Candeleros

Autor:

Paweł Konarzewski

---

Formacja Candeleros
Wiek	Trias 252 Jura 201 Kreda 145 66 ok. 100-97 Ma późna kreda (cenoman)
Miejsce	Argentyna - Mendoza, Neuquén i Río Negro
Leży pod	formacja Huincul
Leży nad	formacja Lohan Cura (niekomfortowo)
Miąższość	do 300 m
Klimat	suchy i ciepły, z czasem pojawiły się sezonowe opady
Litologia	piaskowce, zlepieńce, szarogłazy, skały pochodzenia wulkanicznego, zeolity
Skały osadowe formacji Candeleros. Fot. Damián H. Zanette [2]

Wstęp

Formacja Candeleros to jednostka litostratygraficzna położona na terenie dzisiejszej Argentyny. Została ona zdefiniowana przez Keidela w 1917 roku.

Etymologia

Nazwa formacji pochodzi od wzgórza Candeleros, typowego miejsca dla opisywanej jednostki litostratygraficznej.

Wiek

Wcześniej uważano, że skały osadowe formacji Candeleros pochodzą z albu i cenomanu, jednakże sugerowano bardziej alb (Calvo, 1999). Podawano również, że formacja mogła być z cenomanu i turonu (np. Ortega i in., 2000; Apesteguía, i Zaher, 2006). Jednak najprawdopodobniej opisywana jednostka litostratygraficzna jest datowana na cenoman (np. Leanza i in., 2004; Riguetti i in., 2022).

Litologia

Formacja Candeleros jest najstarszą formacją należącą do grupy Neuquen, a jej maksymalna miąższość wynosi 300 m. Najmłodsze osady stykają się z formacją Huincul. Opisywaną jednostkę litostratygraficzną tworzą głównie drobno- i gruboziarniste piaskowce kwarcowe o ziarnach od podłużnych do zaokrąglonych i umiarkowanym, zaś w obszarze rzeki Limay - drobnoziarniste piaskowce kwarcowe i szarogłazy. Skały mają kolor od fioletowego do czerwonego. W niektórych miejscach formacji są obecne również skały pochodzenia wulkanicznego oraz zeolity (Garrido, 2010).

Paleośrodowisko

W dawnych szerokościach geograficznych (między 10 a 45º południowym) gdzie znajdowała się północna Patagonia w cenomannie panował jałowy i gorący klimat. Poniżej 60º szerokości geograficznej obszar południowej Patagonii miał subtropikalny klimat wraz z sezonowymi opadami. W tym miejscu średnia temperatura roczna mieściła się w przedziale ok. 10,9 do 11,2 ± 2,1 °C, a opady ok. 911,8 do 976 ± 182 mm/rok. Skały osadowe formacji Candeleros sugerują występowanie klimatu gorącego i suchego, jednak z czasem pojawiły się sezonowe opady. Zapewne w tamtym czasie roślinność była dość uboga, a piaszczyste wydmy były nieodłącznym elementem krajobrazu. Zatem dinozaury żyjące w formacji Candeleros musiały przystosować się do trudnych warunków życia. Klimat i paleośrodowisko z formacji Candeleros różnił się od tego, który występował w Huincul (Lizzoli i in., 2021).

Paleofauna

Rekonstrukcja paleośrodowiska formacji Candeleros wraz z żyjącymi tam dinozaurami. Autor: ABelov2014 [1]

Fauna z formacji Candeleros charakteryzowała się dużą różnorodność zwierząt. Występowały w niej typowe grupy dinozaurów dla Argentyny na początku późnej kredy: karcharodontozaurydy, abelizaurydy, dromeozaurydy, alwarezzauroidy, rebbachizaurydy, tytanozaury, oraz dinozaury ptasiomiedniczne (ornitopod oraz potencjalny tyreofor. Drapieżnikiem szczytowym w środowisku był Giganotosaurus i zapewne wszystkie mniejsze od niego teropody ustępowały mu. Zauropody były dominującą grupą roślinożerców, a największe osobniki prawdopodobnie nie musiały się obawiać drapieżników. W formacji Candeleros jest również bogaty zapis kopalny tropów dinozaurów. Wśród zwierząt nie będących dinozaurami istniało również duże zróżnicowanie. Odnaleziono szczątki należące do pterozaurów, żółwi, ssaków, krokodylomorfów z rodzaju Araripesuchus, węża oraz przedstawicieli Sphenodontidae.

Dinozaury

Dinozaury
Takson	Materiał kopalny	Komentarz	Grafika
Alnashetri cerropoliciensis	MPCA–477 - kości kończyn tylnych	Niewielki alwarezzauroid mogący należeć do kladu Alvarezsauridae.
Andesaurus delgadoi	MUCPv-132 - kręgi i kości kończyn	Średniej wielkości tytanozaur o dość niepewnej pozycji systematycznej.
Bicentenaria argentina	Odnaleziono co najmniej 130 kości należące do tego dinozaura.	Nieduży przedstawiciel Coelurosauria o niepewnej pozycji systematycznej.
Buitreraptor gonzalezorum	Jest znany z pięciu okazów (MPCA 245, MPCA 238, MPCA 478, MPCA 471 i MPCN-PV-598).	Najwcześniejszy i najbardziej kompletny przedstawiciel Maniraptora z Ameryki Południowej.
Campananeyen fragilissimus	MMCh-PV 71 - elementy czaszki oraz fragmentaryczny szkielet pozaczaszkowy	Zachowane elementy czaszki Campananeyen wykazują podobieństwa w morfologii do tej u Limaysaurus oraz Nigersaurus. Bliski kuzyn Zapalasaurus, Sidersaura oraz nienazwanego okazu MACN-Pv-N 35.
Ekrixinatosaurus novasi	MUCPv-294 - niekompletna czaszka oraz częściowy szkielet pozaczaszkowy	Jedyny opisany przedstawiciel Abelisauridae z formacji Candeleros. Był to dość duży dinozaur drapieżny.
Giganotosaurus carolinii	Jest znany z dość kompletnego szkieletu oraz kości zębowej (MUCPv-Ch1 i MUCPv-95).	Jeden z największych znanych nauce teropodów oraz największy opisany przedstawiciel Carcharodontosauridae.
Jakapil kaniukura	Jest znany z niekompletnego szkieletu oraz osteoderm (MPCA-PV-630 i MPCA-PV-371).	Nietypowy dinozaur ptasiomiedniczny mogący być tyreoforem, opancerzonym marginocefalem lub przedstawicielem zupełnie nowej linii ewolucyjnej.
Limaysaurus tessonei	Jest znany z dwóch niekompletnych szkieletów (MUCPv-205 i MUCPv-206).	Jego skamieniałości odnaleziono również w formacji Huincul (okaz MUCPv 153)
Nopcsaspondylus alarconensis	tylny kręg grzbietowy	Przedstawiciel kladu Rebbachisauridae. Niestety okaz typowy zaginął.
Rayososaurus agrioensis	MACN-N41 - niekompletne łopatki, niekompletna lewa kość udowa i piszczelowa	Przedstawiciel Rebbachisauridae. Wcześniej uważano, że jego szczątki pochodziły z formacji Rayoso.
Niezidentyfikowany abelizauryd	MMCh-PV 69 - lewa kość czołowa, niekompletna miednica, dwa zrośnięte trzony kręgów krzyżowych, prawa kość udowa pozbawiona górnej i dolnej części, fragmenty żeber oraz niekompletne kości śródstopia II i III	Nieduży abelizauryd mogący osiągać masę ok. 240 kg.
Niezidentyfikowany karcharodontozauryd	MDPA-Pv 005 - ząb	Niediagnostyczny takson.
Niezidentyfikowany ornitopod	MCF-PVPH-479 - niemalże kompletna kość udowa	Najstarszy znany ornitopod pochodzący z Niecki Neuquen.
Niezidentyfikowany rebbachizauryd	MDPA-Pv 007 - kręg ogonowy (1 lub 2)	Rebbachozauryd mający silnie spneumatyzowany kręg ogonowy.
Niezidentyfikowany rebbachizauryd	MMCh-PV 41 - niemalże kompletne kończyny tylne oraz przedni kręg ogonowy	Rebbachizauryd o niewielkich rozmiarach ciała.
Niezidentyfikowany tytanozaur	MOZ-Pv 1221 - 20 artykułowanych przednich i środkowych kręgów ogonowych oraz 4 dalsze, szewrony, kość biodrowa, kość kulszowa i łonowa oraz łopatka	Gigantyczny zauropod blisko spokrewniony z Bonitasaura mogący swoimi rozmiarami przewyższać Patagotitan. Prawdopodobnie reprezentuje nowy rodzaj dinozaura.
Niezidentyfikowany tytanozaur	MUCPv-244 - 7 kręgów szyjnych, szewron, kości śródstopia, niekompletna kość piszczelowa i ząb	Szczątki te prawdopodobnie należały do nowego taksonu.
Niezidentyfikowany zauropod	MUCPv-251 - kręg i fragment żebra	Być może szczątki te należały do dużego zauropoda.

Pterozaury

Pterozaury
Takson	Materiał kopalny	Komentarz
Niezidentyfikowany przedstawiciel Pterodactyloidea	MMCH-Pv 53 - niekompletna lewa kość łokciowa	Nieduży pterozaur mogący być sprawcą tropów z ichnorodzaju Pteraichnus isp.
Niezidentyfikowany przedstawiciel Azhdarchidae.	MPCA-PV 2003 - kręg szyjny	Najstarszy znany przedstawiciel Azhdarchidae z Ameryki Południowej.

Krokodylomorfy

Krokodylomorfy
Takson	Materiał kopalny	Komentarz
Araripesuchus buitreraensis	MPCA-PV 235 - bardzo kompletna czaszka	Drugi opisany gatunek z rodzaju Araripesuchus opisany z formacji Candeleros.
Araripesuchus manzanensis	MPCA PV 545 - czaszka z żuchową oraz fragment prawej kości ramiennej Poza wyżej wymienionym okazem typowym do Ariaripesuchus manzanensis przypisuje się następujące okazy: MPCA PV 376 - niekompletna czaszka MPCA PV 236 - niekompletna czaszka	Trzeci opisany gatunek z rodzaju Araripesuchus opisany z formacji Candeleros. Jego szczątki odnaleziono w tym samym stanowisku co Araripesuchus buitreraensis.
Araripesuchus patagonicus	MUCPV-269 - niekompletna czaszka, pancerz, kości, łopatki i kości kończyn tylnych Poza wyżej wymienionym okazem typowym do Ariaripesuchus patagonicus przypisuje się następujące okazy: MUCPV-267 - niemalże kompletna czaszka MUCPV-268 - elementy pozaczaszkowe MUCPV-268b - niekompletna kość strzałkowa i piszczelowa MUCPV-270 - niekompletna kość udowa połączona wraz z kością piszczelową i strzałkową MUCPV-283 - niekompletna czaszka	Pierwszy opisany gatunek z rodzaju Araripesuchus opisany z formacji Candeleros.
Araripesuchus sp.	MPCA PV 624 - niekompletna czaszka oraz częściowy szkielet pozaczaszkowy MPCA PV 259 - czaszka MPCA PV 1193 - czaszka oraz częściowy szkielet pozaczaszkowy Wszystkie wyżej wymienione okazy należały do młodocianych osobników.	Nieokreślony gatunek wykazujący podobieństwa do A. buitreraensis.

Żółwie

Żółwie
Takson	Materiał kopalny	Komentarz
Elkanemys pritchardi	MMCh-PV 73 - niekompletna skorupa	Pierwszy opisany przedstawiciel Cearachelyini z Patagonii z początku późnej kredy.
Prochelidella buitreraensis	MPCA PV 307 - czaszka, dwa kręgi szyjne, niekompletna lewa kość łokciowa i promieniowa, prawa część miednicy i elementy skorupy	Czwarty ważny gatunek z rodzaju Prochelidella.

Lepidozaury

Lepidozaury
Takson	Materiał kopalny	Komentarz	Grafika
Kaikaifilusaurus calvoi	MPCHv 4 - niekompletna dolna lewa szczęka MPCHv 5 - niekompletna dolna prawa szczęka	Gentil i współpracownicy (2019) uznali go za starszy synonim Priosphenodon avelasi.
Najash rionegrina	MPCA 390–398, 400 - duża część lewej kości zębowej, niekompletna kość płatowa oraz niemalże kompletny szkielet pozaczaszkowy Poza wyżej wymienionym okazem typowym do Najash rionegrina przypisuje się następujące okazy: MPCA 385 - niekompletna czaszka MPCA 386 - seria artykułowanych kręgów MPCA 388 - tylny kręg przedkloakowy MPCA 399 - dysartykułowane kręgi i żebra powiązane z holotypem MPCA 418 - częściowa czaszka i blisko powiązane kręgi	Jedyny opisany wąż z formacji Candeleros.
Priosphenodon avelasi	MPCA 300 - częściowy artykułowany szkielet dorosłego osobnika Poza wyżej wymienionym okazem typowym do Priosphenodon avelasi przypisuje się następujące okazy: MPCA 301 - niekompletny szkielet młodocianego osobnika MPCA 302 - elementy pozaczaszkowy MPCA 303 - częściowy artykułowany szkielet dorosłego osobnika Jest znanych wiele niewypreparowanych i nieskatalogowanych kości.	Jeden z największych znanych przedstawicieli Sphenodontidae.
Tika giacchinoi	MPCA PV 340 - prawa dolna szczęka, lewa, częściowa lewa kość podniebienia, prawa kość kwadratowa, dwa artykułowane kręgi grzbietowe i lewa kość łokciowa Poza wyżej wymienionym okazem typowym do Tika giacchinoi przypisuje się następujące okazy: MPCA PV 326 - niekompletna lewa kość szczękowa MPCA PV 342 - niekompletna lewa kość zębowa MPCA PV 343 - niekompletna prawa kość zębowa	Najstarszy znany przedstawiciel Sphenodontidae z Ameryki Południowej.
Niezidentyfikowany przedstawiciel Iguania	MPCA 250 - zrośnięte kości czołowe	Jedyny znany przedstawiciel Iguania z formacji Candeleros.

Płazy

Płazy
Takson	Materiał kopalny	Komentarz
Avitabatrachus uliana	MUCPv 123 - niekompletna czaszka oraz szkielet pozaczaszkowy MUCPv 123a - niekompletna czaszka oraz szkielet pozaczaszkowy należący do kijanki	Najstarszy opisany przedstawiciel Pipoidea (płazy bezogonowe) pochodzący z Ameryki Południowej.
Avitabatrachus sp.	MMCh-PV 259 - niekompletny szkielet pozaczaszkowy	Nieokreślony gatunek z rodzaju Avitabatrachus.
Niezidentyfikowany przedstawiciel Pipimorpha	MACN Pv N96 - niekompletna czaszka oraz szkielet pozaczaszkowy	Być może reprezentuje nowy takson.

Ryby

Ryby
Takson	Materiał kopalny	Komentarz
Ceratodus argentinus	MPCA 402 - prawie kompletna lewa płyta zębowa	Jedyna opisana ryba dwudyszna z formacji Candeleros.

Ssaki

Ssaki
Takson	Materiał kopalny	Komentarz	Grafika
Cronopio dentiacutus	MPCA 454 - niekompletna czaszka Poza wyżej wymienionym okazem typowym do Cronopio dentiacutus przypisuje się następujące okazy MPCA 450 - niekompletna lewa dolna szczęka z zębami MPCA 453 - niekompletna czaszka z górną prawą szczęką	Jedyny opisany ssak z formacji Candeleros.

Tropy

Ichnotaksony
Ichnotakson	Prawdopodobny sprawca	Komentarz	Grafika
Abelichnus astigarrae	abelizauryd lub karcharodontozauryd	Tropy pozostawione przed dużego teropoda
Bressaniichnus patagonicus	teropod	Tropy te pozostawił niedużej wielkości teropod mający trzy palce u stopy.
Deferraiichnum mapuchense	teropod	Tropy te charakteryzują się wyjątkowo długim odciskiem III palca z ostrym pazurem. Pozostawił je nieduży teropod.
Limayichnus major	ornitopod	Tropy pozostawił dwunożny ornitopod. Do wymienionego ichnogatunku zapewne nalezą również ślady Bonaparteichnum tali. W 2020 roku Krapovickas i in. uznali je za nomen dubium.
Picunichnus benedettoi	teropod	Tropy pozostawił teropod mający stopę z czterema palcami.
Sauropodichnus giganteus	zauropod	Tropy te pozostawił dużych rozmiarów zauropod. W 2020 roku Krapovickas i in. uznali je za nomen dubium.
Sousaichnum monettae	zauropod	Tropy te pozostawił dużych rozmiarów zauropod.

Tropy z formacji Candeleros są bardzo dobrze zbadane. Calvo w 1991 zdefiniował kilka nowych ichnotaksonów, jednak Sauropodichnus giganteus i Limayichnus major są uważane za nomen dubium (Krapovickas i in., 2020). Candia Halupczok i in. (2018) opisali kolejne tropy dinozaurów z pradawnej pustyni zwanej Kokorkom (prowincja Rio Negro). Ich zdaniem pozostawiły je teropody i ornitopody podczas pory suchej. Heredia i in. (2019) opisali nowy szlak tropów zauropodów pozostawiony najprawdopodobniej przez rebbachizaurydy. Krapovickas i współpracownicy (2020) uznali, że tropy z ichnogatunku Sauropodichnus giganteus pozostawiły tytanozaury, a one są bardzo podobne do ichnorodzaju Brontopodus, zaś prawdopodobnym sprawcą Limayichnus major były karcharodontozaurydy. W tym samym roku inny zespół badaczy pod przewodnictwem Arturo Miguel Heredia zbadał trzypalcowe tropy teropodów z prowincji Neuquen (okolice miast Añelo i Chos Malal). Jak się okazało, prawdopodobnie pozostawiły je abelizaurydy, lecz nie utworzyli dla nich nowego ichnorodzaju. Tymczasowo przypisali je do ichnogatunku Asianopodus pulvinicalx. Co ciekawe, badacze ci zauważyli również nieznane tropy trójpalczaste pozostawione przez teropody. W 2021 roku Heredia i współpracownicy ponownie badali tropy dinozaurów nieopodal miast Añelo i Chos Malal. Ich zdaniem zostawiły je karcharodontozaurydy oraz nieznane dwunożne dinozaury. Niektóre ślady teropodów znajdowały się w tym samym miejscu, co opisane przez tych samych naukowców w 2019 roku prawdopodobne tropy rebbachizaurydów. Najnowsze badanie śladów dinozaurów z formacji Candeleros przeprowadzili Apesteguía i in. (2023) na obszarze pradawnej pustyni Kokorkom znajdującej się w prowincji Rio Negro. Co ciekawe, tropy te pozostawiły zauropody, a na niektórych zachowały się nawet odciski skóry.

W formacji Candeleros odnaleziono również tropy pterozaurów (Calvo, 1999). Heredia i współpracownicy (2024) opisali nowe tropy pterozaurów. Zostały one pozostawione przez osobniki w różnym wieku. Ślady dłoni były trójkątne i asymetryczne, gdy stóp - trójpalczaste i prostokątne lub prawie prostokątne. Różnią się one od innych znanych tropów, a ich prawdopodobnymi sprawcami byli przedstawiciele Pterodactyloidea. Heredia i in. (2024) tymczasowo przypisali opisywane tropy do ichnorodzaju Pteraichnus.

Bibliografia

Agnolin, F., Rozadilla, S., Juárez-Valieri, R., & Meso, J. (2023). "Oldest azhdarchid (Pterosauria) record from South America". Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales nueva serie, 25(2), 309-314. [3]

Apesteguía, S. (2007). "The sauropod diversity of the La Amarga Formation (Barremian), Neuquén (Argentina)". Gondwana Research, 12(4), 533-546. doi:10.1016/j.gr.2007.04.007

Apesteguía, S., Agnolin, F., & Claeson, K. (2007). "Review of Cretaceous dipnoans from Argentina (Sarcopterygii: Dipnoi) with descriptions of new species". Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales nueva serie, 9(1), 27-40.

Apesteguía, S., Agnolin, F. L., & Lio, G. L. (2005). "An early Late Cretaceous lizard from Patagonia, Argentina". Comptes Rendus Palevol, 4(4), 311-315. doi:10.1016/j.crpv.2005.03.003

Apesteguía, S., Díaz-Martínez, I., Mayoral, J. P., Riguetti, F., Veiga, G. D., de Valais, S., & Dumont, L. F. (2023). "Dinosaur tracks with skin impressions in the La Buitrera Paleontological Area (Candeleros Formation, Cenomanian), Río Negro Province, Argentina". Cretaceous Research, 150, 105584. doi:10.1016/j.cretres.2023.105584

Apesteguía, S., Garberoglio, F. F., & Gómez, R. O. (2021). "Earliest tuatara relative (Lepidosauria: Sphenodontinae) from southern continents". Ameghiniana, 58(5), 416-441. doi:10.5710/AMGH.13.07.2021.3442

Apesteguía, S., & Novas, F. E. (2003). "Large Cretaceous sphenodontian from Patagonia provides insight into lepidosaur evolution in Gondwana". Nature, 425(6958), 609-612. doi:10.1038/nature01995

Apesteguía, S., & Zaher, H. (2006). "A Cretaceous terrestrial snake with robust hindlimbs and a sacrum". Nature, 440(7087), 1037-1040. doi:10.1038/nature04413

Aranciaga Rolando, A.M., Cerroni, M.A., Novas, F.E. (2020). "Skull Anatomy and Pneumaticity of the Enigmatic Coelurosaurian Theropod Bicentenaria argentina". The Anatomical Record. 303(7):1884-1900. doi:10.1002/ar.24288.

Báez, A. M., Muzzopappa, P., & Nicoli, L. (2007). "Anurans from the Candeleros Formation (? Cenomanian-Turonian) of west-central Argentina: new evidence for pipoid evolution". Cretaceous Research, 28(6), 1005-1016. doi:10.1016/j.cretres.2007.01.004

Báez, A. M., Muzzopappa, P., & dos Santos Araújo, O. G. (2022). "New remains from the Cenomanian Candeleros Formation, Neuquén Basin (Patagonia, Argentina) provide insights into the formation of the sacro-urostylic complex in early pipimorph frogs (Amphibia, Anura)". Cretaceous Research, 129, 105026. doi:10.1016/j.cretres.2021.105026

Báez, A. M., & Turazzini, G. F. (2024). "New Data on the Osteology and Development of Avitabatrachus uliana (Anura, Xenoanura), a Pipimorph from the Candeleros Formation, Cretaceous of Northwestern Patagonia, Argentina". Ameghiniana, 61(1), 25-33.

Calvo, J. O. (1991). "Huellas de dinosaurios en la Formación Río Limay (Albiano-Cenomaniano?), Picún Leufú, Provincia del Neuquén, República Argentina (Ornithischia-Saurischia: Sauropoda-Theropoda)". Ameghiniana. 28 (3): 241–258

Calvo, J. O. (1999). "Dinosaurs and other vertebrates of the Lake Ezequiel Ramos Mexía area, Neuquén-Patagonia, Argentina". National Science Museum Monographs. 15: 13–45

Calvo, J.O. & Coria, R.A. (2000) "New specimen of Giganotosaurus carolinii (Coria & Salgado, 1995), supports it as the largest theropod ever found" Gaia, 15, 117-122

Canale, J. I., Cerda, I., Novas, F. E., & Haluza, A. (2016). "Small-sized abelisaurid (Theropoda: Ceratosauria) remains from the Upper Cretaceous of northwest Patagonia, Argentina". Cretaceous Research, 62, 18-28. doi:10.1016/j.cretres.2016.02.001

Candia Halupczok, D. J., Sánchez, M. L., Veiga, G. D., & Apesteguía, S. (2018). "Dinosaur tracks in the Kokorkom Desert, Candeleros Formation (Cenomanian, Upper Cretaceous), Patagonia Argentina: implications for deformation structures in dune fields". Cretaceous Research, 83, 194-206. doi:10.1016/j.cretres.2017.10.017

Carballido, J. L., Garrido, A. C., Canudo, J. I., & Salgado, L. (2010). "Redescription of Rayososaurus agrioensis Bonaparte (Sauropoda, Diplodocoidea), a rebbachisaurid from the early Late Cretaceous of Neuquén". Geobios, 43(5), 493-502. doi:10.1016/j.geobios.2010.01.004

Coria, R.A. & Salgado, L. (1995) "A new giant carnivorous dinosaur from the Cretaceous of Patagonia" Nature, 377, 225-226

Fernández-Dumont, M. L. (2024). "Juvenile notosuchian crocodiles from the La Buitrera Paleontological area with comments on qualitative ontogenetic characters". Historical Biology: An International Journal of Paleobiology: 1–14. doi:10.1080/08912963.2024.2383715

Fernández Dumont, M. L., Pol, D., Bona, P., & Apesteguía, S. (2024). "A new species of Araripesuchus with durophagous dentition increases the ecological disparity among uruguaysuchid crocodyliforms". Journal of Systematic Palaeontology, 22(1), 2373987. doi:10.1080/14772019.2024.2373987

Garberoglio, F. F., Gómez, R. O., Apesteguía, S., Caldwell, M. W., Sánchez, M. L., & Veiga, G. (2019). "A new specimen with skull and vertebrae of Najash rionegrina (Lepidosauria: Ophidia) from the early Late Cretaceous of Patagonia". Journal of Systematic Palaeontology, 17(18), 1533-1550. doi:10.1080/14772019.2018.1534288

Garrido, A. C. (2010). "Estratigrafía del Grupo Neuquén, Cretácico Superior de la Cuenca Neuquina (Argentina): nueva propuesta de ordenamiento litoestratigráfico". Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales, 12(2), 121-177

Gentil, A. R., Agnolin, F. L., Marsà, J. A. G., Motta, M. J., & Novas, F. E. (2019). "Bridging the gap: Sphenodont remains from the Turonian (Upper Cretaceous) of Patagonia". Palaeobiological inferences. Cretaceous Research, 98, 72-83. doi:10.1016/j.cretres.2019.01.016

Gianechini, F.A., Makovicky, P.J., Apesteguía, S. & Cerda. I. (2018) "Postcranial skeletal anatomy of the holotype and referred specimens of Buitreraptor gonzalezorum Makovicky, Apesteguía and Agnolín 2005 (Theropoda, Dromaeosauridae), from the Late Cretaceous of Patagonia. PeerJ 6:e4558 doi:10.7717/peerj.4558

Haluza, A., & Canale, J. I. (2011). "New evidence on the anatomy, function and evolutionary constraints in sauropod pedes based on new material from Mupaleo site (Candeleros Formation. Neuquén, Patagonia, Argentina". Ameghiniana, Supl Resúmenes. 48(4):R101. (abstrakt)

Haluza, A., & Canale, J. I. (2013). "A partial pterosaur ulna from the Candeleros Formation (Neuquén Group), Late Cretaceous of Argentina". Tercera Serie. 3(1), 5-12

Heredia, A. M., Díaz-Martínez, I., Pazos, P. J., Comerio, M., & Fernández, D. E. (2020)." Gregarious behaviour among non-avian theropods inferred from trackways: A case study from the Cretaceous (Cenomanian) Candeleros Formation of Patagonia, Argentina". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 538, 109480. doi:10.1016/j.palaeo.2019.109480

Heredia, A. M., Díaz-Martínez, I., Pazos, P. J., & de Valais, S. (2024). "Pterosaur tracks from the Upper Cretaceous (Cenomanian) Candeleros Formation of Northwestern Patagonia, Argentina: Ichnotaxonomic and palaeoecological perspectives from Gondwana". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 112338. doi:10.1016/j.palaeo.2024.112338

Heredia, A. M., Pazos, P. J., & Díaz-Martínez, I. (2021). "Morphological variations in dinosaur tridactyl tracks from the Candeleros Formation (Upper Cretaceous) of northwestern Patagonia, Argentina". Journal of South American Earth Sciences, 108, 103212. doi:10.1016/j.jsames.2021.103212

Heredia, A. M., Pazos, P. J., Fernández, D. E., Díaz-Martínez, I., & Comerio, M. (2019). "A new narrow-gauge sauropod trackway from the Cenomanian Candeleros Formation, northern Patagonia, Argentina". Cretaceous Research, 96, 70-82. doi:10.1016/j.cretres.2018.11.016

Krapovickas, V., Garrido, A. C., & Canale, J. I. (2020). "Dinosaur tracks at Cañadón de las Campanas and Villa El Chocón area (Late Cretaceous, Candeleros Formation), Patagonia, Argentina".

Leanza, H. A., Apesteguıa, S., Novas, F. E., & de la Fuente, M. S. (2004). "Cretaceous terrestrial beds from the Neuquén Basin (Argentina) and their tetrapod assemblages". Cretaceous Research, 25(1), 61-87. doi:10.1016/j.cretres.2003.10.005

Lerzo, L. N., Fernández-Baldor, F. T., Canale, J.I., Whitlock, J. A., Otero, A., & Gallina, P. A. (2024). "They all floated in the Cretaceous: new rebbachisaurid (Sauropoda, Diplodocoidea) with a highly pneumatized skeleton from the Upper Cretaceous (lower Cenomanian) of Patagonia, Argentina". Historical Biology: 1–14. doi:10.1080/08912963.2024.2383708

Lizzoli, S., Raigemborn, M. S., & Varela, A. N. (2021). "Controls of pedogenesis in a fluvial-eolian succession of Cenomanian age in northern Patagonia". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 577, 110549. doi:10.1016/j.palaeo.2021.110549

Makovicky, P.J., Apesteguía, S.N., Gianechini, F.A. (2012). "A New Coelurosaurian Theropod from the La Buitrera Fossil Locality of Río Negro, Argentina". Fieldiana Life and Earth Sciences. 5: 90. doi:10.3158/2158-5520-5.1.90.

Maniel, I. J., de la Fuente, M. S., Apesteguía, S., Mayoral, J. P., Sanchez, M. L., Veiga, G. D., & Smales, I. (2020). "Cranial and postcranial remains of a new species of Prochelidella (Testudines: Pleurodira: Chelidae) from ‘La Buitrera’ (Cenomanian of Patagonia, Argentina), with comments on the monophyly of this extinct chelid genus from southern Gondwana. Journal of Systematic Palaeontology, 18(12), 1033-1055. doi:10.1080/14772019.2020.1721579

Maniel, I. J., de la Fuente, M. S., & Canale, J. I. (2021). "The first Cearachelyini (Pelomedusoides, Bothremydidae) turtle from the Upper Cretaceous of Patagonia, and an overview of the occurrence and diversity of Pelomedusoides in Patagonia". Cretaceous Research, 125, 104869. doi:10.1016/j.cretres.2021.104869

Mannion, P.D. & Calvo J.O. (2011) "Anatomy of the basal titanosaur (Dinosauria, Sauropoda) Andesaurus delgadoi from the mid-Cretaceous (Albian–early Cenomanian) Río Limay Formation, Neuquén Province, Argentina: implications for titanosaur systematics". Zoological Journal of the Linnean Society, Volume 163, Issue 1, p. 155–181. doi:10.1111/j.1096-3642.2011.00699.x

Meso, J. G., Valieri, R. J., Porfiri, J. D., Correa, S. A. S., Martinelli, A. G., Casal, G. A., Canudo, J. I., Pablete, F., & Dos Santos, D. (2021). "Testing the persistence of Carcharodontosauridae (Theropoda) in the Upper Cretaceous of Patagonia based on dental evidence". Cretaceous Research, 125, 104875. doi:10.1016/j.cretres.2021.104875

Novas, F.E., Ezcurra, M.D., Agnolin, F.L., Pol, D. & Ortiz, R. (2012) "New Patagonian Cretaceous theropod sheds light about the early radiation of Coelurosauria" Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales, nueva serie, 14(1), 57-81.

Ortega, F., Gasparini, Z., Buscalioni, A. D., & Calvo, J. O. (2000). "A new species of Araripesuchus (Crocodylomorpha, Mesoeucrocodylia) from the lower Cretaceous of Patagonia (Argentina)". Journal of Vertebrate Paleontology, 20(1), 57-76.

Otero, A., Carballido, J. L., Salgado, L., Canudo, J. I., & Garrido, A. C. (2021). "Report of a giant titanosaur sauropod from the Upper Cretaceous of Neuquén Province, Argentina". Cretaceous Research, 122, 104754. doi:10.1016/j.cretres.2021.104754

Paulina-Carabajal, A., Canale, J. I., & Haluza, A. (2016). "New rebbachisaurid cranial remains (Sauropoda, Diplodocoidea) from the Cretaceous of Patagonia, Argentina, and the first endocranial description for a South American representative of the clade". Journal of Vertebrate Paleontology, 36(5), e1167067. doi:10.1080/02724634.2016.1167067

Pol, D., & Apesteguía, S. (2005). "New Araripesuchus remains from the early late cretaceous (Cenomanian–Turonian) of Patagonia". American Museum Novitates, 2005(3490), 1-38.

Riguetti, F.J., Apesteguía, S. & Pereda-Suberbiola, X. (2022). "A new Cretaceous thyreophoran from Patagonia supports a South American lineage of armoured dinosaurs". Scientific Reports. 12 (1): 11621. doi:10.1038/s41598-022-15535-6.

Rougier, G. W., Martinelli, A. G., & Forasiepi, A. M. (2021). "Mesozoic mammals from South America and their forerunners". Springer Nature. pp. 201-260

Salgado, L., Gallina, P. A., Lerzo, L. N., & Canudo, J. I. (2022). "Highly specialized diplodocoids: the Rebbachisauridae". [w]: Otero, A., Carballido, J.L., Pol, D. (red) "South American Sauropodomorph Dinosaurs". Springer Earth System Sciences. Springer, Cham. pp. 165-208 doi:10.1007/978-3-030-95959-3_9

Simón, M. E., & Kellner, A. W. A. (2003). "New sphenodontid (Lepidosauria, Rhynchocephalia, Eilenodontinae) from the Candeleros Formation, Cenomanian of Patagonia, Argentina". Boletim do Museu Nacional, Nova Série. Geologia 68: 1-12

Windholz, G. J., Porfiri, J. D., Dos Santos, D., Bellardini, F., & Wedel, M. J. (2024). "A well-preserved vertebra provides new insights into rebbachisaurid sauropod caudal anatomical and pneumatic features". Acta Palaeontologica Polonica. 69 (1): 39–47. doi:10.4202/app.01104.2023