Giraffatitan

Do aktualizacji - odrębność [1], inne (+rysunki) [2] [3]  [4], Hartman, masa DOI: 10.1098/rsbl.2015.0215

Autor:	Korekta:
Maciej Ziegler Dawid Mika	Daniel Madzia

---

Giraffatitan (żyrafatytan)
Długość:	22-23 (do 25-26?) m
Masa:	23-38 (do 34-55?) t
Miejsce występowania:	Tanzania - Mtwara (formacja Tendaguru)
Czas występowania	(?165-) 153-145 Ma późna jura (późny kimeryd-tyton) być może od środkowej jury (kelowej-tyton)
Systematyka	Dinosauria Saurischia Sauropodomorpha Sauropoda Macronaria Titanosauriformes Brachiosauridae
Autor: John Conway [5]
Mapa znalezisk:
Wczytywanie mapy… {"minzoom":false,"maxzoom":false,"mappingservice":"leaflet","width":"auto","height":"350px","centre":false,"title":"","label":"","icon":"","visitedicon":"","lines":[],"polygons":[],"circles":[],"rectangles":[],"wmsoverlay":false,"copycoords":false,"static":false,"zoom":4,"defzoom":14,"layers":["OpenStreetMap"],"overlaylayers":[],"resizable":false,"enablefullscreen":false,"scrollwheelzoom":true,"markercluster":false,"clustermaxzoom":20,"clusterzoomonclick":true,"clustermaxradius":80,"clusterspiderfy":true,"geojson":"","locations":[],"imageoverlays":null}

Wstęp

Giraffatitan brancai to duży, afrykański, późnojurajski zauropod, którego nazwa rodzajowa oznacza "żyrafi tytan". Znany głównie pod uprzednią nazwą Brachiosaurus brancai jest jednym z najsłynniejszych dinozaurów.

Giraffatitan został odnaleziony w słynnych osadach Tendaguru (zob. Elaphrosaurus#Paleoekologia).

Materiał kopalny i jego historia

Giraffatitan znany jest z wielu skamieniałości, razem dających niemal kompletny obraz jego osteologii. Łącznie znaleziono ponad 30 osobników, najwięcej w warstwach późnokimerydzkich (ogniwo Middle Dinosaur). Szczątki, które początkowo uznano za holotyp, okazały się należeć do dwóch osobników - większy i bardziej kompletny MB.R.2181 (wcześniej HMN SII, obecnie paralektotyp) i mniejszy MB.R.2180 (wcześniej HMN SI, obecnie lektotyp). Oba znajdują się w Berlinie. HMN SII jest jednym z najsłynniejszych i największych szkieletów dinozaurów, które można podziwiać w muzeach.

Lektotyp (MB.R.2180, wcześniej HMN SI) to czaszka i kręgi szyjne (2-7).

Paralektotyp (MB.R.2181, wcześniej HMN SII), który może być w rzeczywistości innym gatunkiem, zawiera fragmenty czaszki, w tym kości żuchwy, 11 kręgów szyjnych i żebra szyjne, 7 kręgów grzbietowych, niemal wszystkie żebra, dystalne kręgi ogonowe, szewrony oraz kości kończyn i obręczy: lewą łopatkę, kości krucze, płyty mostkowe (sternal plates), kompletną prawą kończynę przednią i niekompletną lewą, obie kości łonowe, część lewej kości udowej i prawe: kość strzałkową i piszczelową. Jeden z kręgów (4 grzbietowy) może nie należeć do tego osobnika, lecz do lektotypu i bardziej przypomina nienazwanego afrykańskiego brachiozauryda BMNH R5937, który wydaje się być bliżej spokrewniony z północnoamerykańskim Brachiosaurus.

Synonimy

W swojej książce o wyprawach do Tendaguru - Maier (2003) wspomina o kilku nazwach które najpewniej są synonimami Giraffatitan

"Abdallahsaurus" (nazwa prawdopodobnie honoruje Sefu Abdallaha lub Abdallaha Kimbamba- jednego z preparatorów szczątków) - nazwa nadana dla szkieletu oznaczonego R (Maier 2003). Jest to średnich rozmiarów (~15 m) osobnik na którego szczątki składały się - kość łokciowa, kość promieniowa, kości miednicy i być może strzałka (Janensh 1929).

"Blancocerosaurus" - nazwa nadana dla szkieletu S (Maier 2003)- początkowo uznanego za holotyp Giraffatitan brancai (patrz wyżej)

"Ligomasaurus" (nazwa prawdopodobnie od miejscowości Kerani Ligoma w Tanzanii) - nazwa nadana dla szkieletu U (Maier 2003)- prawdopodobnie również chodzi o Giraffatitan brancai

"Mtapaiasaurus" (nazwa prawdopodobnie pochodzi od miejsca Mtapaia w Tanzanii) - nazwa nadana dla szkieletu I (Maier 2003), prawdopodobnie chodzi o średniej wielkości osobnika (~18 m)- kość ramienna oznaczona jako I 1 (Janensch 1961) ma długość 169 cm.

"Salimosaurus" (nazwa prawdopodobnie honoruje preparatora Salima) - nazwa nadana dla jednego z bardziej kompletnych szkieletów- D (Maier 2003). Nie duży osobnik (~17 m) na którego szkielet składały się- Łopatki, żebra, kości miednicy, kości kończyn przednich i tylnych, kość krzyżowa i 29 kręgów ogonowych (Janensch 1929).

"Wangonisaurus" (nazwa prawdopodobnie pochodzi od ludu Wangoni)- nazwa nadana dla szkieletu L (Maier 2003), prawdopodobnie chodzi o dużego osobnika albowiem jak donosi Maier jeden z kręgów szyjnych miał mieć ponad 120 cm długości. Na szkielet składają się 10 kręgów grzbietowych, żebra i 4 kręgi szyjne (Maier 2003).

Wymiary

Lektotyp ma 22,5 m długości (w tym 8,5 m to szyja), a jego masę szacuje się obecnie na około 23 (Taylor, 2009), 26 (Henderson, 2004) lub 38 ton (Gunga et al., 2008). Znaleziono kość strzałkową o 13% większą od tej, którą ma MB.R.2181. Jeśli ten osobnik miał te same proporcje, to mógł mierzyć 25-26 m długości i osiągać masę odpowiednio 33, 37 lub nawet 55 ton.

Giraffatitan a Brachiosaurus - odrębność rodzajowa

Giraffatitan został początkowo opisany jako gatunek rodzaju Brachiosaurus, obok typowego Brachiosaurus altithorax, z którym obecnie łączą go cztery synapomorfie. Obecnie nie ma podstaw do uznawania, że te dwa są ze sobą bliżej spokrewnione niż z innymi brachiozaurydami (D'Emic, 2012).

Pierwszym naukowcem, który zasugerował, że afrykański gatunek nie należy do Brachiosaurus był Lull (w 1919 roku). Zostało to jednak zignorowane przez badaczy. W 1988 roku Gregory S. Paul zauważył, że afrykański Brachiosaurus brancai znacząco różni się od północnoamerykańskiego Brachiosaurus altithorax. Owe różnice dotyczyły proporcji i różnych aspektów budowy. Gregory Paul opisał więc podrodzaj brachiozaura, który nazwał Giraffatitan. W 1991 r. George Olshevsky użył nazwy Giraffatitan jako rodzajowej, jednak nie zyskało to szerokiej akceptacji.

Dopiero w 2009 roku, po wnikliwych porównaniach obu gatunków Mike Taylor wykazał znaczące i liczne (przynajmniej 26) różnice w budowie. Pewne z nich są widoczne już na pierwszy rzut oka - dłuższy o ok. 23% tułów i zapewne też ogon u brachiozaura, kształt czaszek (choć pochodząca z USA nie może obecnie z całą pewnością być przypisana do brachiozaura) i większa o 23% masa brachiozaura (mimo zbliżonych rozmiarów obu), która w większej części była dźwigana przez kończyny przednie. Oba różnią się od siebie bardziej niż np. zawsze uważane za odrębne rodzaje zauropodów Diplodocus i Barosaurus. Ponadto w analizie kladystycznej wykonanej przez Taylora (długość drzewka - ang. tree length to 791) do zmiany pozycji Giraffatitan jako bliższego tytanozaurom niż brachiozaurowi wystarczy wydłużenie drzewka jedynie o jedną jednostkę! Oczywiście rodzaje nie muszą być monofiletyczne, wyniki analizy kladystycznej mogą się zmienić wraz z dodaniem kolejnych cech, taksonów i nowych danych dotyczących włączonych do analizy gatunków, a kwestia odrębności rodzajowej blisko spokrewnionych form jest subiektywna, jednak za choćby tymczasowym uznaniem odrębności obu form przemawia przede wszystkim nieznane pokrewieństwo między coraz liczniejszymi, lecz sporadycznie włączanymi do analiz filogenetycznych bazalnymi przedstawicielami Titanosauriformes, z których każdy jest monotypowym rodzajem; wiele rodzajów zaliczanych do Brachiosauridae może w rzeczywistości nie należeć do tego kladu (dobitnym przykładem jest Cedarosaurus, powszechnie uważany za brachiozauryda, który w analizie Canudo i in., 2008 okazał się znacznie bardziej zaawansowanym tytanozaurokształtnym, należącym do Andesauroidea). Niegdyś uważano faunę dinozaurów z formacji Morrison i Tendaguru za bardzo do siebie podobne, jednak obecnie żaden ze znanych gatunków nie występuje w obu - to samo dotyczy też rodzajów, choć w tym wypadku jest to kwestia subiektywna.

Niektórzy naukowcy (np. Chure et al., 2010; za nim Whitlock, 2011) nie zaakceptowali odrębności rodzajowej obu gatunków, uznając, że nie zostało wystarczająco wykazane, iż wskazane różnice są na poziomie rodzajowym, a nie dotyczącym gatunków, populacji albo poszczególnych osobników oraz, że jest to arbitralna decyzja, gdyż oba są taksonami siostrzanymi (ale zob. niżej). Wykonana przez Chure i in. analiza kladystyczna dowodzi, że Abydosaurus jest bardziej bazalnym od Giraffatitan i Brachiosaurus brachiozaurydem.

Z pewnością potrzebna jest analiza zawierająca jak najwięcej bazalnych Titanosauriformes. Wiele ważnych taksonów zawarto w analizie Ksepki i Norella (2010), która wskazała, że 5 brachiozaurydów tworzy polotimię (Abydosaurus, Brachiosaurus, Cedarosaurus, Giraffatitan i Paluxysaurus).

Wreszcie skupiona na bazalnych Titanosauriformes analiza filogenetyczna D'Emica (2012) wykazała, że Brachiosaurus i Giraffatitan nie tworzą kladu wyłączającego inne brachiozaurydy. Giraffatitan jest stosunkowo bazalnym brachiozaurydem, natomiast Brachiosaurus jest jest bazalnym przedstawicielem kladu północnoamerykańskiego, zawierającego także zaawansowane, kredowe formy: Abydosaurus, Cedarosaurus i Venenosaurus.

Podsumowując - nie ma podstaw aby sądzić, że wśród nich to właśnie Brachiosaurus altithorax i Brachiosaurus/Giraffatitan brancai są najbliżej spokrewnione (co uzasadniałoby umieszczenie obu gatunków w jednym rodzaju).

Spis gatunków

Giraffatitan	Paul, 1988
G. brancai	(Janensch, 1914) Paul, 1988
= Brachiosaurus brancai	Janensch, 1914
= Brachiosaurus fraasi	Janensch, 1914
= Brachiosaurus (Giraffatitan) brancai	(Janensch, 1914) Paul, 1988

Bibliografia

Źródła naukowe:

Bussert, R., Heinrich W-D., Aberhan, M. (2009) "The Tendaguru Formation (Late Jurassic to Early Cretaceous, southern Tanzania): definition, palaeoenvironments, and sequence stratigraphy" Fossil Record 12(2): 141-174.

Canudo, J. I.; Royo-Torres, R.; Cuenca-Bescós, G. (2008) "A new sauropod: Tastavinsaurus sanzi gen. et sp. nov. from the Early Cretaceous (Aptian) of Spain". Journal of Vertebrate Paleontology 28(3):712-731.

Chure, D., Britt, B.B., Whitlock, J.A. & Wilson, J.A. (2010) "First complete sauropod dinosaur skull from the Cretaceous of the Americas and the evolution of sauropod dentition". Naturwissenschaften, 97: 379–391. doi:10.1007/s00114-010-0650-6

D'Emic, M. (2012) "The early evolution of titanosauriform sauropod dinosaurs" Zoological Journal of the Linnean Society, 166, 624-671. doi:10.1111/j.1096-3642.2012.00853.x

Gunga, H.-C., Suthau, T., Bellmann, A., Stoinski, S., Friedrich, A., Trippel, T., Kirsch, K., Hellwich, O. (2008). "A new body mass estimation of Brachiosaurus brancai Janensch, 1914 mounted and exhibited at the Museum of Natural History (Berlin, Germany"). Fossil Record 11(1):28-33. doi:10.1002/mmng.200700011

Ksepka, D.T & Norell, M.A. (2010) "The Illusory Evidence for Asian Brachiosauridae: New Material of Erketu ellisoni and a Phylogenetic Reappraisal of Basal Titanosauriformes" American Museum Novitates, 3700, 1-27. doi:10.1206/3700.2

Taylor, M. P. (2009) "A re-evaluation of Brachiosaurus altithorax Riggs 1903 (Dinosauria, Sauropoda) and its generic separation from Giraffatitan brancai (Janensch 1914) ". Journal of Vertebrate Paleontology 29(3):787-806.

Taylor, M. P. (2011) "Correction: A re-evaluation of Brachiosaurus altithorax Riggs, 1903 (Dinosauria, Sauropoda) and its generic separation from Giraffatitan brancai (Janensch, 1914)" Journal of Vertebrate Paleontology, 31(3), 727.

Whitlock, J.A. (2011) "Re-evaluation of Australodocus bohetii, a putative diplodocoid sauropod from the Tendaguru Formation of Tanzania, with comment on Late Jurassic sauropod faunal diversity and palaeoecology" Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology Volume 309, Issues 3-4, 1 September 2011, 333-341.

Inne:

http://svpow.wordpress.com/2009/03/16/brachiosaurus-both-bigger-and-smaller-than-you-think-incomplete/

http://svpow.wordpress.com/2009/09/09/brachiosaurus-brancai-is-not-brachiosaurus/#comment-4633