

Nedoceratops (nedoceratops)
Długość:	? m
Masa:	? t
Miejsce występowania:	USA - stan Wyoming (formacja Lance)
Czas występowania	67,5-65,5 Ma późna kreda (mastrycht)
Systematyka	Dinosauria Ornithischia Genasauria Cerapoda Marginocephalia Ceratopsia Neoceratopsia Coronosauria Ceratopsoidea Ceratopsidae Chasmosaurinae Triceratopsini

Wstęp

Nedoceratops hatcheri to kontrowersyjny gatunek zaawansowanego chasmozauryna (triceratopsyna) z końca kredy Ameryki Północnej. Odkryto jak na razie tylko jedną, dość dobrze zachowaną czaszkę (USNM 2412) o długości 1,8 m.

Historia taksonomii

Ten rogaty dinozaur przez wiele lat był znany jako "Diceratops" ("dwurogie oblicze") - aż do 2007 roku, gdy Andrey Ukrainsky przechrzcił go na Nedoceratops ("niewystarczające rogate oblicze"). Przez krótki czas był nazywany przez wielu Diceratus ("dwurogie oblicze"), gdyż ta nazwa - zaproponowana w 2008 r. przez Octavio Mateusa - była szerzej znana niż wcześniejsza Nedoceratops. Nazwa "Diceratops" musiała zostać zmieniona - była bowiem zajęta przez rodzaj gąsiecznika.

Historia badań nad tym ceratopsem jest bardzo interesująca. Wszystko zaczęło się, gdy Othniel Marsh zaczął pisać artykuł o ceratopsach. Niestety w 1899 roku zmarł, nie kończąc swej pracy. Dokończeniem tego projektu zajął się John Hatcher. Skończył on sekcję związaną z triceratopsem i opis nedoceratopsa (wtedy "diceratopsa"). Jednak w 1904 r. zachorował na tyfus i zmarł w wieku 42 lat. Jemu też nie udało się dokończyć pracy. W końcu artykuł skończył przyjaciel Hatchera - Richard Lull. W 1905 roku praca została wydrukowana, Lull nazwał naszego ceratopsa "diceratopsem Hatchera" - na cześć swego zmarłego znajomego. Lull jednak nie był pewny odrębności rodzajowej nedoceratopsa, więc w 1933 roku ogłosił tego ceratopsa podrodzajem triceratopsa. W 1986 roku John Ostrom i Peter Wellnhofer uznali, że omawiany dinozaur i wszystkie gatunki Triceratops reprezentują jeden takson - Triceratops horridus. W 1996 roku Catherine Forster przywróciła odrębność rodzajową nedoceratopsa. Szczegółowego opisu, autorstwa Farke'go, nedoceratops doczekał się dopiero w 2011 roku.

Status N. hatcheri

I. Wstęp

Nedoceratops hatcheri ma niepewny status - podobnie jak Tatankaceratops sacrisonorum, Torosaurus latus i ?T. utahensis oraz Ojoceratops fowleri. W opinii niektórych naukowców jest ważnym gatunkiem. Wg innych jest młodszym synonimem Triceratops horridus albo jest nieodróżnialny od Triceratops na poziomie rodzaju (jest nomen dubium). Niektórzy zwolennicy tego drugiego poglądu uznają go za formę przejściową między młodszymi a w pełni wyrośniętymi triceratopsami (zob. opis Torosaurus).

Oczywiście może być też ważny jako gatunek rodzaju Triceratops albo Torosaurus (T. hatcheri).

Zakładając, że N. hatcheri i Torosaurus latus są ważnymi gatunkami, to niepewne pozostaje ich pokrewieństwo - niektóre analizy wskazują, że Nedoceratops jest bliżej spokrewniony z Triceratops a inne, że z Torosaurus.

II. Diagnoza (zmodyfikowana z Farke, 2011)

Czaszka N. hatcheri w kilku rzutach. Na szaro zaznaczono obszary zrekonstruowane (z Farke, 2011, doi:10.1371/journal.pone.0016196)

IIa. Autapomorfie to (w nawiasach skróty nazw anatomicznych widoczne na rysunkach):

1) róg nosowy (nh) niemal zupełnie nieodróżnialny od kości nosowej,

2) rogi nadoczne (poh) zwrócone do góry (pod kątem prostym do linii zębów),

3) bardzo małe okna (pf) w kości ciemieniowej (p),

IIb. Różnice w porównaniu do Triceratops:

4) brzuszny koniec kości łuskowej (sq) położony znacznie nad linią zębów,

IIc. Różnice w porównaniu do Torosaurus latus:

5) kształt kości łuskowej (sq) - szczególnie zredukowane wcięcie jarzmowe (jn) i brak zgrubienia przyśrodkowej krawędzi,

6) mała liczba różków (5?) na kości ciemieniowej (episquamosals) (p).

III. Komentarz do diagnozy

ad 1) brak rogu zaobserwowano u niektórych triceratopsów (Forster, 1996; Scannella i Horner, 2011). Bardzo niski róg obecny jest też np. w czaszce MOR 981 przypisanej do Torosaurus latus (Farke, 2007; Scannella i Horner, 2011),

ad 2) cecha widoczna u młodych, dwukrotnie mniejszych od nedoceratopsa triceratopsów, mających trójkątne różki na kości ciemieniowej (episquamosals) (Horner i Goodwin, 2006). Może to dowodzić odrębności nedoceratopsa, nierównomiernego rozwoju cech dorosłych triceratopsa u różnych osobników lub zmienności osobniczej (różny kąt nachylenia zaobserwowano u innych ceratopsów - Lehman, 1990),

ad 3) mogą być to patologie, często spotykane w kryzach ceratopsydów. Wydaje się, że obszar wokół otworu jest dość cienki - Scannella i Horner (2011) interpretują go jako miejsce otwierania się okien u 'torozaura',

ad 4) obecne też u niektórych Triceratops (holotyp T. elatus - Hatcher i in., 1907, obecnie uznawany za T. horridus) i Torosaurus latus,

ad 5) trudno stwierdzić, kiedy wcięcie jest "zredukowane". Niemniej podobną morfologię co torozaury (z wąskim wcięciem), mają też niektóre triceratopsy (AMNH 5116, SDSM 2760, YPM 1922 - Forster, 1996; Scannella i Horner, 2010).

ad 6) Triceratops miał ich 5-7, a Torosaurus latus 7. Młode Agujaceratops miały 6, a dorosły 10. Nie jest więc to cecha diagnostyczna.

IV. Podsumowanie

Żadna z cech diagnostycznych Nedoceratops nie jest niewątpliwa, lecz z autapomorfii najbardziej przekonująca jest druga. Jeśli Torosaurus i Triceratops to to samo zwierzę, to kolejne cechy diagnozy stają się nieistotne (np. zgrubienia przyśrodkowej krawędzi kości łuskowej).

Nedoceratops ma mieszankę cech torozaura (np. układ czołowych ciemiączek) i triceratopsa (np. płaska górna powierzchnia kości łuskowej) oraz pewne cechy pośrednie (np. długość kryzy), co skłania do przypuszczenia, że reprezentuje pośrednią formę rozwoju osobniczego. Z drugiej strony, powierzchnia kości ciemieniowych przeczy temu - nie wykazuje prążkowania, które ma znamionować pojawienie się okien. Jak podaje nieoficjalnie Scannella (zob. Switek, online), istnieje wiele nieopisanych osobników Triceratops, które mają cechy Nedoceratops.

Różnice między Nedoceratops a innymi ceratopsami mogą wynikać ze zmienności osobniczej, ontogenetycznej, patologii albo z rzeczywistej odrębności omawianego dinozaura. Interpretacja zależy od indywidualnych zapatrywań każdego, który styka się z tą tematyką. Moim zdaniem [MZ] różnice są niewystarczające do uznania ważności N. hatcheri i bardziej prawdopodobne jest, że to nietypowy osobnik Triceratops.

Spis gatunków

Nedoceratops	Ukrainsky, 2007	?= Triceratops
= Diceratus	Mateus, 2008
= "Diceratops"	Lull vide Hatcher, 1905 [zajęta Förster, 1869]
N. hatcheri	(Lull vide Hatcher, 1905) Ukrainsky, 2007	(nomen dubium?) ?= Triceratops horridus
= Diceratus hatcheri	(Lull vide Hatcher, 1905) Mateus, 2008
= "Diceratops" hatcheri	Lull vide Hatcher, 1905
= Triceratops hatcheri	Lull, 1907
= Triceratops ("Diceratops") hatcheri	(Lull vide Hatcher, 1905) Lull, 1933

Bibliografia

Farke, A. A. (2007) "Cranial osteology and phylogenetic relationships of the chasmosaurine ceratopsid Torosaurus latus" [w:] Carpenter, K. (red.) "Horns and beaks: ceratopsian and ornithopod dinosaurs" Bloomington, wyd. Indiana University Press, 235–257.

Farke, A. A. (2011) "Anatomy and Taxonomic Status of the Chasmosaurine Ceratopsid Nedoceratops hatcheri from the Upper Cretaceous Lance Formation of Wyoming, U.S.A." PLoS ONE 6(1): e16196. doi:10.1371/journal.pone.0016196

Forster, C. A. (1996) "Species resolution in Triceratops: cladistic and morphometric approaches" Journal of Vertebrate Paleontology, 16 (2), 259-270.

Lehman, T. M. (1990) "The ceratopsian subfamily chasmosaurinae: sexual dimorphism and systematics" [w:] Carpenter, K. & Currie, P.J. (red.) "Dinosaur Systematics: Approaches and Perspectives" wyd. Cambridge University, New York, 211–229

Loewen, M. A., Sampson, S. D., Lund, E. K., Farke, A. A., Aguillón-Martínez, M. C., de Leon, C. A., Rodríguez-de la Rosa, R. A., Getty, M. A. & Eberth, D. A. (2010) "Horned Dinosaurs (Ornithischia: Ceratopsidae) from the Upper Cretaceous (Campanian) Cerro del Pueblo Formation, Coahuila, Mexico" [w:] Ryan, M. J., Chinnery-Allgeier, B. J. & Eberth, D. A. (red) "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium" Indiana University Press, 99-116.

Longrich, N.R. (2010) "Mojoceratops perifania, A New Chasmosaurine Ceratopsid from the Late Campanian of Western Canada" Journal of Paleontology, 84 (4), 681–694.

Longrich, N. R. (2011) "Titanoceratops ouranos, a giant horned dinosaur from the Late Campanian of New Mexico" Cretaceous Research, 32 (3), 264-276. doi:10.1016/j.cretres.2010.12.007

Sampson, S. D., Loewen, M. A., Farke, A. A., Roberts, E. M., Forster, C. A., Smith, J. A. & Titus, A. L. (2010) "New Horned Dinosaurs from Utah Provide Evidence for Intracontinental Dinosaur Endemism" PLoS ONE, 5(9), e12292 doi:10.1371/journal.pone.0012292

Scannella, J. B. & Horner, J. R. (2010) "Torosaurus Marsh, 1891, is Triceratops Marsh, 1889 (Ceratopsidae: Chasmosaurinae): synonymy through ontogeny" Journal of Vertebrate Paleontology, 30 (4), 1157–1168.

Scannella, J. B. & Horner, J. R. (2011) "‘Nedoceratops’: An Example of a Transitional Morphology" PLoS ONE 6(12), e28705. doi:10.1371/journal.pone.0028705

Ukrainsky, A. S. (2007) "A new replacement name for Diceratops Lull, 1905 (Reptilia: Ornithischia: Ceratopsidae)" Zoosystematica Rossica, 16(2), 292.

Switek, online: http://blogs.smithsonianmag.com/dinosaur/2011/01/the-great-triceratops-debate-continues/